第四章种群及其基本特征

第四章种群及其基本特征第1页，共133页，2023年，2月20日，星期四内容第四章种群及其基本特征第六章生活史对策第七章种内关系和种间关系第2页，共133页，2023年，2月20日，星期四第四章种群及其基本特征

种群的概念种群的特征种群的增长模型第3页，共133页，2023年，2月20日，星期四生物的组织层次第4页，共133页，2023年，2月20日，星期四一、植物种群的概念1、种群（population）：在一定的空间和时间内的同种生物个体的总和。2、植物种群（plantpopulation）:在一定空间中同种植物个体的组合。

种群是构成物种的基本单位，是物种繁殖和进化单位，也是构成群落的基本单位(组成成分)。第5页，共133页，2023年，2月20日，星期四二、种群的一般特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征，即种群的共性，而个别种群在特定环境条件下所产生的特殊适应特征，不包括在此范围内。第6页，共133页，2023年，2月20日，星期四（一）种群的数量特征1、种群大小和种群密度:种群大小:种群全部个体数目的多少。种群密度:单位面积内生物种群个体的数量。

即种群密度＝种群的个体数量／空间大小（面积或体积）第7页，共133页，2023年，2月20日，星期四种群的数量统计（1）样方法①含义：在被调查种群的分布范围内，随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度估计值②举例：选取1m2山地，计算马尾松为20棵，则该样方的马尾松密度为20／1＝20（棵／m2）③使用范围：多用于植物第8页，共133页，2023年，2月20日，星期四五点取样法等距取样法

在统计样方中个体数量时，遇到的问题之一是边缘效应，即如何处理样方边缘上的个体。一般而言，样方顶边、左边及左角处的个体统计在内，其他边缘不作统计。第9页，共133页，2023年，2月20日，星期四

（2）标志重捕法①含义：在被调查种群的活动范围内，捕获一部份个体，做上标记后再放回原来的环境，经过一段时间后进行重捕，根据重捕到的动物中标记个体数占总数的比例，来估计种群密度。②计算公式：种群数量（N）＝标记个体数(M)X重捕个体数(n)／重捕标记数(m)③举例：先捕获39只鼠并标记，一段时间后，再重捕34只，其中一标记的为15只，那么根据公式，该地段原有总鼠数为39(M)X34(n)／15(m)＝88只④使用范围：动物第10页，共133页，2023年，2月20日，星期四

出生率是指种群产生新个体的能力。是种群内个体数量增长的重要因素，常用单位时间内产生新个体的数量表示。出生率分为最大出生率和实际出生率或生态出生率。最大出生率也叫绝对或生理出生率，是在理想条件下产生新个体的理论最大值，对于特定种群，它是一个常数。实际出生率表示在一定的环境条件下产生新个体的能力,其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。2.出生率、死亡率和增长率第11页，共133页，2023年，2月20日，星期四死亡率是描述的是种群个体的死亡情况，是种内个体衰减的数量。死亡率分为最低死亡率和实际死亡率或生态死亡率。最低死亡率是在最适宜条件下的死亡率，种群个体都活到生理寿命才死亡。而实际死亡率受环境条件、种群大小和年龄组成的影响。 第12页，共133页，2023年，2月20日，星期四增长率：是描述种群数量变化的重要指标，是指单位时间内种群数量增加的百分数。

（出生率+迁入率）-（死亡率+迁出率）第13页，共133页，2023年，2月20日，星期四Nt+1=Nt+B+I-D-ENt+1—t+1时种群的数量；Nt—t时种群的数量；B—新出生的个体数；I—迁入的个体数；D—死亡的个体数；E—迁出的个体数。种群数量变化的公式：第14页，共133页，2023年，2月20日，星期四影响出生率、死亡率和增长率的因素有：环境条件、种群年龄、性别结构等。第15页，共133页，2023年，2月20日，星期四任何种群都是由不同年龄结构的个体所组成。

年龄结构（agestructure）是指某一种群中，具有不同年龄级的个体生物数目与种群个体总数的比例。3．种群年龄和性别结构第16页，共133页，2023年，2月20日，星期四ABC生物种群年龄结构的三种基本类型

A．增长型种群B．稳定型种群C．衰退型种群幼年（繁殖前期）中年（繁殖期）老年（繁殖后期）第17页，共133页，2023年，2月20日，星期四（1）增长型种群（expandingpopulation）其年龄结构呈典型的金字塔形，基部阔而顶部窄，表示种群中有大量的幼体和极少的老年个体。这类种群的出生率大于死亡率，是典型增长型的种群。（2）稳定型种群（stablepopulation）其年龄结构几乎呈钟形，基部和中部几乎相等，出生率与死亡率大致平衡，种群数量稳定。（3）衰退型种群（diminishingpopulation）这类种群的年龄结构呈壶形，基部窄而顶部宽，表示种群中幼体比例很小，而老年个体比例大，出生率小于死亡率，种群数量趋于下降。第18页，共133页，2023年，2月20日，星期四植物可根据植物生长发育情况的差异来划分年龄级，如休眠期（种子和营养繁殖体处于休眠状态的时期）、营养生长期（包括幼苗期、幼年期和成年期）、生殖期、老年期等。林业上常用立木级来表示种群年龄结构以及种群动态。第19页，共133页，2023年，2月20日，星期四种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比（sexratio），也称性比结构（sexualstructure），通常分为雌、雄和两性3种类型。对于雌雄异株植物，性比影响到种群的繁殖力以至数量变动，一般需要雌雄比例保持一定。第20页，共133页，2023年，2月20日，星期四①雌雄相当型：特点是雌性和雄性个体数目大体相等。

这种类型多见于高等动物。第21页，共133页，2023年，2月20日，星期四②雌多雄少型：特点是雌性个体显著多于雄性个体。这种类型常见于人工控制的种群及蜜蜂、象海豹等群体动物。蜂群中几百只雄蜂，一只蜂王和几十万只工蜂都是雌蜂。第22页，共133页，2023年，2月20日，星期四③雌少雄多型：特点是雄性个体明显多于雌性个体。这种类型较为罕见。如家白蚁等营社会性生活的动物。（3）性别比例的应用：利用人工合成的性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别比例，从而达到杀虫效果。（4）性别比例的意义：影响种群密度的变动。第23页，共133页，2023年，2月20日，星期四

2004年《中国性别平等与妇女发展状况》白皮书指出，我国男女（0至4岁）性别比例接近120:100，远超国际认同的可以容忍的最高警戒线107。

人口出生性别比失衡会带来很多社会问题。

我国男女比例失调婴儿性别比接近120:100第24页，共133页，2023年，2月20日，星期四4、生命表及存活曲线第25页，共133页，2023年，2月20日，星期四（一）生命表生命表（lifetable）是描述种群死亡过程的一览表。生命表应用较广，作为生态学工作者应该学会编制生命表的具体方法。在编制生命表之前，首先要划分年龄阶段，如人常用5年，鱼类常用一年，枝角类常用1天等等。第26页，共133页，2023年，2月20日，星期四生命表数据的搜集有两种：1.静态生命表：根据某一特定时间，对种群作一年龄分布的调查，根据其结果而编制。这一类生命表的各年龄组都是在不同的年中经历过来的。当然假定种群的年龄组成不变，且年复一年种群经历的环境不变。在鱼类和鸟类研究中常用。

2.动态生命表：即同时观察一群同时出生的生物存活的数据来编制生命表。如藤壶的生命表。枝角类的生命表亦然。第27页，共133页，2023年，2月20日，星期四第28页，共133页，2023年，2月20日，星期四一般的生命表格式或构成，表头依序是：

x：年龄级nx:在x龄级开始时的存活个体数lx:在x龄级开始时的存活率dx:从x到x+1期的死亡个体数qx:从x到x+1期的死亡率ex:x期开始时的平均期望寿命或平均余年Lx:从x到x+1龄期的平均存活个体数Tx:进入x期的全部个体在x期以后的存活总个体数第29页，共133页，2023年，2月20日，星期四表7.1藤壶（Balanusglandula）的生命表*

*对1959年固着的种群进行逐年观察，到1968年全部死亡。

第30页，共133页，2023年，2月20日，星期四各参数关系：

lx

＝

nx/n0dx

＝

nx

－

nx＋1

qx

＝dx/

nx计算平均期望寿命ex

：先计算每年龄期的平均存活数目：最后计算：ex表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。其次计算“个体年”的累积数：Lx

＝

nx+

nx＋12

Tx

＝

å¥xxL

ex

＝

Tx

nx

第31页，共133页，2023年，2月20日，星期四（二）存活曲线和死亡曲线

根据生命表数据可作存活曲线和死亡曲线。1、概念：

存活曲线是以年龄为横坐标，存活个体数或存活率为纵坐标得到的曲线。表示随年龄增加而存活率（或死亡率）变化的情况。第32页，共133页，2023年，2月20日，星期四2.存活曲线的类型三个基本类型：（1）Ⅰ型，凸型存活曲线：表示种群接近于生理寿命之前，只有个别的死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。如人类和大型哺乳动物。（2）Ⅱ型，对角线型存活曲线：表示各年龄期的死亡率是相等的。大多数生物属此。如水螅、鸟类等。（3）Ⅲ

型，凹型存活曲线：幼体期死亡率很大，存活曲线骤然下降，但在度过此期以后，死亡率就低而稳定，如鱼类、牡蛎、寄生虫等属此。第33页，共133页，2023年，2月20日，星期四存活率年龄存活率存活率年龄年龄第34页，共133页，2023年，2月20日，星期四图

存活曲线的类型（引自Odum，1971）

存

活

数

年龄（平均寿命）

A

B1

B2

B3

C

现实生活中的生物种群，不会有完全这样典型的存活曲线，但可表现出接近某型或中间型。大多数生物居于A、B两型之间。第35页，共133页，2023年，2月20日，星期四（二）种群的空间分布特征

种群的空间格局：是指种群个体在水平空间的配置状况或在水平空间上的分布状况，或者说在水平空间内个体彼此间的关系。

一般分为均匀型、随机型和集群型三种类型。第36页，共133页，2023年，2月20日，星期四1.均匀型：也叫规则分布，即种群内各个体在空间呈等距离分布。当有机体能够占据的空间比其所需要的大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样使种群中的个体呈均匀分布。人工栽培植物种群多为均匀型，自然状况下很少。第37页，共133页，2023年，2月20日，星期四2.随机型：即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响（即相互独立）；同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。随机分布比较少见，因为在环境的分布均匀一致，种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。第38页，共133页，2023年，2月20日，星期四3.集群型：即种群个体的分布极不均匀，常成群、成块或斑块密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体密度等都不相等。在自然界中，这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。第39页，共133页，2023年，2月20日，星期四4.内分布鉴定方法

测定种群分布特征的方法有多种，最常用的指标是方差/平均数比率，即S2/m。通常把要调查的地块均匀分成若干小块，以小块为单位进行抽样，进行统计分析，若：

方差（S2

）=平均数（m）,种群倾向于随机分布；

当S2<m时；种群倾向于均匀分布；

当S2>m时，种群分布倾向于集群分布。M=∑fx/NS2={∑(fx2)-[(∑fx)2/N]}/(N-1)

∑为总和，x为样方中个体数，f为出现频率，N为样本总数第40页，共133页，2023年，2月20日，星期四三、种群增长的基本模型

第41页，共133页，2023年，2月20日，星期四（一）种群的指数增长

种群在无限制条件下呈指数增长，是种群增长的最简单形式。第42页，共133页，2023年，2月20日，星期四(二)种群的逻辑斯谛增长（logisticgrowth）

在实际环境下，由于种群数量总会受到食物、空间和其它资源的限制，因此，增长是有限的。由于环境对种群增长的限制作用是逐渐增加的，故增长曲线呈现“S”型，也称S型增长，其数学模型可用logistic方程描述。

dN/dt=r·N[(K-N)/K]

N为种群数量；K为环境容量，即某一环境所能维持的种群数量，在曲线中表示为渐近线。第43页，共133页，2023年，2月20日，星期四N=K/2第44页，共133页，2023年，2月20日，星期四种群生长的几个阶段：

增长期：种群数量增加，K-N>0诱发期：数量暂时无明显增长或增长极慢；指数增长期：增长率接近种群的内禀增长率。呈指数式增长。直线增长期：数量继续增加，但增长率和增长量逐渐下降。平衡期：数量达到高峰后保持稳定的阶段。但也有颤动或波动。消落期：随着死亡率的增大，种群数量逐渐下降的阶段。初期指数下降，以后非指数下降。第45页，共133页，2023年，2月20日，星期四第46页，共133页，2023年，2月20日，星期四种群增长模型种群密度环境阻力KJ形曲线S形曲线时间(K为环境容纳量)第47页，共133页，2023年，2月20日，星期四第六章生活史对策1、能量分配与权衡2、体型效应3、生殖对策4、滞育和休眠5、迁移6、复杂的生活周期7、衰老

第48页，共133页，2023年，2月20日，星期四生活史（lifehistory）：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。生活史的关键组分包括身体大小（bodysize）、生长率（growthrate）、繁殖（reproduction）和寿命(longevity)。生态对策（bionomicstrategy）或生活史对策（lifehistorystrategy）：生物在生存斗争中获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。

第49页，共133页，2023年，2月20日，星期四1、能量分配与权衡1.1理想的高度适应性生物(达尔文魔鬼)

一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。1.2能量的限制导致必须进行能量的权衡(生长和繁殖)生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关；繁殖与生存的权衡：不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。

第50页，共133页，2023年，2月20日，星期四51

花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡第51页，共133页，2023年，2月20日，星期四1.3能量分配(Resourceallocation)在繁殖中，生物可以选择能量分配方式单次生殖或多次生殖：资源分配给一次大批繁殖----单次生殖资源更均匀地随时间分开分配----多次生殖。

大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生许多小型后代，或者少量大型的后代。产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿第52页，共133页，2023年，2月20日，星期四2、体型效应2.1体型大小与寿命体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系。第53页，共133页，2023年，2月20日，星期四体型效应图片：体型效应第54页，共133页，2023年，2月20日，星期四2.2体型大小与内禀增长率物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关系。Southwood(1976)的解释：随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来，生命周期的缩短，导致生殖时期的不足，从而提高内禀增长率加以补偿。2.3适应意义体型大、寿命长→调节功能强→竞争能力强体型小、寿命短→遗传变异大→生态幅广第55页，共133页，2023年，2月20日，星期四56

体型大小与内禀增长率的关系第56页，共133页，2023年，2月20日，星期四3、生殖对策3.1r－选择和K－选择由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分困难，也难以排序。英国鸟类学家Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策。一种是低生育力的，亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀(parentalcare)的行为。第57页，共133页，2023年，2月20日，星期四MacArthur&Wilson(1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r－对策者和K－对策者。

Pianka(1970)提出了r－选择和K－选择理论，指出：r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增长率r最大。高r－选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）；K－选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因而适应竞争。高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。第58页，共133页，2023年，2月20日，星期四第59页，共133页，2023年，2月20日，星期四

r-选择和K-选择相关特征的比较r-选择K-选择气候死亡

存活种群大小种内、种间竞争选择倾向

寿命最终结果多变，难以预测、不确定常是灾难性的、无规律、非密度制约存活曲线C型，幼体存活率低时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳量K值。多变，通常不紧张发育快；增长力高；提早生育；体型小；单次生殖短，通常小于1年高繁殖力稳定、可预测、较确定比较有规律、受密度制约

存活曲线A、B型，幼体存活率高时间上稳定，密度临近环境容纳量K值。经常保持紧张发育缓慢；竞争力高；延迟生育；体型大；多次生殖长，通常大于1年高存活力r选择者和K选择者之间有r-K连续体。第60页，共133页，2023年，2月20日，星期四r-选择和K-选择的适应意义r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新的种群和形成新的物种K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。第61页，共133页，2023年，2月20日，星期四r-对策和K-对策种群的增长曲线比较S是稳定平衡点X是绝灭点SXr-对策K-对策种群数量Nt种群数量Nt+1●●●第62页，共133页，2023年，2月20日，星期四环境与物种进化两条道路遭遇两种环境？如何应对以K-对策者模式应对以r-对策者模式应对物种进化过程不稳定环境不可预测灾变较多稳定环境竞争较为激烈生物稳定环境r-K-r-K-不稳定环境稳定环境不稳定环境生物rKrKr-对策者K-对策者环境生物进化方向第63页，共133页，2023年，2月20日，星期四6.3.2生殖价和生殖效率

所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，后者与未来的繁殖相关联。

生殖价（reproductionvalue）是该个体马上要生产的后代数量加上那些预期的其在以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数量最大，换句话说，使个体出生时的生殖价最大。如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。第64页，共133页，2023年，2月20日，星期四生殖价随年龄和环境而变化。天蓝绣球第65页，共133页，2023年，2月20日，星期四个体间生殖价的差异滨螺第66页，共133页，2023年，2月20日，星期四生殖效率也是生殖对策的一个重要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值达到提高生殖效率的目的。稳定环境中产少量高质量后代，不稳定环境中产大量小型后代。第67页，共133页，2023年，2月20日，星期四68

豆象产多少卵合适？；豆象的幼虫不能在豇豆植株间移动一只雌豆象发现了一株豇豆并开始产卵成年豆象也无喂幼行为产卵少—资源浪费产卵多—幼虫竞争产较多的卵会耗尽自己的资源和减少自己的寿命生殖效率：后代质量/投入能量第68页，共133页，2023年，2月20日，星期四6.3.3生境分类与植物的生活史对策

“两面下注”：如果成体死亡率低而幼体死亡率高，则保卫成体赌注，选择多次生殖对策，相反则单次生殖，一次性繁殖大量后代。

第69页，共133页，2023年，2月20日，星期四除了r-K二分法的生态对策外，Grime对植物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法--CSR三角形。影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁迫度），以此为坐标轴，可划分为四种生境类型：干扰强度(生境稳定度)严峻度胁迫强度（危险程度）①高干扰、高严峻度如火山等,植物无法生存②高干扰、低严峻度如农田。（R－选择）杂草对策—高繁殖率③低干扰、低严峻度如热带雨林。(C－选择)竞争对策—成体竞争能力强④低干扰、高严峻度如沙漠。（S－选择）胁迫忍耐对策—耐受能力强第70页，共133页，2023年，2月20日，星期四71

低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择)低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择)高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)

生境的严峻度生境干扰水平杂草对策竞争对策胁迫忍耐对策不能生活CSR三角形第71页，共133页，2023年，2月20日，星期四6.3.4机遇、平衡和周期性生活史对策

Winemiller&Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明，生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：性成熟年龄繁殖力幼体成活率②平衡对策：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鲨鱼。③周期性对策：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如鲟等。①机遇对策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率低和性成熟早。第72页，共133页，2023年，2月20日，星期四4.1休眠(dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育4.2滞育(diapause)：昆虫的休眠，是昆虫长期适应不良环境而形成的种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育4.3潜生现象(隐生现象,cryptobiosis)、蛰伏(torper)、冬眠(hibernation)、夏眠(aestivation）4、滞育和休眠缓步类动物俗称水熊虫

第73页，共133页，2023年，2月20日，星期四5、迁移5.1迁徙(migration)是方向性运动，如家燕从欧洲到非洲的秋季飞行。5.2扩散(dispersal)是离开出生或繁殖地的非方向性运动。可认为扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争、以及避免近亲繁殖的方法。5.3迁移模式反复往返旅行单次往返旅行单程旅行第74页，共133页，2023年，2月20日，星期四6、复杂的生活周期6.1复杂的生活史周期

变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类)世代间变化：包括形态转换6.2适应优势（1）扩散与生长间平衡复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的阶段主要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成体）。（2）生境利用最优化许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的生活周期有利于生境利用最优化，不同季节摄食不同饵料。第75页，共133页，2023年，2月20日，星期四7、衰老7.9.1衰老现象生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降7.9.2衰老的原因

机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老。进化影响决定衰老：突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害第76页，共133页，2023年，2月20日，星期四作业：1.简述r－选择者和K－选择者的特征。2.简述植物对生境的生态对策。第77页，共133页，2023年，2月20日，星期四第七章种内关系和种间关系第78页，共133页，2023年，2月20日，星期四竞争

竞争----是指在同种(种内竞争)或异种(种间竞争)的两个或更多个体间，由于它们的需求或多或少地超过了当时空间或共同资源供应状况，从而发生对于环境资源和空间的争夺，而产生的一种生存竞争现象。种内竞争种间竞争第79页，共133页，2023年，2月20日，星期四同种个体间发生的竞争称----种内竞争。从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，因淘汰了较弱的个体，保存了较强的个体，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。一、种内竞争第80页，共133页，2023年，2月20日，星期四1、密度效应植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应。第81页，共133页，2023年，2月20日，星期四植物生长的可塑性大，这种可塑性一方面表现在个体的生长对外部非生物环境的响应，另一方面表现在种群内个体之间存在密切关系。

如在植物稀疏、环境条件良好的情况下，枝叶茂密，构件数很多；相反在植株密生和环境不良的情况下，可能只有少数枝叶，构件数很少。第82页，共133页，2023年，2月20日，星期四

(1)最后产量衡值法则

在一定范围内，当条件相同时，不管初始播种密度如何，最后产量差不多都是一样的，即最后产量衡值法则(1awofconstantfinalyield)。最后产量衡值法则可用下式表示单位面积产量植物个体平均重量密度常数第83页，共133页，2023年，2月20日，星期四

原因：在高密度情况下，植株之间对光、水、营养物等资源的竞争十分激烈；在有限的资源中，植株的生长率较低，个体变小。第84页，共133页，2023年，2月20日，星期四（2）–3/2自疏法则

该法则可用下式表示：

=C×d-3/2

两边取对数得：lg=lgC–3/2lgd表示植物个体平均重量；d为密度；C是一常数如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”。其斜率为-3／2。

第85页，共133页，2023年，2月20日，星期四二、种群间的相互关系

生物种与种之间有着相互依存和相互制约的关系，且这一关系是极其复杂的。如果用“十”、“一”、“0”三种符号分别表示某一物种对另一物种的生长和存活产生有利的、抑制的或没有产生有意义的影响和作用，则两个物种间的基本关系可归纳为九种类型，如下表：第86页，共133页，2023年，2月20日，星期四作用类型物种1物种2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影响竞争直接干涉型--直接相互抑制资源利用型--资源缺乏时的间接抑制偏害作用-01受抑制，2不受影响寄生作用+-1寄生者得利，2猎物受抑制捕食作用+-1捕食者得利，2猎物受抑制偏利共生+01共栖者得利，2宿主不受影响原始合作++1、2都有利，不发生依赖关系互利共生++对双方都有利，并彼此依赖两个物种的种群相互作用类型

第87页，共133页，2023年，2月20日，星期四(一)正相互作用正相互作用可按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三种类型。

互利共生是指两个物种长期共同生活在一起，彼此相互依赖，相互依存，并能直接进行物质交流的一种相互关系。常见于需求极不相同的生物之间。

偏利共生指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响。

原始协作是指两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的，分离后，双方仍能独立生存。

第88页，共133页，2023年，2月20日，星期四互利共生（mutualism）互利共生的概念：两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互储存、双方获利互利共生的类型：共生性与非共生性互利共生：植物与菌根、根瘤菌，植物与昆虫专性与兼性互利共生：地衣、珊瑚，植物与固氮菌、有花植物与动物防御性互利共生：黑麦草与麦角真菌、植物与蚂蚁动物体内的共生性互利共生：肠道菌群第89页，共133页，2023年，2月20日，星期四菌根是真菌和高等植物根系的共生体，真菌从高等植物根中吸收碳水化合物和其他有机化合物，或利用其根系分泌物，而又供给高等植物氮素和矿物质，二者互利共生。第90页，共133页，2023年，2月20日，星期四动物与微生物之间互利共生的例子也有很多，昆虫与植物传粉之间的关系也属此类。第91页，共133页，2023年，2月20日，星期四防御性互利共生

有一些互利共生为其中一方提供对捕食者或竞争者的防御。一些种类的草，如普通的多年生黑麦草与麦角真菌之间有互利共生关系，真菌生长在植物组织内或在叶子表面，生产具有很强毒性的植物碱。保护草免受食草者和食种子者的危害。

黑麦草第92页，共133页，2023年，2月20日，星期四蚂蚁—植物互利共生很普遍。许多植物在树干或叶子上有称做花外蜜腺的特化腺体，为蚂蚁提供食物源，该腺体分泌富含蛋白质和糖的液体。在许多种金合欢树中，蚂蚁也通过生活在树的空隙中得到物理保护。蚂蚁为其宿主提供对抗草食者很强的防御，并且有力地进攻任何入侵者。第93页，共133页，2023年，2月20日，星期四偏利共生共生对一方有利、对另一方无害的共生类型附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生，如地衣、苔藓、某些蕨类以及很多高等的附生植物（如兰花）附生在树皮上，借助于被附生植物支撑自己，获取更多的光照和空间资源第94页，共133页，2023年，2月20日，星期四第95页，共133页，2023年，2月20日，星期四合作在热带地区，兰花通常以树干作支撑鱼以海葵作庇护的场所偏利作用第96页，共133页，2023年，2月20日，星期四（二）负相互作用

负相互作用包括竞争、捕食和寄生等。负相互作用使受影响的种群增长率降低，但并不意味着有害。从生态角度看，负相互作用能增加自然选择能力，有利于新的适应性状的发展。

第97页，共133页，2023年，2月20日，星期四1．竟争（competition）生物种群的竞争通常包括种间竞争和种内竞争。发生在两个或更多物种个体之间的竞争称为种间竞争。种间竞争不论其作用基础如何，竞争的结果可向两个方向发展：第一是一个物种完全挤掉另一物种；第二是不同物种占有不同的空间，捕食不同食物，或其它生态习性上的分离，即生态分离（ecologicalseparation），也可能使两种间形成平衡而生存。发生在同种个体之间的竞争称为种内竞争。种内竞争有两种形式：一为直接干涉型；二为资源利用型。第98页，共133页，2023年，2月20日，星期四大草履虫单独培养小草履虫单独培养混合培养高

低/d/d/d第99页，共133页，2023年，2月20日，星期四高斯假说(竞争排斥原理)在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起利用相同资源的两个物种不共存于一个空间长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化第100页，共133页，2023年，2月20日，星期四高斯假说第101页，共133页，2023年，2月20日，星期四Resourcepartitioning第102页，共133页，2023年，2月20日，星期四Resourcepartitioning第103页，共133页，2023年，2月20日，星期四生态位(niche)：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色；包括它发现的各种条件、所利用的资源和在那里的时间。生态位理论第104页，共133页，2023年，2月20日，星期四生态位理论基础生态位和实际生态位基础生态位(fundamentalniche)

：物种能栖息的、理论上最大的空间实际生态位(realizedniche)

：物种实际占有的空间生态位分化资源利用曲线生态位重叠(nicheoverlap)导致中间竞争加剧，导致物种灭亡或生态位分离第105页，共133页，2023年，2月20日，星期四Threedimensionsoftheniche第106页，共133页，2023年，2月20日，星期四多维生态位空间(multidimensioanlnichespace)：影响有机体的环境变量作为一系列维，多维变量便是n-维空间，称多维生态位空间，或n-维超体积(n-diensionalhypervolume)生态位。第107页，共133页，2023年，2月20日，星期四d＞w，种间竞争小；d＜w，种间竞争大三个共存物种的资源利用曲线(Begon，1986)

d为曲线峰值间的距离，ω为曲线的标准差第108页，共133页，2023年，2月20日，星期四生态位不重叠第109页，共133页，2023年，2月20日，星期四Galapagos几种雀类大小与种子(食物)大小的关系Geospizafortis嘴宽度与种子硬度的关系第110页，共133页，2023年，2月20日，星期四两种藤壶的竞争导致生态位分离第111页，共133页，2023年，2月20日，星期四2.捕食与寄生

不同生物种群之间存在着捕食与被捕食关系。捕食包含广义和狭义两种含意。广义的捕食是指高一营养级动物取食或伤害低一营养级的动物和植物的种间关系。如草食动物吃食植物，植物诱食动物以及寄生。狭义的捕食是指肉食动物捕食草食动物。第112页，共133页，2023年，2月20日，星期四广义的捕食概念包括四种类型：（1）食肉动物捕食草食动物或其它食肉动物（即狭义的捕食者和被食者）；（2）食草动物食绿色植物；（3）昆虫的拟寄生者（parasitoids）；（4）同类相食（cannibalism），捕食现象的特例，捕食者与被食者为同一物种。

第113页，共133页，2023年，2月20日，星期四第114页，共133页，2023年，2月20日，星期四黄蜂产卵于蛾幼虫体内，黄蜂蛹覆在虫体上，以幼虫内部组织为生，将幼虫致死。第115页，共133页，2023年，2月20日，星期四捕食者和猎物的协同进化捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御精明的捕食