高级生理学作物抗旱的生理生化基础

高级生理学作物抗旱的生理生化基础高级生理学作物抗旱的生理生化基础第1页主要参考文件张木清，陈如凯。作物抗旱分子生理与遗传改良。科学出版社。赵福庚，何龙飞，罗庆云。植物逆境生理生态学。化学工业出版社。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第2页讲授提要作物御旱基础作物渗透调整与御旱作物活性氧去除与耐旱作物光合作用与抗旱高级生理学作物抗旱的生理生化基础第3页第一章作物御旱基础什么是御旱性：是水分胁迫下，作物经过限制水分丧失和保持一定吸水能力，维持体内较高水势，并使细胞处于正常微环境中，各种生理生化过程仍保持正常状态。从1930年代起，十分重视叶片御旱性研究：水分胁迫下叶片形态特征和气孔调整特征研究；气孔调整机制研究高级生理学作物抗旱的生理生化基础第4页第一节作物叶片形态结构与御旱一、作物叶片对干旱反应与适应性1、萎蔫：（1）暂时萎蔫（2）永久性萎蔫萎蔫现象只是作物叶片在干旱条件下预防大量耗水而适应一个运动，它是一个被动运动。2、主动运动：（1）叶片保持平等于太阳辐射方向，或者发生卷曲运动。（2）向光运动：使植物叶片尤其是豆科植物能调整接收太阳辐射量（Begg1980,LudlowandBjokm1984）卷叶：直叶：高级生理学作物抗旱的生理生化基础第5页二、叶片形态特征抗旱特点植物器官形态结构与其生理功效和生长环境亲密适应。叶片旱性结构：叶片相对狭窄，厚而直立；上下表皮刚毛较多，表皮毛保护植物在强光照射下降低蒸腾时损伤；较高比叶重；气孔数目较少，关闭度较大；发达角质层，发达栅栏组织、维管束及维管束鞘，确保了良好水分及营养物质运输并含有保水、储水功效等。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第6页二、叶片形态特征抗旱特点1叶片形态和厚薄品种叶片形态特征叶宽/cm叶干比叶中肋比粤糖57－4235.96±0.29a5.96±0.23b1.97±0.17cCo63044.79±0.18b6.24±0.29ab2,58±0.17b桂糖114.65±0.20b6.59±0.53a3.10±0.28aNCo3103.49±0.22c6.63±0.28a2.72±0.06b高级生理学作物抗旱的生理生化基础第7页二、叶片形态特征抗旱特点2比叶重品种分蘖期伸长盛期伸长末期工艺成熟早期平均值F1726.297.577.117.167.02桂糖11号6.297.437.737.727.29选糖3号6.327.237.567.407.13F1345.926.687.007.066.67粤糖57－4235.836.726.947.146.66表5个甘蔗品种不一样生长时期比叶重（mg/cm2)高级生理学作物抗旱的生理生化基础第8页二、叶片形态特征抗旱特点气孔调整气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外主要出口，也是光合作用吸收空气中CO2主要入口。节水型植物：气孔对水分亏缺很敏感，叶片上气孔常在叶片水分情况靠近萎蔫之前关闭，从而保持较高避旱能力（Levitt1980）.气孔在上下表皮上分布不一样：双子叶下表皮气孔较多；桃、苹果等木本植物只有下表皮有气孔；水生植物普通只有上表皮有气孔高级生理学作物抗旱的生理生化基础第9页二、叶片形态特征抗旱特点4角质层和机械组织旱生植物角质层很发达，经过角质层蒸腾水分极少（仙人掌占0.05%)抗旱性强植物，机械组织很发达，能够降低萎蔫时机械损伤，阻挡光线直接照射，从而到达降低蒸腾作用。栅栏组织厚度、栅栏组织与叶片厚度比值越大，植物利用光能效率越高，所以，这两个指标也常见来衡量作物抗旱能力。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第10页二、叶片形态特征抗旱特点5叶片超微结构水分胁迫使植物细胞器结构和酶活性遭受破坏。（1）干旱使大豆下胚轴各种质膜受到破坏，膜透性增大（尹田夫）（2）棉花幼苗在逐步加强水分胁迫下，细胞内线粒体肿大，嵴消失，胞质中出现脂肪滴，不饱和脂肪酸含量增加，脯氨酸氧化酶活性显著下降（许小南）（3）玉米和高粱叶片在遭受水分胁迫后液泡破裂，叶绿体片层破坏及出现许多嗜饿小球（Giles1974,1976）。（4）水分胁迫增强了位于线粒体内和叶绿体层膜间酸性和碱性酯酶（Vieira1974）,降低了对活性氧去除能力、加速活性氧产生，造成活性氧累积、膜脂过氧化加剧，从而破坏了质膜结构。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第11页第二节作物御旱气孔调整一、气孔结构与开闭运动1、气孔分布、大小与数目植物类型气孔数/叶面积/个/mm2气孔口长/um气孔最大宽度｝/um气孔面积/占叶面积%阳生植物100－20010－204－50.8-1.0阴生植物40－10015－205－60.8-1.2禾本科植物50－10020－30大约30.5-0.7表不一样类型植物气孔数目及大小无叶绿素植物：水晶兰属（Monotropa）鸟草兰属（Neottia）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第12页第二节作物御旱气孔调整一、气孔结构与开闭运动2、气孔结构一对保卫细胞副保卫细胞气孔复合体或气孔器新月型较厚较薄高级生理学作物抗旱的生理生化基础第13页表蚕豆保卫细胞与叶肉细胞比较保卫细胞叶肉细胞数量线粒体数量22.611.0叶绿体数量6.215.2叶绿体叶绿体平均长/宽/um3.9/2.86.1/2.4基粒数/叶绿体19-4023-39类囊体/叶绿体2.-112.-28含8个以上类囊体基粒数/叶绿体0.210-12酶活性/umolmg-1Proh-1RuBPC/O1.484.33PEPC1.6-10Ru5p5.050-80NADP磷酸甘油酫脱氢酶<0.53.2-5.8碳酸酐酶314960ADPG焦磷酸化酶2.8NADP苹果酸酶8.032.2高级生理学作物抗旱的生理生化基础第14页高级生理学作物抗旱的生理生化基础第15页3气孔开闭运动学说：淀粉与糖可逆转化K＋学说光（光合作用）苹果酸形成CO2降低，PH升高苹果酸解高，形成H＋及苹果酸离子淀粉水解经过质膜中H＋－K+交换，使K＋进入膜内蔗糖浓度增加保卫细胞内水势降低从相邻表皮细胞吸水膨压升高气孔张开作物气孔张开可能机制高级生理学作物抗旱的生理生化基础第16页学说关键：大量K＋出入保卫细胞，改变渗透势而造成水分出入，保卫细胞膨压改变，引发气孔启闭。

保卫细胞质膜下存在外向和内向K+通道对保卫细胞K+跨膜运输起主要作用。这两种K+通道激活条件、调控机理和功效各不相同：高级生理学作物抗旱的生理生化基础第17页内外K+通道都可被Ba2+阻断，内向K+通道可被AI3+所阻断。外源Ca2+直接抑制内向K+通道。外向K+通道对Ca2+、G蛋白调整剂百日咳毒素（PTX）和霍乱素（CTX）及三磷酸肌醇（IP3）都不敏感，但对胞内PH非常敏感，在胞质PH较高时被激活，而胞质酸化时受抑制。（Schroederet.al.1987）但近20年研究发觉：在照光时，单独K+增加不足以满足保卫细胞渗透势改变需求：叶肉细胞向保卫细胞运输包含蔗糖在内碳水化合物（C14）；蚕豆保卫细胞中有较高水平蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶，即保卫细胞中存在活跃蔗糖合成和降解代谢;蚕豆叶片气孔开放时，保卫细胞蔗糖含量增加，尤其是保卫细胞质外体中蔗糖含量显著增加，增加蔗糖可能作为一个信号代谢物（Hite等，1993）。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第18页保卫细胞中特殊蛋白作用：是保卫细胞接收和转导信号、控制离子出入机构，也是干旱逆境下气孔开闭主要基础。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第19页ABA结合蛋白：蚕豆保卫细胞质膜外侧存在ABA高亲协力结合蛋白。-3000个结合位点/原生质体。控制渗透势改变（Assmann,1993）。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第20页(2)乙酰胆碱受体：保卫细胞原生质体膜上存在n型乙酰胆碱受体，受体激活剂和抑制剂药理学试验证实其n型乙酰胆碱受体参加乙酰调控气孔运动（王恒彬，1998。蚕豆为材料）。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第21页（3）GTP结合蛋白：有一编码GTP蛋白rhal基因，主要在拟南芥和烟草叶片气孔保卫细胞发育过程中表示；可能不止一个G蛋白参加气孔运动调控中保卫细胞信号转导。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第22页（4）受光体蓝光可促进H+分泌并诱导保卫细胞原生质体膨胀。可能受光体：叶绿体中类胡萝卜素；质膜上黄素蛋白。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第23页二、气孔对干旱反应气孔对大气干旱反应前馈式反应（预警系统）（Schulze1993）：空气湿度下降（叶片水分情况未改变）气孔导度下降蒸腾降低。气孔较早关闭预防了叶片可能发生水分亏缺和水势下降。（feedforwardmanner）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第24页1.气孔对大气干旱反应反馈控制

当空气湿度下降时蒸腾速率降低可能来自于高叶肉蒸腾速率以及下表皮细胞吸水停顿，使得保卫细胞膨压降低大于叶肉细胞膨压降低，从而引发气孔关闭。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第25页气孔对大气湿度反应解释气孔周围蒸腾：在环境空气饱和下（VPD），保卫细胞经过表皮蒸腾失水，而这种水分损失主要由周围表皮或（和）下表皮腔来填补，并假定在水分亏缺增加保卫细胞上，这种水流阻力是气孔周围蒸腾函数。（Lang等，1971）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第26页2气孔对土壤干旱反应传统观点：气孔开度受植物水分情况调整，是一个反馈式反应。当土壤变干时，植物水分供给降低，叶水势下降，膨压随之降低，气孔关闭。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第27页证明在细胞水平上，已经证实气孔器在对环境空气饱和下反应过程中会产生降低而引发气孔关闭。在整株水平上并不是全部植物都存在这种气孔反馈反应（Schulze1993）甜菜、向日葵、高粱：干旱期间水分情况有显著改变，叶片水分情况与气孔导度紧密相关（Deviesetal.1991）.但在另外一些禾谷类作物上及苹果幼苗上，当植株水分情况并未受到土壤干旱影响时，气孔即开始关闭（Jones1985）。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第28页三、干旱下植物气孔运动调控机制水力信号（hydraulisignal）控制理论化学信号（chemicalsignal）控制理论ABA在水分胁迫下会大量累积，且降低气孔导度、抑制生长（Zhang1987,1989,1990）干旱下根系脱水产生ABA并随水流传递到叶片控制了植物气孔导度。（大豆（Jacksoetal.1983）玉米（Tardleu1992）、小麦（gollanetal.1986）水稻（杨建昌等1993）、蚕豆(王学臣1995)）水力信号与化学信号共同调整干旱下植物气孔运动高级生理学作物抗旱的生理生化基础第29页1.水力信号控制理论当植物碰到外界刺激引发植物体内水分情况改变时，这种水分情况改变作为一个信号，沿着植物体内水流系统传递到植物体其它部位，从而引发植物系统反应，如生长加速等（Malane,1991）当土壤干旱时，根系水势降低，对地上部水分供给降低，根叶水链系统内水力特征改变（水势差减小，水流降低，叶水势降低）会引发植物系统反应高级生理学作物抗旱的生理生化基础第30页水力学信号组成快速反应个别（膨压作用）:压力改变快速传递。慢速反应个别：从受旱根系而来水（细胞汁液）物理流动（渗透势作用）

——Malane,1991高级生理学作物抗旱的生理生化基础第31页2.化学信号控制理论当植物受到土壤干旱时，根系作为土壤干旱感受器而感受到干旱，并随之产生某种化学物质，随水流转运到叶片上气孔复合体而感受到干旱，并随之产生某种化学物质，随水流运到叶片上气孔复合体而关闭气孔（Gollanetal.1986,Turneretal.1985）ABA----胁迫激素：土壤含水量下降，根系ABA含量大幅度增加，经木质部液流运输到地上个别，受旱叶片ABA浓度大量增加，并同时伴随气孔忖度下降。ABA促进气孔关闭是经过控制保卫细胞膨压来实现。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第32页Ca2+-ABA第二信使模型（促进气孔关闭解释）ABA能够使保卫比较低质膜上Ca2+内向通道打开，也能使细胞内肌醇三磷酸（IP3）增加，随之细胞内Ca2+浓度大幅度上升，抑制质膜上K+内向通道，促进液泡膜上阴阳离子通道和K+外向通道打开，使K+外流，从而引发气孔关闭。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第33页由ABA诱导保卫细胞气孔关闭是经过H2O2来实现ABA浓度与H2O2产生量呈正相关（苗雨晨，）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第34页ABA受体激活G蛋白活化磷脂酶PtdOG(IP3andInsP6)促使Ga2+胞内钙库释放进入胞质激活通道（ICa）胞质升高或振荡抑制K+内流通道激活K+外流通道和阴离子通道K+外流可逆磷酸化作用气孔关闭注：IP3肌醇三磷酸。InsP6-植酸钠PhyticAcidSodium高级生理学作物抗旱的生理生化基础第35页ABA促进气孔关闭经过控制保卫细胞膨压可能路径ABA可能直接刺激保卫细胞外向K＋通道（Schaufandwilson1987）ABA诱导保卫细胞内Ga2+浓度提升（Assmannetal.1993）,造成保卫细胞外向K＋通道开放（Webbetal.1996）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第36页第三节作物根系发育特征与御旱一、根系生长分布与干旱胁迫1根系生长与土壤水势关系：－0.5—1Mpa:小麦根系可正常生长－0.1－-0.3MPa:棉根生长受抑-0.7MPa:亚麻根系生长量降低高级生理学作物抗旱的生理生化基础第37页第三节作物根系发育特征与御旱2

作物能改变其生根系方式以适应水分胁迫根冠比增大：胁迫条件下茎生长比根生长受到更大抑制。当土壤含水量由0.2cm3/cm3，降至0.08cm3/cm3时，棉花根密度增加（Taylor1983）浇灌是否对土壤中根分布模式影响完全不一样。旱地小麦根系峰值比水浇地小麦滞后7天左右，旱地小麦峰值连续时间较长（黄学文1995）。但只要表土是湿，不论深层土壤含水量高低，都会出现新次生根生长现象，而深层根系生长则受到抑制，这么就会在上层土壤中形成根密度（Blumandarkin1984）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第38页二、根系形态与干旱胁迫1不一样环境条件下，作物根系表现不一样70%左右，最有利于小麦根系生长（刘殿英1990）根数少品种是以抑制苗期生长和干物质生长为代价，极难到达抗旱丰产基础要求，因而较根数多品种更难适应黄土高原冬春干旱环境条件（杨建设1992）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第39页2一旦土壤遭到干旱，根系形态就发生改变。当土壤相对含水量低于60%时，单株次生根数显著降低，低于50%时，单株根量显著下降，根冠比与土壤含水量呈极显著负相关。抗旱性不一样品种之间适应性相同。在不一样程度胁迫下，根干重、单株生物量和叶面积在品种间表现趋势一致（梁银丽等1995）试验表明，水分胁迫下0－10cm土层中根系活力比10－30cm土层中根系活力低，说明胁迫条件下，深层根系活力提升填补了上层根系活力降低从而增加了水分吸收。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第40页三、根系伤流及其组分改变与干旱胁迫1小麦单茎伤流量与土壤含水量呈极显著正相关（王晨阳等1992）2水田伤流率极显著高于中旱区和高旱区。表明土壤干旱严重制约了苇席根系吸水，伤流量降低。伤流率多少是甘蔗根系吸水能力强弱标志（张木清）。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第41页伤流组分品种伸长盛期工艺成熟期水田中旱高旱平均水田中旱高旱平均蛋白质含量/mgml-1粤糖57-42316.030.353.733.330000桂糖1116.430.230.825.630000Co630418.039.347.334.870000NCo31019.124.930.924.960000平均17.3931.1740.7----000-氨基酸含量/ugml-1粤糖57-4234.704.825.144.88412.194.731.966.293桂糖114.845.025.585.14914.1710.354.239.578Co63044.654.715.014.79218.5817.803.7613.38NCo3104.744.824.445.00115.406.203.396.248平均4.734.845.29----15.089.773.34-还原糖含量/ugml-1粤糖57-4230.194.297.714.06610.5915.5020.9315.67桂糖112.396.3213.67.43219.3925.8530.3125.217Co63040.233.616.443.39011.7111.3622.3815.150NCo3100.124.416.113.54615.4117.9123.0318.787平均0.714.668.46-----14.2717.6624.17---表干旱胁迫对根系伤流组分影响高级生理学作物抗旱的生理生化基础第42页第四节作物御旱性研究技术御旱性判定方法御旱性研究及形态指标御旱性测定评价高级生理学作物抗旱的生理生化基础第43页一、御旱性判定方法田间直接判定法：田间，控制供水，生理指标测定，测产，抗旱系数、抗旱指数。投资小，年度间改变大干旱棚法：效果好，投资大。人工气候室法：同上。盆栽法：控制供水，但工作量大，难以批量室内模拟干旱条件法：PEG、甘露醇或发芽垫蒸干等方法造成干旱胁迫。简单、重复性好，适于批量，但只能做发芽期、苗期判定。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第44页作物水分胁迫划分标准制订者：Hisao,1973指标：中度胁迫：为相对含水量下降10%-20%，叶片整天处于卷缩状态，个别叶片顺尖开始枯萎，清晨无吐水重度胁迫：相对含水量降低20%以上，植株自上而下各叶尖枯萎，甚至整叶枯死。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第45页二、御旱性研究及形态指标依据：长久干旱环境下形成抗旱品种，在形态特征方面普通都有对应适应性改变。指标：根系发达程度、株高、叶片形状、气孔特征。另：抗旱指数抗旱系数、抗萎蔫能力、叶水势、分蘖等。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第46页1、根系生长深度、广度、数量及活力与御旱性关系根系生长及其功效是评定干旱下植物情况中心。沙培5-7天麦苗根长与成熟期根数量相关(Smith,1982)。小麦苗期抗旱性与胚根数相关(Richards,1993)胚根数与抗旱性关系并不亲密，而主胚根长与抗旱性相关(邹琦)Hudson曾对1550个品种进行判定结果表明，发达根系与抗旱力呈正相关。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第47页2、株高与干旱关系干旱对株高影响显著。抗旱性株高之间有个别关系(Fisher)。在干旱条件下，抗旱性与株高之间有个别关系(Richerds,1993)。蔗株受到水分严重胁迫后生长显著受抑制，日生长量降低，株高极显著地低于正常供水对照；抗旱性弱品种影响更大，恢复供水后不能快速地恢复生长(张木清，1994)。高杆品种顶部叶片平均水势和渗透势都比矮秆低,说明矮秆品种比高秆品种水分情况好，最终产量高，抗旱性强(Kirk)。所以品种高矮与抗旱性关系不大。但干旱情况下，株高低降百分数可作为评价品种抗旱性指标之一。所以，在抗旱育种中，植株高度应适当选择。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第48页3、叶片形状是育种普遍关注性状苗期以叶片状态作为抗旱性判定指标(蒋荷)御旱性强甘蔗品种含有叶片细窄而厚、叶脉发达、输水结构良好、叶面角质层发达(张木清)。在极度干旱条件下干旱胁迫下枯叶/全叶比值能够作为抗旱性指标，即耐旱品种枯叶/全叶比值低(张家骅)。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第49页4、气孔调整是作物适应干旱逆境过程中发展一套反馈体系气孔导性对水势少许降低十分敏感(Garrity)。气孔导性低品种较抗旱(上官周平)。气孔阻力值可作为选择抗旱品种参考指标(郭德全等)。作物在个别生长周期中抗旱品种气孔阻力高于不抗旱品种(Agate)。抗旱品种气孔扩散阻力大于不抗旱品种(胡荣海，陈军)。水稻气孔阻力小品种在干旱条件下气孔维持一定开度，有利于光合作用和一定代谢水平，气孔阻力小品种比较抗旱(龚明)。所以，气孔阻力能否用作品种抗旱判定指标，有待深入研究。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第50页5、抗旱性指数干旱系数=YD/yCK抗旱性指数(DRI)=YD(YD/YP)/YMD式中，YD--指某品种在干旱棚内小区产量YP--指某品种在干旱棚外小区产量YMD--指全试验供试品种棚内产量平均值。DRI不但能反应小麦品种抗旱性强弱，而且能够表现小麦品种在干旱胁迫下产量水平，克服了抗旱系数不能反应小麦品种在干旱胁迫下丰产性不足，使抗旱性与丰产性到达了有机结合。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第51页6、抗萎蔫能力植物在一定强度水分胁迫下失水萎蔫快慢及萎蔫后再复水时恢复生长能力。抗萎蔫能力强者失水萎蔫慢，恢复生长能力强，抗旱性强。郭飞3H2O示踪法:取已失水萎蔫植株，将其根系放在润有3H2O湿滤纸上，使其恢复正常，然后测定植株中3H2O含量，根系吸收3H2O多，说明其吸水力强，萎蔫后恢复正常生长能力强，品种抗旱性就强。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第52页第四章作物渗透调整与耐旱渗透调整(osmoregulationosmoticadjustment,OA):水分胁迫时植物体内主要积累各种有机和无机物质来提升细胞液浓度，降低渗透势，提升细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称OA。OA作用：经过渗透调整可使植物在干旱条件下维持一定膨压，从而维持细胞原有生理过程，如细胞伸长、气孔开放、植物生长、光合生理以及其它一些生理生化过程。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第53页第一节渗透调整生理作用及其在作物抗旱上应用渗透调整生理功效：维持细胞膨压：水稻在慢速干旱条件下，在渗透调整作用下，叶片膨压改变不大。维持植株光合作用：渗透调整可在水分胁迫下维持气孔开放。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第54页一、渗透调整生理作用(一)渗透调整与叶片膨压维持水分胁迫下甘蔗叶片存在渗透调整，并在蔗株出现永久萎蔫前，经过增加细胞壁弹性以维持细胞膨压，确保细胞代谢正常进行。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第55页胁迫强度8点14点20点粤糖57-423桂糖11粤糖57-423桂糖11粤糖57-423桂糖11Ψw/-MPa正常0.240.161.230.470.430.26中度0.770.621.760.861.700.75严重1.740.872.171.221.740.98VAT85MPa正常1.221.2271.0240.7961.5951.286中度0.9232.2590.8010.7000.9330.788严重0.3070.4050.4930.1670.4350.721VAT85：相对含水量为85%时容积平均膨压表水分胁迫下叶片水分(Ψw)和相对含水量为85%容积平均膨压(VAT85)改变高级生理学作物抗旱的生理生化基础第56页(二)维持细胞连续生长水分胁迫下经过渗透调整可维持膨压，因而能保持细胞连续生长(Ali等，1999)(三)渗透调整与气孔导度和光合作用

水分胁迫下光合速率下降受气孔原因和非气孔原因双重限制。渗透调整对光合作用维持可经过气孔原因(Ludlow1987)以及与膜相关电子传递过程即非气孔原因影响到达(Downlon,1985).高级生理学作物抗旱的生理生化基础第57页其作用机制渗透调整能力提升造成气孔有效关闭时水势下降；渗透调整可使植物维持适度气孔造成和蒸腾速率；渗透调整还可使植物叶片维持较高光合电子传递能力，维持RuBP羧化/加氧酶和叶绿体光合能量转换系统活性；在迟缓水分胁迫下，经过渗透调整维持膨压保护PSII、维持类囊体稳定性，有利于光合作用正常进行；渗透调整经过维持细胞内水分情况，保持叶绿体体积相对稳定来维持光合作用(Flagellaetal.1996,Robertetal.,)高级生理学作物抗旱的生理生化基础第58页总结水分胁迫造成叶片水势降低，而渗透调整可经过维持膨压使植物叶片维持一定气孔造成，有利于叶肉细胞间隙CO2含量保持较高水平，从而防止或减小光合器官受到光抑制作用(Boyer1984,Aguedaetal.1999).渗透调整还可维持光合作用光化学活性等葡萄叶片在快速水分胁迫下叶绿素a可见荧光快速丧失，致使PSII受到损害，而在迟缓水分胁迫下经过渗透调整维持膨压，保护了PSII正常功效；高级生理学作物抗旱的生理生化基础第59页渗透调整膨压维持气孔调整光合机构调整RuBp羧化每活性RuBp再生能力电子传递能力PSII活性光能利用能力光合速率图渗透调整对作物光合作用影响路径高级生理学作物抗旱的生理生化基础第60页(四)延迟卷叶渗透调整与卷叶延迟关系，已经开始为许多研究者所重视。水稻在干旱胁迫下因为渗透调整作用，卷叶推迟，维持很好气体交换及其它生理过程连续进行或在较高水平上进行，有利于抗旱能力提升。渗透调整对其它生理生化过程如蒸腾作用呼吸作用、酶活性和膜透性等方面调整高级生理学作物抗旱的生理生化基础第61页二、渗透调整在作物抗旱上应用渗透调整与抗旱性之间关系在不一样植物上表现不一样。高粱品种间渗透调整能力有差异(Wright1983)，与其基础抗性一致。水稻抗旱性不一样，但品种间渗透调整能力差异不显著(韩建民1990)众多研究者发觉玉米向日葵和小麦渗透调整能与抗旱性呈正相关。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第62页2植物渗透调整能力与抗旱性研究有利于揭示植物抗旱机制，但对生产更有意义：怎样将渗透调整能力、生长光合作用与产量之间紧密联络起来，与选育抗旱品种结合起来，以寻求新育种目标。Morgan在小麦上取得成功：渗透调整能力强Songlen与渗透调整能力弱Condor杂交组合F4代品系中选择出调整能力强弱不一样品系，并依据田间F4与F6代表现一致性，证实渗透调整能力是遗传，而且是由单基因控制。利用杂交方法能够产生渗透调整能力强品系，渗透调整能力作为小麦抗旱选种指标是可行(Ericetal.,FukaiandCooper1995,KumarandSingh1998,Mohammedetal.)高级生理学作物抗旱的生理生化基础第63页第二节渗透调整物质及其代谢渗透调整物质：在高渗条件下，微生物或植物细胞内经过增加胞内一些相溶性物质来维持渗透压平衡。这些相溶性物质即为。。。包含无机离子、糖类、多元醇、氨基酸、和生物碱等（Annamariaetal.1989,Henryetal.1993,Manuelaetal.）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第64页一、渗透调整物质各类及代谢（一）无机离子逆境主要条件下累积无机离子各类和数量因植物种、品种和器官不一样而有差异：野生番茄比栽培种：积累更多K+，CI-。K+，CI-，Na+,Ca2+,Mn2+,,SO42-和NO3-对渗透调整都有贡献（赵可夫1984）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第65页(二)有机溶质1、脯氨酸脯氨酸：是植物体内最有效一个亲和性渗透调整物质，有很强溶解度（162.3g/100gH2O,19C）其累积是由脯氨酸合成酶活化、生物降解抑制及合成蛋白降低而产生。几乎全部逆境（干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、病害等）造成植物体内脯氨酸增加。干旱胁迫积累最多。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第66页品种断水天数（d）024681012粤糖57-42348.9654.14110.42170.49223.23229.97272.70桂糖1117.0334.9640.6543.27181.26213.30343.46表水分胁迫下蔗叶脯氨酸累积（ug/gFW）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第67页脯氨酸在逆境中作用渗透调整物质——保持原生质与环境渗透平衡，预防失水；保护酶和膜结构。与蛋白质结合能增强蛋白质水合作用，增加蛋白质可溶性和降低可溶性蛋白质沉淀——保护大分子结构和功效稳定性；直接利用无毒形式氮源，作为能源和呼吸底物，参加叶绿素合成等；是一个伤害反应——适应性意义。细胞结构与功效受损表现。（王艳青等，；Dingkuhnetal.1991）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第68页鸟氨酸谷氨酸半醛吡咯啉-5-羧酸脯氨酸谷氨酸P5CP5CRP5CSP5CDHGSA鸟氨酸转氨酶（OAT）自发图植物脯氨酸合成路径高级生理学作物抗旱的生理生化基础第69页逆境中脯氨酸累积原因推进了脯氨酸反馈抑制作用，合成加强；脯氨酸氧化作用受抑制，不但抑制脯氨酸氧化，而且蛋白质氧化中间产物还会逆转为脯氨酸；胁迫抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第70页2、甜菜碱（N-甲基代氨基酸。通式：R4.N.X）甜菜碱生理功效：参加细胞渗透调整。参加稳定生物大分子结构与功效影响离子在细胞中分布。加入其，改变大麦茎中K+Na+含量。可促进Na+从胞质向液泡流动，提升胞质中Na+浓度。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第71页3、可溶性糖和多元醇可溶性糖类：蔗糖、葡萄糖、果糖和半乳糖多元醇：如肌醇。增加原因：大分子碳水化合物和蛋白质分解加强，合成受到抑制，蔗糖合成加紧；光合产物形成过程中直接转向低分子质量蔗糖等物质，而不是淀粉；从植物其它个别输入有机物质、糖和氨基酸。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第72页渗透调整物质作用机制表面结合假说（Schobert,1977）（对蛋白质保护机制）兼性相溶性物质经过它们结构中疏水个别与蛋白质疏水表面结合——亲水表面，使更多水分子结合在蛋白质原来疏水区域，参加稳定疏水表面作用，使细胞在渗透胁迫下能确保蛋白质结构完整性水分亏缺时蛋白质表面疏水区域附近水分丧失，多元醇代替其位置。溶质排除假说(ArakawaandTimasheff)相容性物质优先溶解在大量自由水中，而后溶解在蛋白质或其它生物大分子表面结合水中，不参加生物大分子直接作用。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第73页第三节渗透调整影响原因遗传原因小麦、玉米高梁和棉花等在逆境有较强调整能力（Agueda,1999,Blum,1999）一些大豆品种则无渗透调整能力。小麦（1.5MPa）棉花（1.0MPa）器官类型和组织年纪环境原因水分胁迫程度：严重时调整能力小。水分亏缺速度：快，调整能力小。光强：弱光降低还原糖，渗透势增加。CO2浓度：与光强作用可能一样。温度：低温可能有利于溶质积累，有利于渗透调整高级生理学作物抗旱的生理生化基础第74页第四节渗透调整研究方法水饱和渗透势法InRWCIn作图法水势-压力势作斜率法有效渗透势法高级生理学作物抗旱的生理生化基础第75页一、水饱和渗透势法当不发生溶质主动积累时，因细胞失水引发渗透势（yS）降低与细胞体积造成反比：=VyS100×V0ySyS100充分水饱和时渗透势；V0渗透体积。OA=ysm-ysc

=ysm-VyS100×V0ysm——渗透势实际测定值ysc——渗透势计算值OA——渗透能力渗透能力计算：高级生理学作物抗旱的生理生化基础第76页其它计算方法见P113——张水清，作物抗旱分子生理与遗传改良高级生理学作物抗旱的生理生化基础第77页光合作用与抗旱高级生理学作物抗旱的生理生化基础第78页光合作用与抗旱第一节水分胁迫下光系统损伤与作物抗旱第二节作物水分胁迫气孔和非气孔限制第三节水分胁迫对光合产物形成、积累和分配影响第四节水分胁迫下主要光合基因表示高级生理学作物抗旱的生理生化基础第79页第一节水分胁迫下光系统损伤与作物抗旱一、水分胁迫对类囊体膜成份与超微结构影响类囊体膜是叶绿体光能吸收、传递和转换结构基础，植物从事光能吸收、传递和转换各种色素蛋白复合体分布于其上。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第80页膜脂肪酸组分发生改变。亚麻酸含量、脂肪酸不饱和指数降低，其它脂肪酸含量上升。（磷脂酰甘油（PG，61.3%）含量显著降低，而磷脂酰肌醇（PI）和磷脂酰胆碱（PC）含量上升）MDA（膜脂过氧化产物）含量显著升高、SOD（抵抗自由基造成膜损伤诱导性保护酶）活性升高——水分胁迫诱导小麦幼苗体内自由基产生并积累——引发叶绿体膜脂过氧化作用。总结：水分胁迫——自由基产生并积累——小麦幼苗光合膜受损。脂氧合酶（LOX）活性升高——造成膜脂过氧化。水分胁迫效应高级生理学作物抗旱的生理生化基础第81页盐胁迫效应细胞中Na+Cl-积累——膜糖脂含量显著下降；单细胞绿藻饱和脂肪酸含量下降；多元不饱和脂肪酸含量上升。类囊体膜中半乳糖含量下降（UDP-半乳糖用于合成渗透调整物质和半乳糖转移酶和酰基CoA-1-酰基-甘油-3-磷酸酰基转移酶活性下降而引发，降低糖脂含量会降低膜对Cl-透性）。膜脂不饱和度增加有利于类囊体膜光合性能维持高级生理学作物抗旱的生理生化基础第82页二、水分胁迫对光能吸收与转换影响（色素蛋白复合体是否受影响？）色素——类囊体膜主要组成成份，是光能受体。原因：水分胁迫——矿质营养不良，能量不足——生理过程受到干扰——细胞膜系统被破坏——影响叶绿素含量。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第83页水分胁迫效应水分胁迫——叶绿素a,b和总叶绿素含量均随土壤含水量降低而显著降低，其中，cha和总叶绿素含量下降幅度显著高于叶绿素b。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第84页水分胁迫对叶绿体吸收光谱带影响水分胁迫对小麦叶绿体吸收光谱开关及峰位置没有影响。吸收峰：2个大峰：680nm（红区）、438nm（篮区）。1个小峰：472nm（篮区）Waterstress：可能改变了叶绿素a和b某种状态，从而造成682nm和650nm处所对应吸收峰值降低。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第85页光能转化效率PhototransformationEfficiency）PSI与PSII在平衡情况下，PE最高。远红光下（>700nm），PSI吸收光能多于PSII，可诱导激发能向PSII分配百分比增加——“状态I”红光下（650nm）下，PSII吸收光能多于PSI，可引发激发能向PSI分配百分比增加——“状态II”状态转换能在两个光系统之间分配——满溢效应高级生理学作物抗旱的生理生化基础第86页状态转换与光系统捕光复合物可逆磷酸化反应关系

——对PSII向PSI分配激发能假说强光下LHCII磷酸化，PSIIα个别转化为PSII形式，缩小了PSIIβ光吸收截面，降低PSII对光能吸收；PSIIβ从类囊体基粒片层区转移到间质片层区，与磷酸化LHCII结合后再与PSI形成复合体，在该复合物中完成光能从PSII向PSI分配；“天线移动假说”—个别LCHII从富含PSII基粒片层区移动到富含PSI间质片层区，扩充PSI光吸收截面，使吸收激发能有利于向PSI分配。注：LHC—Lightharvestingpigmentcomplex捕光色素蛋白复合体高级生理学作物抗旱的生理生化基础第87页状态转换光保护作用状态转换只在低光强下有调整两个光系统之间光能合理分配作用。小麦叶片荧光发射有三个显著发射峰，分别位于686nm、696nm和743nm处。小麦叶绿体在低温下有两个荧光发射峰，分别位于685nm和736nm处。F686（685）及F696

与PSII相关，F685（686）起源于PSII捕光色素蛋白复合体。F696起源于PSII内周天线色素蛋白复合体；F736（743）起源于PSI天线色素蛋白复合体。所以，F686/F743、F696/F743和F685/F736比值在一定程度上反应了激发能在PSI和PSII之间分配情况。水分胁迫不影响叶片及叶绿体低温荧光发射光谱中峰位置，但能够使PSII和PSI相关荧光发射峰强度减弱，说明水分胁迫对两个光系统都造成一定伤害。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第88页水分胁迫对吸收峰比值影响伴随水分胁迫加剧，

F686/F743、F696/F743和F685/F736比值逐步下降，说明水分胁迫下，PSII受伤更为严重——与小麦叶片叶绿体上所测得光合电子传递结果相一致。降低了激发能从捕光色素蛋白复合体PSII传递，与水分胁迫使PSII捕光色素复合体（LHCII）含量降低相关。注：水分胁迫使各种色素复合体含量都有不一样程度降低，其中以LHCII含量降低幅度最大，使得LHCII吸收能量降低，从而降低了激发能从LHCII向PSII传递——Waterstress使PSII荧光发射强度下降更大高级生理学作物抗旱的生理生化基础第89页三、水分胁迫对光合电子传递影响只有在严重水分胁迫下，光合电子传递速率才受到显著抑制，其机制还未定论（Alejandroetal.205）。水分胁迫作用位置？光合电子传递速率是反应叶绿体活性主要指标。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第90页水分胁迫作用于PSII氧化一侧水裂解系统上。作用于还原侧上（武宝轩，1989）。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第91页光合磷酸化对水分胁迫较敏感，光合磷酸化活性降低与偶联因子构象改变相关。水分胁迫含有解偶联效应，使类囊体膜在光下形成质子高级生理学作物抗旱的生理生化基础第92页四、水分胁迫与光系统保护植物光合器官能在较宽光子流密度（PFD）范围内，经过其光合色素系统进行光能吸收与转化：低光强(1000umolm-2s-1):PFD利用率80%最大光强50%时：25%最大光强时：10%所以,植物仅在很低光强范围内有最大光能利用效率。随PFD增加，叶光合能力到达最大，光能利用效率越来越低光剩光能——？高级生理学作物抗旱的生理生化基础第93页过剩光能极易诱发产生单线态氧（1O2），从而引发光合色素降解和光合机构破坏（光氧化或光漂白）。光氧化对光系统结构和功效操作则需较长时间修复过程，甚至难以被修复而大多成为不可逆破坏（Oraetal.1986）高级生理学作物抗旱的生理生化基础第94页光抑制表现PSII光化学效率（以荧光参数FV/Fm）和光合效率降低。在没有其它胁迫原因时，光抑制可使光合生产力降低10%。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第95页叶片低水势——净光合速率下降——光合电子传递受到抑制——量子产额下降——叶黄素循环光化学猝灭增加——C3、C4植物经过非辐射能耗减轻干旱对光合器官光破坏作用，同时编码LHCII基因mRNA酶活性降低，LHCII构像发生改变——叶肉CO2供给受阻——光合暗反应对应酶活性降低，CO2同化速率降低。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第96页光保护路径降低吸收光能过剩光能耗散反应中心修复激发态电子分流和还原力（NADPH）消耗盐胁迫与细胞色素氧化酶高级生理学作物抗旱的生理生化基础第97页1.降低吸收光能

经过改变叶片形态或相对位置、叶绿体天线色素或反应中心数量、叶表面生长毛或积累盐等路径降低吸收光能高级生理学作物抗旱的生理生化基础第98页2.过剩光能耗散光合机构捕捉光能主要有三条相互竞争出路：叶绿素荧光发射：能耗极少光化学电子传递：传递化学能被光合碳同化、光吸收和Mehler反应利用和消耗热耗散：光能过剩时出路。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第99页热耗散程度检测指标：非光化学猝灭（qN），上升表示热耗散增加。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第100页热耗散机理强光使类囊体膜pH降低，与膜外相对较高pH形成ΔpH梯度，称为类囊体膜酸化。升高ΔpH使水裂解复合物Ca2+释放而失活，造成PSII供体侧电子传递受阻，P600+不能及时被还原。此时，

P680+可能与其次级电子受体QA发生电荷重组并产生电荷重组荧光，同时发生热耗散。P680+也可能受光激发并发生电荷分离后，电子由去镁叶绿素（Pheo）传给cytb559后再回到P680+，组成一条依赖PSII无效循环电子流将过剩光能转变成热散失。

饱和光强下约有15%电子进行这种循环反应。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第101页热耗散机理整体植株热耗散可能主要发生在PSII捕光天线部位（LHCII聚焦态理论）：由弱光转到强光下，ΔpH升高，类囊体膜酸化，LHCII个别蛋白羧基质子化和紫黄质向玉米黄质转化，协同促成LHCII构象改变，增加了叶绿素分子之间、叶绿素分子与叶黄素分子之间相互作用和聚集，从而促进热耗散。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第102页3.反应中心修复D1蛋白快速周转是PSII反应中心复合体内在特征。PSII失活—修复循环过程大致以下：高级生理学作物抗旱的生理生化基础第103页过量光能引发PSII反应中心可逆失活并深入发生D1蛋白破坏失活反应中心从基粒片层转移到间质片层，由蛋白酶降解已破坏D1蛋白新合成D1蛋白组装到复合中心后再转移到基粒片层，重新被激活行使正常功效这种修复机制在预防强光对PSII反应中心过分破坏十分主要。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第104页4.激发态电子和还原力（NADPH）消耗光合线型电子传递链，被Fdred暂时固定激发态电子有3条出路：形成NADPHMehler反应硝酸还原

光合碳同化是利用化学能量主要储能代谢。光能过剩时，光呼吸和Mehler反应等耗能代谢运转对保护光合机构起一定作用。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第105页光呼吸耗能保护作用光呼吸释放1分子CO2比光合碳同化固定1分子CO2消耗2倍化学能量光呼吸循环加速了周转利用光呼吸释放CO2和再生3-磷酸甘油酸可重新进入卡尔文循环，维持一定光合速率光呼吸降低了Mehler反应速率，有利于减轻O2-.等活性氧潜在危害，而且能比Mehler反应能够对光合机构提供更有效保护。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第106页硝酸还原是植物光协议化代谢一个别。NO2-进入叶绿体从Fdred接收电子还原为NH4+，即可作为光合线型电子传递链终端电子受体。固定1mol.L-1CO2需4mol电子，将1molNO3-还原为NH4+需8mol电子，当C/N比值为10时，光合机构转化光能产生激发态电子为20%被硝酸还原利用。高级生理学作物抗旱的生理生化基础第107页小结水分胁迫下光抑制是植物对光照胁迫一个响应，光抑制本质是当光能过剩时，光合机构内经过加紧耗能过程甚至破坏反应中心来降低光能利用效率。光抑制就是植物经过各种方式降低过剩光能积累或加速过剩光能耗散来预防其对光合机构损伤，修复机制有效运转是植物适应强光或减轻强光