作物逆境生理

作物逆境生理总论作物逆境生理一、逆境生理的一般概念1.逆境（stress,adversity）自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或超过其本身所需的正常需要水平而对植物的生理、生长发育及生物化学过程产生危害的环境因子总称。旱害：干旱胁迫、水分胁迫－轻微干旱利于光合、改善品质热害：高温（气温、土温）盐害：冷害、冻害大气污染：作物逆境生理2.胁迫（stress）与胁变（strain）Stress:

各种逆境对植物的作用力（影响力）－（外力与引起的对抗力合称应力）Strain:

（应变－物体受外力后所发生的大小、形状的变化）－在胁迫作用下，植物所发生的形态、生理及生化变化弹性胁变（elasticstrain）：胁迫达到一定限度前除去胁迫，植物完全可恢复。塑性胁变（plasticstrain）：胁迫达到一定限度，除去胁迫，植物可部分恢复或完全不能恢复。胁迫/胁变（stress/strain＝M）：物体刚性抗逆性（resistance）：引起单位胁变所需胁强。与种性、锻炼程度相关。作物逆境生理3.逆境伤害的类型直接伤害：胁强很大或突然发生时，植物发生的细胞结构上的破坏（生理代谢来不及变化）－－plasticstrain间接伤害：胁强不太大，发生缓慢，引起细胞代谢变化－－elasticstrain。持续时间长，可能转变为plasticstrain。派生性伤害：某种胁迫不一定伤害植物，但胁迫引起的其他原因而使植物受害。如：高温导致干旱等作物逆境生理4.抗逆性含义及表示方法：含义：作物在逆境下能够自存、生长发育，并能获得一定产量的能力。表示方法：resistance

宏观R=stress/stain单位胁变所需胁强

50%细胞死亡、50%电解质外渗量50%酶活性

50%光合速率下降

K50:killingpoint致死点

LD50：lethaldose半致死剂量stress/strain＝M（moduleofelasticity，弹性模量）表示物体钢性大小。M越大，弹性越差。作物逆境生理作物对逆境的适应类型避逆型：作物生长发育过程不与逆境相遇，避免逆境伤害。御逆型：作物具有一定的防御逆境能力，在逆境下生理过程仍然保持较正常进行。

保持体内水分，与环境不达到热量平衡－高Ψw抗旱。耐逆型：逆境可直接作用于细胞，但细胞可通过代谢，降低修复逆境的伤害（与环境达到热力学平衡）－气孔调节。作物逆境生理抗逆性的特点：自身修复的重要性：消耗代谢能弹性胁变：不产生伤害热力学上可逆塑性胁变：代谢上可修复（一定范围内）永久性伤害：不可恢复持续时间的重要性自身锻炼的重要性：在轻度逆境胁迫条件下，植物体以一种特殊的代谢方式逐步适应逆境或减轻逆境伤害的过程。条件：遗传基础、环境条件（轻度逆境）。断裂点作物逆境生理5.植物抗逆生理机制的根本性问题（1）生物膜结构与功能膜脂肪酸饱和度：低温、冰冻下，不饱和度越高、抗性越强。影响膜的流动性→膜固化。不饱和度越低，越有利于抗旱、抗高温（膜的流动性与膜上酶的功能）。膜蛋白与抗逆性关系：作物逆境生理(2)渗透调节作用（抗旱、盐、低温等）渗透调节物质的种类渗透调节的生理作用（特别与光合作用的关系）渗透调节作用强度在品种选育中的作用渗透调节基因工程与渗透调节蛋白（3）过氧化作用假环式光合磷酸化：e->O2·作物逆境生理（4）逆境蛋白与基因表达逆境下产生小分子蛋白，提高抗性（热激蛋白-HSP-heatshockprotein）、渗调蛋白。（5）光合碳代谢类型的转变

C3－温和环境

C4－干旱、高温环境不同，代谢类型可能转变。作物逆境生理二、植物在逆境下的水分调节（一）渗透调节概念渗透调节（Osmoticadjustment）：植物在水分或盐分胁迫下，主地增加细胞内溶质浓度、降低Ψs，从而降低Ψw，使植物能从水势降低的介质中继续吸水，以维持ΨP等生理过程。渗透调整（Osmoticregulation）：低等植物和微生物在逆境下或高等植物在盐分胁迫下，通过细胞内溶质的增加或减少来调整Ψs

，使细胞与环境热能达到平衡，以抵抗环境胁迫的能力。作物逆境生理水结构调节：生物聚合体以疏水键结合，增加生物聚合体亲水能力，细胞质一定水势。水活度调节：溶质浓度减少，溶质中水热力学变化。溶质－溶剂－生物大分子有人认为渗透调节是膨压调节、膨压维持。作物逆境生理（二）渗透调节的调节方式及原初机理1.调节方式：

ψw=ψs+ψP高ψw

－＞低ψw继续维持吸水，保持体内水分平衡。维持ψP基本不变，保证体内生理生化过程正常运转。降低ψs的途径：细胞变小，与生长有关，小细胞利于ψP维持，维持高的溶质浓度。细胞内水分减少，溶质浓缩。溶质浓度主动增加（真正意义上的渗透调节范围）作物逆境生理2.原初机理膜、电位变化细胞受到水分胁迫时，细胞ψP迅速改变，引起膜受力部分紧缩或伸展，进一步影响膜厚度的变化，又引起膜原有的电场分布，导致质子泵及离子被动运输途径的改变。束状法来藻：当细胞ψP增加时（0→2bar），出现K+的流入较稳定地减少，细胞压力增加时，流出稳定地增加，Cl-也表现出同样的趋势。作物逆境生理也有人认为是膜电位发生变化。膜压→膜电阻、电位改变→转为粒子流或电信号，启动内部的生化反应。盐分胁迫下，膜上质子泵启动，消解ATP，启动甘油合成。ADP可与水反应产生OH-，使细胞碱化（pH↑），影响到EMP（糖酵解），合成甘油，细胞内甘油大量合成，产生渗透调压。ATPADP+PiH2OADP+H+OH-(pH↑)EMP甘油合成H+作物逆境生理3.渗透调节测定方法（1）水饱和渗透势法叶片→水饱和5小时以上（最好处于光补偿点，防呼吸消耗过多）→放入塑料袋→低温（-30℃）冰冻3小时以上→取出室温下融冰40分钟左右→压出汁液→测定。优点：根据直接判断渗调能力大小。缺点：没排除质外体水，测定值往往高于实际值。作物逆境生理（2）lnRWC-lnΨs作图法如果是直线，则无渗透调节能力（Ψs下降完全由RWC下降引起）出现拐点，则有渗透调节能力，调节能力用RWC刚发生变化的Ψs表示需注意取样严格，最好将叶片一分为二进行测定。（3）

Ψw－ΨP作图斜率法a:ΨP完全维持b:ΨP部分维持c:ΨP＝0d:细胞内基态ΨsΔΨP/ΔΨw越小，说明渗调能力越大。lnRWClnΨs01ΨPΨw→-1abcd作物逆境生理（4）有效ΨS法有效ΨS：对生长真正起作用的ΨS植物细胞ΨS－土壤或溶液ΨS＝有效渗透势（5）：P－V曲线法品种lnRWC-lnΨs

Ψw－ΨP秦麦3号0.78

-2.51 0.40昌乐5号0.74

-2.39 0.41山东587

0.68

-2.14 0.39 济南13

0.60 -1.87 0.48烟农15

0.57 -1.73 0.55鲁麦5号0.49 -1.62 0.61作物逆境生理P-V曲线作物逆境生理借助PV曲线计算可出每个供试小枝的以下水分参数:膨压为0时的渗透势(ψs0)、饱和含水时的渗透势(ψs100）膨压为0时的相对水含量(RWC0)、和相对渗透水含量(ROW0

，渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分,其在外加压力下可被压出,也称为共质体水(Symplasticwater))、束缚水含量(Va)膨压(ψp)随叶水势(ψw)下降而降低的速率b值组织细胞总体弹性模量(ε)：饱和含水时与膨压为0时的相应值求得。作物逆境生理(1)充分紧张组织中的渗透水含量(RWCs)和非渗透水量(RWCa)。渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分,其在外加压力下可被压出,也称为共质体水(Symplasticwater)。充分紧张组织中的RWCs

可由PV曲线中直线部分的延长线与横坐标轴的交点求得。其余水分在组织无限加压条件下也不能被挤出,是存在于细胞外的水分,包括细胞壁、细胞间隙、导管、死亡细胞空腔内的水分,被称为非渗透水或质外体水(Apoplasticwater),充分紧张组织中的非渗透水含量RWCa=1-RWCs。作物逆境生理(2)充分紧张组织中的原初渗透势(ψs100)。PV曲线的直线部分的延长线与纵坐标轴的交点,即为充分紧张组织中细胞原初渗透压的倒数,其负值为ψs100

。(3)初始质壁分离的渗透势(ψs0，此时膨压为0)和渗透水含量(RWC0)。在组织从饱和至萎蔫的失水过程中,细胞液泡内的水分不断被挤出,细胞也失水收缩,由于细胞壁与细胞质收缩强度不一致,失水到一定程度时将出现质壁分离现象,此时对应的组织水势即为初始质壁分离时的渗透势(ψs0),对应的相对含水量即为初始质壁分离时的渗透水含量RWC0。在PV曲线上则为曲线转变为直线的转折点,可以通过图解法或者求解由曲线部分和直线部分方程所组成的方程组的方法求得。作物逆境生理(4)细胞弹性模量(ε)。细胞弹性模量(Cellelasticmodulus):ε=dψP/dRWC,即单位相对含水量变化所引起的细胞膨压的变化,可用于表示细胞壁弹性的好坏。当组织含水量和水势下降时,弹性较大的组织比弹性小的能保持较大的膨压。ε

可以通过膨压与相对含水量间的关系求出。在植物组织失水过程中,ε处于不断变化中,为了分析方便,一般用植物处于水分饱和状态下的εmax来比较植物的细胞弹性模量。εmax＝(ψs100－ψs0）×(RWC100-RWC0)/RWC100PV曲线分析可与凌晨叶水势结合分析（predawnleafwaterpotential）作物逆境生理4.影响渗透调节的因素（1）遗传因素：渗透调节能力的有无、大小小麦、高粱、棉花有，大豆、豇豆无不同植物不同：肉质阴生植物渗调能力5bar左右旱生植物20－30盐生植物80一般植物5－20作物逆境生理（2）器官类型和组织年龄根系、叶片、下胚轴、花序、茎尖都有小麦：茎尖、未完全展开叶片最强玉米：叶片伸长区最强、成熟区很弱小麦花期旗叶达17bar，倒三叶12bar（高渗品种）（3）环境因素水分胁迫程度、持续时间、光强、CO2、田间、温室、水分亏缺速率。轻度－中度水分胁迫较强，小麦则在强胁迫下不强脱水速度：高粱1.7－8barday-1，产生同样的渗调能力。光强、CO2：影响光合产物温度：低温更有利于渗调：利于物质积累＊渗调能力与物质代谢有关作物逆境生理5.渗调物质(1)必备的条件：

分子量小，易溶解生理pH值内，不带净电荷必须能被细胞膜保持住引起酶结构变化的作用必须最小酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定生成迅速，能积累至足以调节Ψs的作用作物逆境生理(2)渗透调节物质无机离子：K+、Na+、Cl-、SO42-、NO3-、Ca2+、Mg2+

K+（甜土植物）、Na+（盐土植物） 小Ψs中K+占48－68%

K+的优点：以离子状态存在于胞内，不需合成分解分子量小，相对体积绝对量质点量多，降低Ψs作用大正常时，细胞内大量存在，可随时调用，对细胞无害促进其他物质（如蛋白质）的合成水化半径小（0.66nm），对原生质具水合作用，对酶及蛋白质有保护作用

Mg2+可调节叶绿体渗透势。

作物逆境生理脯氨酸（Proline）1954

Kemble在受干旱的多年生黑麦草中发现1977

Stevart积累Proline积累的生理生化机制，提出是渗调物质汤章城（1984－1986），发现外源Proline可解除高等植物的渗透胁迫（高粱），大田下解决干旱胁迫各种胁迫均引起Proline增加，具普遍性（如，正常植物Proline含量在0.2-0.7mgg-1DW，干旱胁迫可增至40-50mgg-1，增加70－200倍）。但有人认为Proline主要作为细胞质渗调物质，而不是液泡的渗调物质Leigh（1981）用甜菜根，分离出液泡，分别测定Proline，发现细胞质/液泡＝15-98:1Proline的前体：glu、鸟氨酸作物逆境生理Proline作用渗调物质的作用：维持细胞与环境渗透平衡对蛋白质（酶）有保护作用（结构调节）Proline在70s末、80s初研究较多：Proline作为抗旱指标，意见不一：反对：有时不抗旱品种积累Proline多，而有时抗旱品种积累Proline多。Hason用大麦品种，得出抗旱品种Proline积累多，而有人则作出相反的结论，其原因是用土壤含水量为指标，而未用RWC，即相同含水量下，植株RWC不同。作物逆境生理右图：截距为品种原有的Proline含量（本底含量），斜率代表品种在相同RWC时Proline含量，斜率越大，Proline积累越多。RWC(%)Pro结论：抗旱品种Proline积累多，但必须用RWC为指标，Proline既可作为渗调指标，又可作为一个品种抗旱筛选指标。作物逆境生理甜菜碱1975年开始研究，Storey(1975)发现干旱大麦叶片积累甜菜碱。Hitz(1980)报道，水稻、谷子、高粱、玉米积累较少，而小麦、大麦等积累较多Barnum(1981)在盐分胁迫下，盐土和甜土植物均积累甜菜碱Hason(1978)比较大麦Proline和甜菜碱的积累速率：在正常条件下，二者含量比为1:11，水分胁迫下，Proline在10分钟内积累，而甜菜碱在24小时后积累，但二者积累速率相同。复水后，Proline立即减少，而甜菜碱基本不减少。因此，甜菜碱在植物体内稳定，是最好的抗干旱物质。Laulor(1978)发现，在水分胁迫下，玉米叶片光呼吸增加，14C饲喂叶片，CH2OH(14COOH)（Gly,Ser），14C很快进入甜菜碱。因此，光呼吸增加部分主要用于合成甜菜碱胆碱可直接合成甜菜碱甜菜碱在胞质中远大于液泡中，是胞质渗调物质。作物逆境生理可溶性糖及游离氨基酸蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖，不同作物起主要作用的糖类不同。如小麦以蔗糖为主。游离氨基酸：天门冬氨酸（Asn）、Glu、Gly、Ala、Leu等。从来源上看，是大分子分解产物，属破坏性调节。来源：蛋白质、淀粉合成受抑，分解加强光合直接形成低分子蔗糖与氨基酸从植物体的其他部分调入作物逆境生理甘油：主要在低等植物中起作用。合成途径：光合途径合成、呼吸途径合成渗透调节机理：以K+等无机离子为主，主要调节液泡渗透势，维持ΨP等生理过程。以Proline等有机溶质为主，维持细胞质、液泡的渗透平衡，且对蛋白质有保护作用。作物逆境生理6.渗透调节的生理作用（1）维持ΨP

，维持其他生理过程，如：水分胁迫下，水稻Ψw下降，而ΨP基本不变苹果7-9月Ψs下降3bar左右，而ΨP基本不变小麦中午Ψs100

下降最多，证明中午前后渗调发挥能力最大，最大调节能力0.35MPa。

ΨP的维持还可通过胞壁的弹性来维持，但一般表现在幼嫩细胞，且主要发生在双子叶植物。说明ΨP的维持主要是渗透调节作用引起的。中午时间Ψs100作物逆境生理（2）保持细胞持续生长ΨP与生长呈线性关系如，恒压培养下，ΨP变化对生长无作用Greecen(1976)：土壤Ψw变动1-8bar，由于小麦根系渗透调节作用，可维持根系生长基本不变。玉米叶片生长与渗调有一定关系细胞临界ΨP：细胞生长刚好停止时的ΨP（3）维持气孔开放，保持光合正常进行维持保卫细胞ΨP，气孔开放，在高CO2下，渗调能力强，有利于光合，促进渗调能力。作物逆境生理渗调维持ΨP过程：渗调ΨP维持维持气孔开放光合机构调节RuBPCase活性RuBP再生光合电子传递维持PSII活性提高光能利用率影响光合作用PSII对水分胁迫敏感作物逆境生理（4）推迟卷叶（leafrolling）Leafrolling是对逆境的一种适应，有人认为引起