第四章选择育种mhj简

选择与选择育种有性繁殖植物的选择育种无性繁殖植物的选择育种提要：目前一页\总数一百一十四页\编于十七点

第一节选择与选择育种

一、选择的实质

选择：指从自然变异群体中选优汰劣。

群体的遗传变异是选择的基础遗传是选择的保证

选择可造成什么样的结果呢？选择的实质是什么呢？目前二页\总数一百一十四页\编于十七点二、选择育种(selectionbreeding)的概念利用选择手段从植物现有种类、品种的自然变异群体中选取符合育种目标的类型，经过比较、鉴定，培育出新品种的方法叫做选择育种，简称选种。目前三页\总数一百一十四页\编于十七点三、选择标准的制定原则（一）确定主要目标性状的主次

选种时要兼顾多个性状具体进行选种时要有相对重要性的差别在分清目标性状主次的基础上把这些性状排序（二）目标性状必须明确具体板栗的产量可分解为多个具体性状形成花芽的能力坐果率每一栗苞的坚果数单果重目前四页\总数一百一十四页\编于十七点

（三）各性状的当选标准要适当

在选择前应对供选群体的变异情况作一大致的了解，根据估算的群体平均数、标准差计算出各个性状的选择标准目前五页\总数一百一十四页\编于十七点四遗传力与选择效果

数量性状，如产量、品质等大部分经济性状，受多基因控制，性状变异连续，不能分成明显的类型，并且容易受环境影响，影响选择效果的因素较多。以下就数量性状的选择效果及影响因素作以介绍。复习什么是数量性状？目前六页\总数一百一十四页\编于十七点广义遗传力(HB2):

基因型方差(VG)占表现型方差(VP)的百分率。

HB2=VG/VP×100%=VG/(VG+VE)×100%狭义遗传力(HN2):

基因加性方差(VA)占表现型方差的百分率。

HN2=(VG-VD-VI)/VP×100%

HB2

＞HN2

遗传分量越大，则该性状通过有性过程传递给后代的能力越大。遗传力（Heritability）：亲代性状值传递给后代的能力大小。目前七页\总数一百一十四页\编于十七点2.影响选择效果的因素原始群体未加选择的群体。入选群体

经对某植物群体进行有目的留优汰劣后的所保留的优株群体。(选留群体)

选择差(Sd)=入选群体平均值—原始群体平均值

选择反应（R）通过选择对下一代性状提高的程度。

R=SdH²

选择强度（i）以标准差为单位的选择差。

i=Sd/σSd=iσR=iσH²

目前八页\总数一百一十四页\编于十七点群体的变异来自两个方面，一个是群体内个体间的遗传差异造成的，另一个方面是由于试验的误差造成的。应该通过提高群体的遗传差异来提高总的变异幅度。①群体的遗传变异度目前九页\总数一百一十四页\编于十七点①群体的遗传变异度②性状的遗传力

通过提高群体性状的遗传力h2

一是通过加强试验设计和田间管理技术的控制，从而降低环境变异；二是在遗传力较高的世代进行选择。同一性状随着世代的增高，基因趋向纯合，显性作用逐代降低，狭义遗传力随世代增加而提高，因而，选择的可靠性也虽世代的推进而增大。目前十页\总数一百一十四页\编于十七点①群体的遗传变异度②性状的遗传力

③提高选择强度

随着入选单株的减少，即入选率降低，选择强度不断提高目前十一页\总数一百一十四页\编于十七点第二节有性繁殖植物的选择育种

一、选种的基本方法

（一）混合选择法(bulkselection)

从原始群体中选出符合育种目标的优良单株，混合留种，下一代混合播种在混选区内，与对照品种及原始群体进行比较鉴定的选择法。

一次混合选择法：对原始群体的混合选择只进行一次，当选择有效时就繁殖推广的。

多次混合选择法：对原始群体进行多次混合选择后再繁殖推广的。目前十二页\总数一百一十四页\编于十七点○○○○●○○○○●○○○○○○●○○○○○●○○○○○●○○○○●○○○○○○○●○○○●●●●●●●●●●●●●●●●●●混合采种混合选择播种田比较鉴定原始群体选择优株一次混合选择原始群体重瓣型重瓣型对照品种目前十三页\总数一百一十四页\编于十七点。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。。第一次选择优株原始群体比较鉴定第二次选择比较鉴定第三次选择原始群体对照品种对照品种第一次混合选择种混合采种混合采种混合采种多次混合选择重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型重瓣型目前十四页\总数一百一十四页\编于十七点优点

（1）方法简便易行、成本低（2）推广的速度快

缺点（1）一次混合选择效果差（2）多次混合选择的选择速度慢目前十五页\总数一百一十四页\编于十七点（二）单株选择法(individualselection)

从原始群体中选出一些优良单株，分别采种、分别繁殖，以株系（一个单株的后代）与对照品种进行比较鉴定的选择法有性繁殖的凤仙花、金鱼草都可运用此法选择一次单株选择法、多次单株选择法

目前十六页\总数一百一十四页\编于十七点一次单株选择法目前十七页\总数一百一十四页\编于十七点多次单株选择法目前十八页\总数一百一十四页\编于十七点优点:

选择效果好，株系内基因型纯合程度大，繁殖的后代不易分离缺点:多次单株选择法费工费时，占地面积大，工作程序也比较复杂，成本高

目前十九页\总数一百一十四页\编于十七点三、选择育种中性状选择的方法（一）单一性状选择根据性状的重要性和出现的先后次序逐次进行选择，每次选择时只根据一种性状，故称单一性状选择。

1.分项累进淘汰法根据性状的相对重要性排序，先按第一重要性状选择，在入选的单株内按第二重要性状选择，顺次累进。目前二十页\总数一百一十四页\编于十七点在茄子抗烂果病的选择育种中

首先在群体内选无病植株在无病植株内选丰产性好的植株在入选植株内再选择果形等性状目前二十一页\总数一百一十四页\编于十七点应注意的问题

应提高先选性状的入选率（入选标准不易过高）以防止后选性状中最优良的植株被淘汰2.分次分期淘汰法

按选种目标性状出现的先后，分次分期选择，出现一个性状淘汰一次目前二十二页\总数一百一十四页\编于十七点（二）综合性状选择根据植株的综合经济性状进行选择，按经济性状的重要性规定不同评分标准，积分高的为当选植株。

1.多次综合评比法分为：初选、复选、决选结球白菜的选择应在收获前进行初选：由多人根据植株的高矮、粗细、球顶形状、结球充实度等进行。初选植株数量应为比计划入选数量多出1倍左右。复选：由1－2人全面进行比较选择，确定入选植株决选：将入选植株拔出集中在一起，进行比较鉴定，决定入选植株

目前二十三页\总数一百一十四页\编于十七点2.加权评分比较法根据不同性状的相对重要性分别给予不同的加权系数，测定各植株的各个性状数值乘以加权系数后积加，即得该植株的总分数，根据总分数高低择优录取。3.限值淘汰法将主要的性状分别规定一个最低的入选标准，低于规定标准的淘汰。

入选标准要结合实际过高——没有入选单株过低——入选植株太多目前二十四页\总数一百一十四页\编于十七点四、有性繁殖植物选择育种的一般程序原始材料圃→株系圃或选种圃→品比预备试验圃→品比试验圃→生产试验、区域试验目前二十五页\总数一百一十四页\编于十七点五、有性繁殖植物选择育种的一般程序原始材料圃生产田、实验田、种子田将各种原始材料种植在代表本地区的环境条件中，并设对照，与对照比较，从原始材料中选择优良单株留种进入株系比较对当地已有类型的选种不需要设置原始材料圃可直接在…进行株系比较圃种植从上述圃地入选单株的种子－株系进行有目的的比较鉴定、选择，从中选出优良株系或群体，供品种比较试验圃进行比较选择株系比较进行时间的长短取决于当选植株后代的一致性当群体稳定一致时进入品种比较预备试验品种比较预备试验圃对株系比较选出的优良株系或混选系的一致性进行鉴定；继续淘汰一部分经济性状较差的株系或混选系；对当选的系统进行扩大繁殖，以保证品种比较试验的需要；时间为一年品种比较试验圃对品种比较预备试验圃中入选的后代进行全面的比较鉴定，同时观察它们的生长发育习性，最后选出一个或几个新品系试验时间为2－3年区域试验和生产试验新品系进入区域试验和生产试验，直接接受生产和消费者对新品种的评判，入选者申请品种审定目前二十六页\总数一百一十四页\编于十七点原始材料圃圃地：能代表本地气候条件材料：当地的品种类型（来自生产圃或种子田）、外地引入的新类型对照设置年限：1~2年（1~2年生的种子植物）；长期（多年生的观赏植物及木本果树）。目前二十七页\总数一百一十四页\编于十七点选种圃材料：从原始材料圃中选出的优良单株或优良集团后代。对照区保护行2次重复设置年限：决定于供选群体的性状稳定与否。目前二十八页\总数一百一十四页\编于十七点选种圃内小区的排列顺序目前二十九页\总数一百一十四页\编于十七点品比预备试验圃材料：从选种圃中选出的优系或群体优系设置年限：1年目前三十页\总数一百一十四页\编于十七点品种比较试验圃材料：预备试验圃中表现良好的优系及混合优系后代。3次以上重复保护行设置年限：2~3年目前三十一页\总数一百一十四页\编于十七点品种区域试验及生产试验区域试验试验点：5个以上区试时间：2~3年生产试验试验面积：不小于667m2不设重复对照：当地生产上主栽品种时间：2~3年目前三十二页\总数一百一十四页\编于十七点六、加速选种进程的措施

（一）灵活运用各种选择方法对一个强辣味牛角型辣椒品种进行提纯复壮，运用的是混合选择法，选择强辣味牛角型辣椒植株进行留种若选择时发现了群体里有一些辣味减弱、果型变短、果肉变厚的植株，就可利用集团选择法，对这些植株进行留种，使它成为符合江南地区辣椒消费趋势的新品系目前三十三页\总数一百一十四页\编于十七点（二）灵活设置圃地

1.对自花授粉的园艺植物

番茄、茄子

遗传性状比较稳定，繁殖系数高，对当地的适应性强，可减去原始材料圃和品种比较预备试验圃，利用生产田选择优良植株进入株系比较，优良株系直接进入品种比较试验

2.有抗性的选种目标时可在品种比较试验的同时增加抗性鉴定圃和栽培试验圃抗性鉴定圃:人为地创造不良条件对入选株系进行鉴定栽培试验圃:了解新品系在不同栽培条件下表现目前三十四页\总数一百一十四页\编于十七点（三）提前进入生产试验和区域化试验在品种比较试验的同时，安排生产试验和区域化试验（四）利用保护地和异地栽种加代繁殖进行选择

保护地一年可栽种2~3代。蔬菜利用‘北种南育’和‘南种北育’异地栽种，一年能栽种2~3代。白菜、萝卜等2年生蔬菜在北方1年1代，收获后到云南等气候温和的地区栽种，则2月份可得到种子，马上调回北方春播育苗、小株留种，又可增加1代。辣椒一般1年1代，若收获后到海南、广东、广西南繁可增加1代。（五）提早繁殖和提高繁殖系数

对优良的株系可提早繁殖和提高繁殖系数，为品种比较试验和区域化试验提供种子。目前三十五页\总数一百一十四页\编于十七点大白菜的温室加代目前三十六页\总数一百一十四页\编于十七点第二节有性繁殖作物的选择方法对于有性繁殖的园艺作物而言，由于授粉方式的不同，其遗传组成及遗传行为也不同。各种园艺作物有不同的生长发育习性。各种作物应分别采取不同的选择方法。目前三十七页\总数一百一十四页\编于十七点1自花授粉作物的选择方法自花授粉作物（self-pollinatedcrops）是指以同一花内或同一植株内的花粉进行授粉而繁殖后代的作物种类。自然异交率在5％以内。遗传上多为纯合体。蔬菜中的豆类（除蚕豆外）、茄果类（除辣椒外）、莴苣，花卉中的凤仙花、失车菊、桂竹香、紫罗兰、香豌豆、半支莲、凤铃草、金盏花等等属于此类。常采用一到两次的单株选择。留种田选择也可采用一到两次混合选择法。目前三十八页\总数一百一十四页\编于十七点2异花授粉作物的选择方法异花授粉作物(cross-pollinatedcrops)是指通过不同植株花朵的花粉进行授粉而繁殖后代的作物种类。自然杂交率在50%以上。遗传上多为杂合体，同一群体内不同个体之间、亲本与后代之间及同一亲本的各子代个体之间的遗传基础各不相同，性状也差异较大。多代自交常导致生活力衰退，有时还会遇到自交不亲和系的现象。

目前三十九页\总数一百一十四页\编于十七点1、单株－混合选择法或单株－混合交替选择法

混合选择法提纯速度较慢，而单株选择法有比较繁杂，因此，在有些情况下，先进行一次单株选择，再在进行多次混合选择，或交互采用混合选择法和单株选择法结合起来的改良混合选择法。异花授粉作物的选择方法目前四十页\总数一百一十四页\编于十七点

２．母系选择法此法与系谱法的区别主要是在入选株不进行隔离，对花粉来源不加控制，选择只是根据母本的性状进行，所以称为母系选择法，又称为无隔离系谱选择法。目前四十一页\总数一百一十四页\编于十七点母系选择法的程序不需要人工隔离留种不需要人工隔离留种目前四十二页\总数一百一十四页\编于十七点３．亲系选择法（留种区法）

这种选择法的程序与多次单株选择法相似，差别主要在这种选择法不在系统比较圃里留种，而是在另设的留种区内留种。每一代每一当选种子分成两份，一份用以播种系统比较圃，一份用以留种区内留种。在系统比较圃内各系统间不行隔离，以便于较客观较精确的比较。在留种区内各系统间进行隔离，以防系统间杂交。根据系统比较圃的鉴定结果，在留种区各相应系统内选株留种。下一年继续这样继续。目前四十三页\总数一百一十四页\编于十七点系统比较圃留种区261345261345613613目前四十四页\总数一百一十四页\编于十七点４．剩余种子法（半分法）

先从原始群体中进行单株选择，将每一入选单株的种子分成两份：一份播种于系统比较圃，系统间不进行隔离；另一份分别包装贮存，编上与系统比较圃相应的号码。从系统比较圃选出的株系并不留种，中选株系用贮存种子进行下一代播种。这种方法主要适用于种子成熟期和果实商品成熟期不一致的作物，如瓜类的黄瓜、西葫芦等（也适用于自花授粉的菜豆等）。目前四十五页\总数一百一十四页\编于十七点5集团选择法

把具有典型性状的植株归纳成若干集团，然后将同一集团的繁殖材料混合繁殖，不同集团则分区繁殖，与对照品种比较鉴定后，选出优良集团，进行推广。

目前四十六页\总数一百一十四页\编于十七点飞燕草又名千鸟草、翠雀一二年生草本花卉株型挺拔,株高30－120厘米归纳有三种集团类型目前四十七页\总数一百一十四页\编于十七点高茎重瓣种矮生种低茎重瓣种目前四十八页\总数一百一十四页\编于十七点优点：（1）比混合选择法效果好（2）比单株选择法简便易行（3）一次可获得较多的类型（4）繁殖材料多，便于新品种的繁殖推广

缺点：集团间需进行隔离，只能根据表现型来鉴别株间优劣差异，选择提高比单株选择慢。目前四十九页\总数一百一十四页\编于十七点凤仙花通过选择最少可获得9个类型单瓣型重瓣型花型玫瑰型山茶型株型平顶型龙爪型矮生型

目前五十页\总数一百一十四页\编于十七点3常异花授粉作物的选择方法

常异花授粉作物(often-crosspollinatedcrops)是指以自花授粉为主但仍有相当高的异花授粉率的作物种类，一般自然杂交率在5％－50％之间。其特点；多处于同质结合状态，部分异质结合。连续自交一般不会引起显著的衰退。

这类作物有蔬菜中蚕豆、辣椒、芥菜，及花卉中的翠菊等。目前五十一页\总数一百一十四页\编于十七点这些种类作物多采取多次单株选择的方法。个体基因的纯合程度与异交率关系很大，在异交率较低时可参考自花授粉作物的选择方法，但由于仍有一定程度的异花授粉，应适当增加选择世代使后代的纯合。在异交率较高时，更应增加选择的次数。目前五十二页\总数一百一十四页\编于十七点第三节无性繁殖植物的选择育种

一、实生选种（一）实生选种的概念

从播种无性繁殖园艺植物自然授粉的种子所产生的植株中，选育优良品种的方法实生选种是无性繁殖植物最原始的育种方法无意识选择

目前五十三页\总数一百一十四页\编于十七点

有意识选择

有计划、有明确的目标、应用完善的鉴定方法，有系统地进行选择育种工作人类在进行杂交育种以前，所有的栽培作物品种都是通过这一方法获得的处于野生或半野生状态的园艺植物，一旦进行实生选种收效甚大，表现出时间短，收效快目前五十四页\总数一百一十四页\编于十七点哪些水果的加工制品？目前五十五页\总数一百一十四页\编于十七点树莓蔷薇科，落叶小灌木因其果品新颖、果味独特、营养丰富、产量高效益好而备受人们青睐目前五十六页\总数一百一十四页\编于十七点果实有：黑、黄、红从美国引入的树莓品种在东北需要埋土栽培目前五十七页\总数一百一十四页\编于十七点从长白山野生种选出丰满红树莓1999年3月通过吉林省农作物品种委员会审定可抗零下40℃的低温树体矮小，适于设施栽培目前五十八页\总数一百一十四页\编于十七点浆果鲜红色品质酸甜适口平均单果重6克可溶性固形物13%丰满红树莓目前五十九页\总数一百一十四页\编于十七点荷花的育种中实生选种效果最好‘东湖春晓’的实生后代三倍体着花繁密,单瓣型花瓣宽而质硬艳阳天三倍体在育性上有什么特点？目前六十页\总数一百一十四页\编于十七点从池栽‘艳阳天’的1000多只莲蓬中寻找偶得3粒莲籽播种获得紫重阳重瓣，雄蕊部分瓣化，雌蕊心皮正常，但败育，未见结实紫重阳目前六十一页\总数一百一十四页\编于十七点。紫光阁艳阳天的实生后代目前六十二页\总数一百一十四页\编于十七点中科院北京植物园从辽宁省普兰店泥炭中掘出的的千年古莲子播种得到中国古代莲花粉红色，单瓣型雌蕊发育正常，能结实开花繁茂，花色明丽目前六十三页\总数一百一十四页\编于十七点友谊牡丹莲（中国莲×美国莲）×中国莲花硕大、芳香，具有一种淡雅高贵的气质能结实以其为母本获得了许多实生品种目前六十四页\总数一百一十四页\编于十七点枇杷橙

“友谊牡丹莲”实生1目前六十五页\总数一百一十四页\编于十七点凤凰翎

“友谊牡丹莲”实生2目前六十六页\总数一百一十四页\编于十七点雪美人“友谊牡丹莲”实生3目前六十七页\总数一百一十四页\编于十七点皇冠“友谊牡丹莲”实生4目前六十八页\总数一百一十四页\编于十七点国振黄“友谊牡丹莲”实生5目前六十九页\总数一百一十四页\编于十七点粉重台

从自然杂交种子中选育而成父母本均不知道的实生选种目前七十页\总数一百一十四页\编于十七点,博雅

从自然杂交种子中选育而成目前七十一页\总数一百一十四页\编于十七点沂蒙红莲自然实生目前七十二页\总数一百一十四页\编于十七点（二）实生选种的特点

1.与有性杂交相比

（1）适应性强实生变异类型是在当地条件下形成，对当地土壤、气候条件具有较好的适应能力

（2）投资少，见效快实生选种是利用现存变异,省去了人工创造变异的过程,选出的新类型可以较快地在本地区繁殖推广

目前七十三页\总数一百一十四页\编于十七点

2.与芽变选种相比

（1）变异普遍

在基因型杂合程度很高的实生后代中，很难找到两个遗传性完全相同的个体而无性系后代中的芽变，除个别枝芽和植株发生遗传型变异外，多数个体间具有相同的基因型（2）变异性状多

实生后代几乎所有性状都发生程度不同的变异而无性系后代的芽变常局限于个别或少数几个性状（3）变异幅度大

目前七十四页\总数一百一十四页\编于十七点（三）实生选种的基本方法

1.一次单株选择

无性繁殖的苹果、桃、葡萄、月季、菊花、水仙播种种子，对其实生苗进行选择可获得优良单株，经过无性繁殖和鉴定，获得优良的无性系新品种。

2.一次混合选择一次集团选择

对原始的群体品种进行优株选择，对入选的单株混合采集繁殖材料，形成新的群体品种进行繁殖推广。

目前七十五页\总数一百一十四页\编于十七点

二、芽变选种

（一）芽变(sport)的概念

由顶端分生组织某些细胞的遗传物质发生了变化而引起的表现型差异。芽变总是以枝变的形式出现。

芽变选种:

指利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性状固定，通过比较鉴定，选出优系，培育成新品种的选择育种法。目前七十六页\总数一百一十四页\编于十七点饰变：表现型差异是由环境条件的差异造成的，一旦引起这种变异的环境条件消失，变异的性状也就不存在了。由于环境条件（土壤、气候、栽培措施等）的变化引起的不可遗传的变异。目前七十七页\总数一百一十四页\编于十七点（二）芽变的特性

1.芽变的嵌合性

体细胞突变最初仅发生于个别细胞。就发生突变的个体、器官或组织来说,它只是由突变和未突变细胞组成的嵌合体(chimera)。

桃花芽变嵌合体目前七十八页\总数一百一十四页\编于十七点（二）芽变的特性

2.芽变的多样性（1）植物的形态

月季‘爱德华.哈立噢特夫人’矮生灌木月季→藤本月季（2）枝条形态

垂枝桃、垂枝柳、龙爪槐、龙爪梅、龙爪桑（3）叶的形态(叶型、叶色)

金边黄杨、银边黄杨、金心黄杨（4）花的形态(花色、花形)

月季品种‘伊莉莎白’→‘东方欲晓’

大花型、粉红色白花、微红

‘伊莉莎白’→‘伊莉公主’大花型中型花目前七十九页\总数一百一十四页\编于十七点龙爪柳目前八十页\总数一百一十四页\编于十七点目前八十一页\总数一百一十四页\编于十七点金心黄杨目前八十二页\总数一百一十四页\编于十七点

花复色，大部分为白色，瓣基淡绿黄色，边缘嵌红色斑块，内瓣顶端有绿色斑块。花径18-25cm，着花较多。雌蕊发育正常，能结实

大洒锦芽变品种花朵一部分为粉红色另一部分为复色彩斑重瓣型目前荷花独一无二的“二乔型”彩斑品种荷花大洒锦二乔目前八十三页\总数一百一十四页\编于十七点。白睡莲宽瓣白

白睡莲的芽变目前八十四页\总数一百一十四页\编于十七点3.芽变的同源平行性

在相近植物种和属中存在遗传变异的平行规律。在桃的芽变中曾经出现过重瓣、红花、花粉不育、粘核、垂枝、短枝型、早熟等芽变，人们就能有把握地期待在李亚科的其它属、种如杏、梅、樱桃中出现平行的芽变类型。

目前八十五页\总数一百一十四页\编于十七点

4.芽变的重演性

同一树种或品种相同类型的芽变，可以在不同的年份、不同的地点，不同的单株上重复发生

芽变重演性的实质是基因突变的重演性和平行性

5.芽变性状的局限性和多效性局限性：单一基因的表型效应多效性：伴随某一芽变性状的出现，带来一系列其它性状的改变目前八十六页\总数一百一十四页\编于十七点苹果短枝型变异与正常植株枝条的比较

目前八十七页\总数一百一十四页\编于十七点大鸭梨与普通鸭梨的果、花比较

目前八十八页\总数一百一十四页\编于十七点6.芽变的稳定性（1）稳定的芽变

生长状态下和无性繁殖时均能稳定地保持芽变性状

a.能传递给有性和无性后代

‘威赛旭’ב金帅’后代中短枝性状的植株占50%

b.只能传递给无性后代

‘短枝大旭’ב金帅’杂交，后代中没有短枝性状的单株出现（2）不稳定的芽变

目前八十九页\总数一百一十四页\编于十七点毛樱桃毛樱桃芽变盛花期可耐零下7度的低温目前九十页\总数一百一十四页\编于十七点毛樱桃单果重3.6克，是普通毛樱桃的2.5倍芽变目前九十一页\总数一百一十四页\编于十七点2004年通过吉林省品种委员会审定寒地大樱桃目前九十二页\总数一百一十四页\编于十七点大型锐利硬刺

树莓树莓的有刺类型发生了无刺芽变目前九十三页\总数一百一十四页\编于十七点嫁接、扦插均保持无刺性状无刺黑树莓根蘖苗为有刺类型目前九十四页\总数一百一十四页\编于十七点

自交后代全部有刺目前九十五页\总数一百一十四页\编于十七点6.芽变稳定性二、芽变选种第三节无性繁殖植物的选择育种芽变发现以后无性繁殖时应该表现稳定芽变选种中会发现许多芽变是不稳定的为什么会出现这样的现象呢？与芽变的细胞学结构有关回复突变？短枝富士无性繁殖后代出现20％的乔化植株目前九十六页\总数一百一十四页\编于十七点（三）芽变的细胞学基础

植物的不同组织的细胞都来源于顶端分生组织的原始细胞要了解芽变的细胞学基础,就要了解组织发生层的结构及其衍生的组织

1.组织发生层的结构及其衍生的组织

组织发生层是植物顶端分生组织三个相互区分的细胞层

目前九十七页\总数一百一十四页\编于十七点LⅠ是表皮原，衍生为表皮LⅡ是皮层原，衍生为造孢组织LⅢ是中柱原，衍生为不定芽组织发生层三层细胞的遗传物质相同同一生长点组织发生层三层细胞的遗传物质不同（1）周缘嵌合体（2）扇形嵌合体顶端分生组织2.同质实体：3.嵌合体植物的组织都是由这三层细胞分别衍生的目前九十八页\总数一百一十四页\编于十七点（1）周缘嵌合体（2）扇形嵌合体层间的遗传物质不同层内的遗传物质不同目前九十九页\总数一百一十四页\编于十七点

4.嵌合体的形成

芽变往往是发生于个别层的个别细胞，随着细胞分裂而扩大其变异部分，使层内或层间含有不同的遗传物质。芽变一开始，就是以扇形嵌合体的形式存在，扇形嵌合体的宽窄取决于突变发生的时期。目前一百页\总数一百一十四页\编于十七点扇形嵌合体的芽位转换A着生在突变部位突变体B着生在变与未变交界部位新的扇形嵌合体C着生在未变部位非突变体目前一百零一页\总数一百一十四页\编于十七点

5.扇形嵌合体的鉴别（1）扇形嵌合体的鉴别

扇形嵌合体不同部位长出的枝、叶、花、果表现为不同的性状。洛阳牡丹品种二乔；鸳鸯碧桃目前一百零二页\总数一百一十四页\编于十七点