环境生态学第4章主文件课件

§4群落生态学§4－1生物群落的概念§4－2生物群落的种类组成§4－3生物群落的结构§4－4生物群落的动态§4－1生物群落的概念一、生物群落的概念二、生物群落的基本特征三、关于群落性质的观点§4－1生物群落的概念一、生物群落的概念生物群落（community）是特定空间或生境条件下，若干生物种群有规律的组合，这些生物种群间相互影响，相互作用，具有一定的形态结构和营养结构，执行一定的功能。在Humboldt(1807)、Warming(1909)、Mobius(1877)、Shelford(1911)、Odum(1957)等人的基础上，综合给出的定义。我国南方常绿阔叶林我国北方硕桦林§4－1生物群落的概念三、关于群落性质的观点机体论学派(organismicschool)

将群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。理论根据：群落先锋顶极有机体死亡个体论学派(individualisticschool)

群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。演替生活丰度丰度地理范围地理范围§4－2生物群落的种类组成一、种类组成的性质分析二、种类组成的数量特征三、物种的多样性§4－2生物群落的种类组成一、种类组成的性质分析根据物种在群落中所起的作用，将它们分成不同的群落成员型：优势种与建群种优势种群落中能有效地控制能流和物质循环，并对群落的结构和群落环境形成明显控制作用的物种。建群种指优势层中的优势种。单建群种群落群落中建群中只有一个，如北方森林、草原地中常见。共建群种群落

有两个或以上的同等重要的建群种，如南方热带森林中常见。优势层群落有成层现象，如乔木层、灌木层、草木层，每层很有优势种，起主要作用的层——优势层。样地设置要求有代表性。样地大小

样地形状）

样方、样圆、样带等。观察记载一个群落(地方)的生物种类名录。§4－2生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征1.样地的设置与记载物种数样方面积S0最小表现面积：指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积称为最小表现面积。森林→≧100m2灌木→15-25m2草地→1-4m2。我国多度多度(abundance)是对植物群中物种个体数目多少的一种估测指标。§4－2生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征2.单个数量指标我国常用-30%>90%-70%-50%-10%>10%密度指单位面积或空间上某一物种的个体数目。相对密度是指样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的比例。密度比某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的比例。盖度(coverage)

指植物地上部垂直投影占样地面积的百分比，也亦“投影盖度”。种盖度(分盖度)、层盖度(种组盖度)和总盖度

(群落盖度)。相对盖度和盖度比。§4－2生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征2.单个数量指标不仅反映了植物所占水平空间，还反映了植物间的相互关系，是群落结构的一个重要指标优势度(dominance)

表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。重要值（importantvalue，I.V）也是用来表示某个种在群落中的作用与地位。森林重要值(I.V)=相对密度+相对频度+相对优势度草原重要值(I.V)=相对密度+相对频度+相对盖度

综合优势比(summeddominanceratio，SDR)

在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比五项指标中取任何两项示其平均值：

SDR2=(密度比+盖度比)/2×100%§4－2生物群落的种类组成二、种类组成的数量特征3.综合数量指标§4－2生物群落的种类组成三、物种的多样性生物多样性(biodiversity)

是指生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。

生物多样性一般有三个水平:

遗传多样性物种多样性生态系统多样性物种多样性的涵义物种的数目或丰富度(Speciesrichness)

它是指一个群落或生境中物种数目的多少。物种的均匀度(speciesevenness)

它是批一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。1.生物多样性的概念指地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。是指地球上生物有机体的多样化涉及的是生物圈中生物群落、生境和生态过程的多样化

辛普森多样性指数

(Simpson’sdiversityindex)再进一步设定：群落中物种i(i=1，2,…,n)的个体数占群落中总个体数的比例(密度比)为Pi，那么，抽取一个个体样本时，属于第i物种的概率就为pi，抽取两个个体样本时，属于物种i的概率就应为Pi2(Pi×Pi)。如果将群落中全部种的概率合起来，就得到了辛普森多样性指数：§4－2生物群落的种类组成三、物种的多样性2.物种多样性的测度Simpson(1949)设想：在无限大小的群落中，如随机抽取两个个体的样本，它们属于同一个物种的概率是多少？随机取样的两个个体属于不同种的概率=1－随机取样的两个体属于同种的概率有限抽样总体香农－威纳指数当群落中全部个体均属于同一个物种时，表示不存在着不确定性，即信息量为，Hmin=0

当群落中全部个体均属于不同物种时，表示存在的不确定性最大，则信息量也为最大，Hmax=log2n

物种均匀性与不均匀性指数§4－2生物群落的种类组成三、物种的多样性2.物种多样性的测度均匀性指数不均匀性指数物种最大多样性，即数学期望值

物种多样性指数应用举例SpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129T251.00-0.662SpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322T251.00-1.610假设的森林群落的物种多样性--群落B假设的森林群落的物种多样性--群落AH=-∑PilogePi=0.662E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

H=-∑PilogePi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500§4－2生物群落的种类组成三、物种的多样性2.物种多样性的测度

物种多样性指数应用举例物种均匀度--物种等级-多度曲线Pi多度等级§4－2生物群落的种类组成三、物种的多样性2.物种多样性的测度表示群落只被其中的一个物种统治表示群落各物种比例均匀§4－3生物群落的结构一、群落的结构单元1.生活型生活型（lifeform）是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，同一生活型的生物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。是对相同环境条件进行趋同适应的结果。植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）高位芽植物地上芽植物地面芽植物隐芽植物一年生植物休眠芽位于距地面25㎝以上。大高位(>30m)中高位(8-30m)小高位(2-8m)矮高位(20㎝-2m)更新芽位于土壤表面致25㎝，多为半灌木或草本植物。又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。以种子越冬。选择了休眠芽在不良季节的着生位置做为划分生活型的标准。这一标准即反映了植物对环境的适应特点，又简单明确，被广泛应用。高位芽地上芽地面芽地下芽§4－3生物群落的结构一、群落的结构单元1.生活型生活型谱统计某个地区或某个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。某一生活型的百分率=该地区生活型的植物种数/该地区全部植物的种数高位芽植物气候地上芽植物气候一年生植物气候地面芽植物气候§4－3生物群落的结构一、群落的结构单元2.层片层片(synusia)的概念也是群落结构的基本单位之一。是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。层片的层的区别

层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。如乔木层，北方森林中是一个层片，而在热带森林中可能属于若干个层片。因此，层片的范围比层的窄。生物群落成层现象的意义成层→自然选择的结果，提高对资源和利用能力。不同的生物有不同的生态位（前已述）。在生物群落恢复、重建的人工预计和农业生物群落的有效利用、控制等方面有着广泛的应用价值。如农林复合系统的建立。提高生态和经济效益。§4－3生物群落的结构二、群落的垂直结构§4－3生物群落的结构三、群落的水平结构群落的水平结构是指群落的配置状况或水平格局，又称为群落的二维结构，其主要特征就是它的镶嵌性。镶嵌性(mosaic)二层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，称之为镶嵌性，即小群落。镶嵌性的主要决定因素气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞具有重要的生态学和生产意义。如内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化镶嵌群落→环境条件好，形成局部优越的小环境：多样性高群落交错区的特点是物种竞争的紧张地带

具有边缘效应是能量和物质流动较大地带具有渗透界面作用具有脆弱性

往往又是脆弱带边缘效应(edgeeffect)是指群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象。边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；即活动场所。群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。即觅食场所和避护场所。我国的三大生态脆弱区：北方农牧交错区西北黄土高原区南方石山区(喀斯特区)§4－3生物群落的结构五、群落的交错区§4－3生物群落的结构五、群落的交错区群落交错区和边缘效应的实践意义利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利。在野生动植物保护中适当增加林缘。加强水陆交错区，如建立基塘结构、滩涂养殖等。加强城乡交错区建设,如小城镇发展等。如生境的破碎化单一种植化等。§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素竞争对生物群落结构的影响竞争在影响群落结构形成中的作用是毫无疑问的。因为竞争可导致生态位分化。

但是，在影响群落结构特点的因素中，竞争的作用大小？条件？经典的证明做法是:

在自然群落中进行引种或去除实验。1.生物因素经典的研究是Lack在Galapagos群岛上对达尔文莺的研究。著名的去种实验：Desertrodents(intheChihuahuanDesertnearPortal,ArizonagranivoresBigSmall§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素竞争对生物群落结构的影响高等植物的竞争与生态位分化。

Tilman研究：以两种植物竞争两种资源的结局的分布范围

(对ZNGI线的位置0确定其胜败或共存。1.生物因素AB资源1的供应率B胜A胜B胜A、B共存资源2的供应率A胜AB不能共存§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素捕食对生物群落结构的影响泛化种捕食者在一定捕食压力下，可提高群落的物种多样性。特化种捕食者

喜食优势种，则捕食可提高多样性。反之，亦然。单食性的→生物防治寄生－疾病1.生物因素如兔－草，因兔把一些有竞力的植物种吃掉，可以使竞争力弱的物种得以生存，所以提高的多样性。如潮间带常见的浜螺吃很多藻类，尤喜小型绿浒苔(具有较强的竞争力)。如仙人掌－捕食蛾。§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素干扰的概念干扰(disturbance)

是指对正常过程的打扰或妨碍。干扰与群落的断层2.干扰对群落结构的影响干扰断层抽彩式竞争生态小演替连续群落断层1断层2断层3断层N……物种1物种3物种2物种N抽彩式竞争的条件：

入侵断层的所有物种都具有相同的入侵能力和适应能力它们同时又都具有阻止其它后入侵物种再侵入的能力抽彩式竞争的特点随机的群落的多样性明显提高每断层一般只有一个建群种死亡的原领主重占的新领主E.Pl.Po.E.9319Pl.1259Po.271829特点物种更替有规律各阶段一般有多个物种§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素干扰的概念干扰(disturbance)

是指对正常过程的打扰或妨碍。干扰与群落的断层2.干扰对群落结构的影响干扰断层抽彩式竞争生态小演替连续群落生态小演替当物种的入侵和适应能力不同时，断层往往是被一个或几个能力强的物种所侵入。随着时间推移，这些物种改变了环境条件，从而又被适应新环境条件的物种入侵而成为优势种，即发生了演替，最后可演替到顶极群落。

断层1断层2断层3断层N……断层N……断层2断层1§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素2.干扰对群落结构的影响中度干扰假学

断层的频率影响物种多样性，据此Connel等提出了中度干扰假学(intefmeditedisturbancehypothesis)

如果干扰频率，则先锋种不能发展到演替中期，多样性低如果干扰间隔期长，使演替过程发展到顶极，多样性也不会很高只有中等程度干扰，它允许更多的物种入侵和定居，使多样性维持最高水平过频间隔长断层1断层2……断层N中度干扰§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素2.干扰对群落结构的影响中度干扰假学

断层的频率影响物种多样性，据此Connel等提出了中度干扰假学(intefmeditedisturbancehypothesis)

如果干扰频率，则先锋种不能发展到演替中期，多样性低如果干扰间隔期长，使演替过程发展到顶极，多样性也不会很高只有中等程度干扰，它允许更多的物种入侵和定居，使多样性维持最高水平实例(Sousa)潮间带←受波浪干扰受干扰移动频率大受干扰移动频率小受干动频率的指标演替早期的绿藻和藤壶(平均1.7种)演替后期的红藻(平均2.5种)演替中后期的红藻(平均3.7种)§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素2.干扰对群落结构的影响干扰理论与生态管理提高生物多样性

→在自然保育、农业、林业和野生动植物管理等方面起重要的作用。各种除草剂应用对控制杂草多样性起何作用？不同频率的森林火灾对森林的生物多样性保育起何作用？

……？§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素3.岛屿与群落结构岛屿的物种数目与面积的关系(岛屿效应)

许多研究证明：岛屿的面积越大，物种数就越多，称为岛屿效应。可用下述方程描述:

S=CAZ

取对数则为:lgS=lgC+Z(lgA)

式中，S为物种数，A为岛屿面积，Z和C为两个常数；

C表示单位面积的物种数的常数，而Z则表示物种数-面积关系中回归的斜率。岛屿效应说明：岛屿对形成群落结构过程的有重要影响·······面积(lg)种数(lg)海洋岛屿与生境岛屿：0.24～0.34连续生境内的亚区域(岛屿):0.1§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素3.岛屿与群落结构

MacArthur的平衡说岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，也不断由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。迁移曲线:

当岛上无留居种时，任何个体的迁入都是新的，因而迁移率高。随着留居种数加大，种的迁入率就下降。当种源库(即大陆上的物种)所有种在岛上都有时，迁入率就为0。灭亡率曲线:

与迁入率曲线相反，留居种数越多，灭亡率就越高。当灭亡和迁入的速率达到相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态。§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素3.岛屿与群落结构迁入率灭亡率大岛小岛大岛小岛大岛小岛居留种数

MacArthur的平衡说根据平衡说，可以预测以下4点：岛屿上的物种数不随时间变化；平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替；大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。将迁入率曲线和灭亡率曲线垒在一起，其交叉点上的物种数(S)即为该岛上预测的物种数目S§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素3.岛屿与群落结构岛屿生态与自然保护

广义而言，湖泊受陆地包围，可以认为是“陆海中”的岛屿；同理，山区顶部是低纬度的岛屿、成片岩石、

一类植物或土壤中的另一类植物或生壤斑块、林中形成

的断层、受周围包围的自然保护区等均可视为岛屿。

因此，岛屿生态理论对自然保护具有重要的指导意义。对自然保护区设计的指导意义在相同面积下，设计成若干小保区还是一个大保护区？若每一个保护区支持的都是相同的一些物种，那么大保护区能支持更多物种；从传播流行病而言，隔绝的

小保护区有更好的防止传播的作用；如果在一个相当异质的区域中建立保护区，多个小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多样性；对密度低，增长慢的大型动物，为了保护其遗传多样性，较大的保护区是必要的§4－3生物群落的结构六、影响群落结构的因素4.空间异质性与群落结构非生物环境的空间异质性生物空间异质性异质性越高，小生境越多，共存物种数越多§4－4生物群落的动态动态包括3个方面和内容：内部(季节、年际)

演替地球上生物群落的进化一、演替的概念二、演替的类型三、演替系列四、演替方向五、演替顶极学说六、控制演替的几种主要因素七、演替过程的理论模型§4－4生物群落的动态一、演替的概念生物群落演替(Succession)就是指某一地段上一种生生群落被另一种生物群落所取代的过程。在一种群落的形成过程中，至少要有3个方面的条件与作用：入侵(或传播、或迁移)

定居(群聚)

竞争(反应、稳定)先锋植物：沙柳等无脊椎动物:虎甲、穴蛛和蝗虫等典型实例1

－沙丘上群落的演替LakeMichiganH.C.Cowles(1899)Shelford(1913)Olson(1958)1000year桧柏松林黑栎林栎-山核桃山毛榉-槭树林典型实例2－农田弃耕后1-33-2525-100按照演替发生的时间进程：世纪演替长期演替快速演替按演替发生的起始条件：原生演替次生演替§4－4生物群落的动态二、演替的类型

按基质性质：旱生演替水生演替按控制演替的主导因素：内因性演替因性演替按群落代谢特征：自养性演替异养性演替，§4－4生物群落的动态三、演替系列旱生演替系列地衣植物阶段苔藓植物阶段草本植物阶段灌木植物阶段乔木植物阶段水生演替系列自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生植物阶段湿生草本植物阶段木本植物阶段演替系列生物群落的演替过程，从植物的定居开始到形成稳定的植物群落为止的过程。实例§4－4生物群落的动态四、演替的方向进展演替

(progressivesuccession)

是指随着演替进行：群落结构和种类由简单到复杂群落对环境的利用由不充分到充分群落生产力由低到逐步增高群落逐渐发展到中生化群落对外界环境的改造逐渐强烈逆向演替

(regressivesuccession)

是指随着演替进行：群落的结构和种类逐渐简单化不能充分利用环境生产力逐渐下降群落逐渐旱生化对外界环境的改造逐渐减弱周期性演替：石楠→石蕊→熊果→石楠§4－4生物群落的动态五、演替顶极1.概念演替顶极(climax)

任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境保持协调和取得平衡时，群落演替渐渐变得缓慢，这就是演替顶极；顶极群落(climaxcommunity)

演替最后阶段的群落称顶极群落。演替系列群落(sere)

在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些群落，都称为演替系列群落。§4－4生物群落的动态五、演替顶极2.演替顶极学说单元顶极学说－(F.E.Clements,1916)

在任何一个地区内，一般的演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种，能够很好的适应于该地区的气候条件(称为气候顶极)。一个气候区只有一个潜在的气候顶极群落，这一区域内的任何一种生境，如果给予充分长的时间，最终都会发展到该地区的顶极群落。旱生中生型水生中生化前顶极(proclimax)

亚顶极(subclimax)

达到顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。偏途顶极(disclimax)

由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。预顶极(preclimax)

由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。超顶极(postclimax)

由于局部气较差而产生的稳定群落。大针茅羊草大针茅冷蒿大针茅森林大针茅荒漠§4－4生物群落的动态五、演替顶极2.演替顶极学说多元顶极学说

－(A.G.Tansley,1954)

如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。在一个气候区内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极，除此之外，还有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等。还可能有地形－土壤、火烧－动物等复合顶极。单元顶极和多元顶极的异同点相同点都认为顶极群落在时间上的变化和空间上的分布都是和生境相适应的。不同点演替动力：单元顶极→气候多元极极→除气候外，还有其它顶极群落：单元顶极→气候顶极多元顶极→多个顶极单元顶极学说和多元顶极学说实质上的差异是：对于测定相对稳定的时间标准的差异，即以地质时间还是以生态时间。§4－4生物群落的动态五、演替顶极2.演替顶极学说顶极－格局假说

(climax－patternhypothesis)

－(R.H.Whittaker,1953)

在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤气顶极、地形顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落(相当于气候顶极)。是多元顶极群落学说的一个变型，又称种群格局顶极理论。顶极土壤地形动物火烧§4－4生物群落的动态六、控制演替的几种主要因素生物因素植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内和种间关系的改变新的植物分类单位(种、亚种和生态型)不断发生非生物因素群落内部环境的变化群落外界环境条件的改变人为因素§4－4生物群落的动态七、演替过程的理论模型经典的演替观

每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。在对自然群落研究中并得到未证实森林砍伐后研究表明，全部演替过程中的繁殖体(种子、籽苗、活根等)，在演替开始时都已存在于该地，而演替仅是这些植物组成的展开(虽然各阶段优势种、各物种组的相对重要性在变化)；许多演替早期物种抑制后来物种的发展。

个体论演替观

Egler(1952)提出初始物种组成决定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和

Slatyer(1977)提出了3

种可能的物种取代机制§4－4生物群落的动态七、演替过程的理论模型个体论演替观促进模型(facilitation