蛋白质和氨基酸代谢

蛋白质和氨基酸代谢第1页/共43页第三节蛋白质和氨基酸代谢第2页/共43页学习导航蛋白质的酶促降解氨基酸的一般代谢氨基酸代谢产物的代谢途径氨基酸的生物合成谷氨酸发酵第3页/共43页即蛋白质在其相应水解酶的催化作用下，肽键断裂，经逐步水解，最后生成氨基酸的过程。一、蛋白质的酶促降解1、概念第4页/共43页2、蛋白水解酶类

肽酶（Peptidase）

蛋白酶(Proteinase)第5页/共43页肽酶的种类和专一性编号名称作用特征3、4、113、4、13-氨酰肽水解酶(-aminoacylpeptidehydrolase)作用于多肽链的N-末端-羧肽水解酶(-carboxylpeptidehydrolase)作用于多肽链的C-末端3、4、14二羧肽水解酶(depeptidehydrolase)水解二肽第6页/共43页蛋白酶的种类和专一性编号名称作用特征实例3、4、2、13、4、2、2丝氨酸蛋白酶类(serinepritelnase)活性中心含Ser3、4、2、33、4、2、4硫醇蛋白酶类(Thiolpritelnase)活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶类[carboxyl(asid)pritelnase]活性中心含Asp,最适pH在5以下金属蛋白酶类(metallopritelnase)活性中心含有Zn2+

、

Mg2+等金属胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶凝血酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶胃蛋白酶凝乳酶枯草杆菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶第7页/共43页消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶胰蛋白酶氨肽酶羧肽酶（Phe.Trp）第8页/共43页3、蛋白质的水解过程及其产物蛋白质蛋白胨多肽氨基酸第9页/共43页二、氨基酸的一般代谢（一）、脱氨基作用

1、脱氨基作用

2、转氨基作用3、联合脱氨基作用（二）、脱羧基作用第10页/共43页脱氨基作用

是氨基酸分解代谢最主要的反应方式，通常也是机体氨基酸分解的第一步骤。可通过多种方式脱去氨基，一般分为两类：

氧化脱氨基作用

非氧化脱氨基作用第11页/共43页氧化脱氨基作用

氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的α-酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：

α-氨基酸

氨基酸氧化酶（FAD、FMN）α-酮酸

R-CH-COO-

NH+3

|

R-C-COO-+NH3O||H2O+O2H2O2

L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD（P）+NAD（P）H第12页/共43页非氧化脱氨基作用

大多在微生物中进行主要方式：（1）直接脱氨基作用（2）还原脱氨基作用（3）水解脱氨基作用（4）脱水脱氨基作用（5）氧化还原脱氨基作用第13页/共43页还原脱氨基作用

在严格无氧的条件下，一些含有氢化酶的微生物利用还原脱氨基方式使氨基酸加氢脱氨，生成饱和脂肪酸和氨，例如：

天冬氨酸经氢化酶作用生成琥珀酸第14页/共43页水解脱氨基作用

氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨，例如：亮氨酸水解生成α-羟基-γ-甲基-戊酸；精氨酸水解生成瓜氨酸等。水解脱氨基作用第15页/共43页脱水脱氨基作用

生物体内还有少数氧化特定氨基酸的酶，如丝氨酸脱水酶和苏氨酸脱水酶。此两种酶分别催化丝氨酸和苏氨酸的直接脱氨基作用，在脱水过程中脱氨，并进行分子重排，然后自发生成相应的丙酮酸和α-酮丁酸，例如：丝氨酸直接脱氨基作用

第16页/共43页脱巯基脱氨基作用

L-半胱氨酸在脱巯基酶催化下，脱去-SH生成丙酮酸，这与脱水脱氨基作用相类似，如：脱巯基脱氨基作用第17页/共43页氧化还原脱氨基作用

两个氨基酸互相发生氧化还原反应，分别形成有机酸、酮酸和氨，如图所示。一个氨基酸进行氧化性脱氨（供氢体），脱下去的氢去还原另一个氨基酸使其发生还原脱氨（受氢体）。氧化还原脱氨基作用第18页/共43页脱酰胺基作用

谷氨酰胺和天冬酰胺分别在谷胺酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下，发生脱酰胺基作用生成谷氨酸、天冬氨酸，如：脱酰胺基作用第19页/共43页转氨基作用

α-氨基酸1

R1-CH-COO-

NH+3

|α-酮酸1

R1-C-COO-O||

R2-C-COO-O||α-酮酸2

R2-CH-COO-

NH+3

|α-氨基酸2转氨酶（辅酶：磷酸吡哆醛）

定义：在转氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基转移到α-酮酸的酮基碳原子上，结果原来的α-氨基酸生成相应的α-酮酸，而原来的α-酮酸则形成了相应的α-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。第20页/共43页联合脱氨基作用

a、转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用和氧化脱氨基作用联合进行的脱氨基作用方式（1）概念（2）类型第21页/共43页转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联

转氨酶L-谷氨酸脱氢酶H20+NAD+NH3+NADHα-酮酸α-氨基酸α-酮戊二酸L-谷氨酸第22页/共43页氨基酸的脱羧基作用

1、概念3、脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢）

氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相应的胺类化合物的作用。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。直接脱羧胺羟化脱羧羟胺

2、类型:第23页/共43页三、氨基酸代谢产物的代谢途径

α-酮戊二酸的代谢

氨的代谢

二氧化碳的去路第24页/共43页α-酮戊二酸的代谢

氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的α-酮酸在体内可合成非必需氨基酸、转变成糖和脂类，也可氧化成二氧化碳和水，释放能量供机体需要。

生成非必需氨基酸

氧化生成CO2和H2O

转变生成糖和酮体

第25页/共43页谷氨酸的重新生成L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+第26页/共43页氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸磷酸烯醇式酸-酮戊二酸天冬氨酸天冬酰氨丙酮酸延胡索酸琥珀酰CoA乙酰CoA乙酰乙酰CoA苯丙氨酸酪氨酸亮氨酸赖氨酸色氨酸丙氨酸苏氨酸甘氨酸丝氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酰胺精氨酸组氨酸脯氨酸异亮氨酸亮氨酸缬氨酸苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸异亮氨酸甲硫氨酸缬氨酸葡萄糖柠檬酸第27页/共43页转变生成糖和酮体

氨基酸所生成的α-酮酸可以经过特定的代谢途径转变为糖和酮体。依据所生成的产物不同，可以将氨基酸分为三类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生糖兼生酮氨基酸，如表所示。

氨基酸的分类表分类氨基酸名称生糖氨基酸甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甲硫氨酸、脯氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、天冬酰胺生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸第28页/共43页1．生糖氨基酸

凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物的氨基酸均为生糖氨基酸。体内多数氨基酸脱氨基后生成的α-酮酸，可经糖异生途径转变为糖。2．生酮氨基酸

凡能生成乙酰CoA或乙酰乙酸的氨基酸均为生酮氨基酸。生酮氨基酸可沿脂肪酸代谢途径转变为酮体。3．生糖兼生酮氨基酸

凡能生成丙酮酸或三羧酸循环中间产物同时能生成乙酰CoA或乙酰乙酸者为生糖兼生酮氨基酸。第29页/共43页氨的代谢谷氨酰胺和天冬酰氨的生成尿素的生成——尿素循环（鸟氨酸循环）第30页/共43页谷氨酰胺的生成+NH2+H2OATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶Mg2++2H谷氨酸合成酶第31页/共43页尿素的生成

a、概念b、总反应和过程NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2ONH2-CO-NH2+

2ADP+2+

AMP+PPi+延胡索酸在排尿动物体内由NH3合成尿素是在肝脏中通过个循环机制完成的，这一个循环称为尿素循环。第32页/共43页鸟氨酸循环氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鸟氨酸精氨酸延胡索酸草酰乙酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+Pi基质线粒体胞液NH2-C-NH2O尿素第33页/共43页氨代谢的其它途径

排氨动物将氨以谷氨酰胺形式运至排泄部位，经谷氨酰胺酶分解，直接释放NH3。游离的NH3借助扩散作用直接排除体外。肌肉组织中以丙酮酸作为转移的氨基受体，丙氨酸在pH=7时接近中性，不带电荷，经血液运到肝脏。在肝脏中，经转氨基作用生成丙酮酸，可经糖异生作用生成葡萄糖，葡萄糖由血液运输到肌肉组织中，分解代谢再产生丙酮酸，后者再接受氨基生成丙氨酸。所以在肌肉与肝脏之间形成葡萄糖-丙氨酸循环，如图所示。第34页/共43页二氧化碳的去路

氨基酸脱羧生成的CO2大部分直接排到细胞外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或苹果酸。CO2固定反应主要通过以下途径完成：第35页/共43页

1．在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶（或称草酰乙酸激酶）作用下，磷酸烯醇式丙酮酸与CO2发生固定反应。2．在丙酮酸羧化酶的作用下，丙酮酸与CO2发生固定反应，并消耗1个ATP。3．在苹果酸酶和NAD（P）辅酶的作用下，发生还原羧化反应，丙酮酸生成苹果酸，再转化为草酰乙酸。第36页/共43页一、氨基酸合成类型：三羧酸循环：α-酮戊二酸（谷氨酸族）、草酰乙酸（天冬氨酸族）；糖酵解：3-磷酸甘油酸（丝氨酸族）、丙酮酸（丙氨酸族）、磷酸烯醇式丙酮酸+4-磷酸赤藓糖（芳香族氨基酸）；戊糖磷酸途径：5-磷酸核糖（组氨酸）；二、氨基化作用：由α-酮戊二酸形成谷氨酸、由谷氨酸形成谷氨酰胺三、转氨基作用：天冬氨酸的生物合成、天冬酰胺的生物合成

氨基酸合成：碳骨架来自三羧酸循环、糖酵解、戊糖磷酸途径。氨来自无机氮：N2，NH3。四、氨基酸的生物合成第37页/共43页五、谷氨酸发酵第38页/共43页（一）、谷氨酸发酵的机理1、谷氨酸生物合成途径第39页/共43页2、谷氨酸生物合成的代谢调节

生物素的调节α-酮戊二酸脱氢酶的缺失或活力微弱：α-酮戊二酸才不能被进一步氧化分解，致使α-酮戊二酸积累，为谷氨酸的合成提供物质保障

谷氨酸脱氢酶活力高，且没有谷氨酸分解的能力：能及时将三羧酸循环中生成的α-酮戊二酸转化成谷氨酸

NH4+的调节

3、细胞膜通透性的调节

细胞膜形成的控制对于细胞壁形成的控制第40页/共43页（二）、谷氨酸生产菌的主要生化特点：1.细胞形态为球形、棒形以至短杆形；2.革兰氏染色阳性，无芽孢，无鞭毛，不能运动；3.都是需氧型微生物；4.脲酶强阳性；5.