植物生理学植物的生长生理专家讲座

第十章植物生长生理主讲教师：吴传书中国科学院大学.12.21植物生理学植物的生长生理第1页任何一个生物个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历过程称为生命周期(lifecycle)。种子植物整个生命周期包含胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花坚固、衰老和死亡等阶段。习惯上把生命周期中展现个体及其器官形态结构形成过程，称作形态发生(morphogenesis)或形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等改变。植物生理学植物的生长生理第2页在生命周期中，生物细胞、组织和器官数目、体积或干重不可逆增加过程称为生长。它经过原生质增加、细胞分裂和细胞体积扩大来实现。通常将营养器官(根、茎、叶)生长称为营养生长(vegetativegrowth)，繁殖器官(花、果实、种子)生长称为生殖生长(reproductivegrowth)。植物生理学植物的生长生理第3页严格地讲，植物个体发育是从形成合子开始，但因为农业生产往往是从播种开始。所以，普通将植物从种子萌发到形成新种子整个过程称为植物发育周期。种子生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗内部原因；而充分水分、适宜温度和足够氧气是全部种子正常萌发所需外界条件，有些种子萌发则对光照还有一定要求。植物生理学植物的生长生理第4页第一节种子萌发种子是由受精胚珠发育而来，是可脱离母体延存器官。播种后种子能否快速萌发，到达早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物丰产打下良好基础。植物生理学植物的生长生理第5页风干种子生理活动极为微弱，处于相对静止状态，即休眠状态。在有足够水分、适宜温度和正常空气条件下，种子开始萌发(c)。从形态角度看，萌发是含有生活力种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗过程。通常以胚根突破种皮作为萌发标志。从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用物质，引发胚生长过程。从分子生物学角度看，萌发本质是水分、温度等因子使种子一些基因表示和酶活化，引发一系列与胚生长相关反应。植物生理学植物的生长生理第6页一种子萌发生理特点和调整（一）种子概念及对应知识A种子萌发1种子萌发概念干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生一系列生理生化改变过程种子萌发生理生化改变实质：完成植物由异养到自养转变。植物生理学植物的生长生理第7页2种子生活力种子生活力（seedviability）从本质上讲就是种子生活能力或活力（vigor），它直接经过种子发芽力而得到表达。就种子个体而言，种子生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽长势强弱程度（包含发芽速度等）。而就种子群体而言，包含上述两层含义。其中种子能否正常发芽能够发芽率来衡量。种子发芽后芽长势强弱除发芽速度外，还可经过幼苗整齐度及壮苗所占比率等来衡量。植物生理学植物的生长生理第8页B、种子生活力与种子寿命种子寿命（seedlongevity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件）相关。依据种子寿命（自然情况下），可将种子分为正常性种子（orthodoxseed）和顽拗性种子（recalcitrantseed）。正常性种子：可耐脱水和低温、寿命普通较长种子。大多数植物种子属于这类。因为其耐脱水和低温，所以尤其便于贮藏。顽拗性种子：不耐脱水和低温、寿命往往很短种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等种子属于这类。植物生理学植物的生长生理第9页C、种子生活力快速判定种子生活力判定通常针对种子群体进行。可采取发芽试验来检测其发芽率。在实践中，还可采取理化伎俩进行种子生活力快速判定。如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、染料法、荧光法等。这些方法省时、生料，准确、可靠。植物生理学植物的生长生理第10页（二）种子萌发生理改变(1)萌发过程与特点A.依据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量“快-慢-快”特点，可把种子萌发分为三个阶段：①由吸胀作用引发快速吸水。全部干种子都有这种吸水过程。②吸水停滞（迟缓）阶段（此时细胞内各种代谢开始旺盛进行）。③再次大量吸水。植物生理学植物的生长生理第11页1.阶段I吸胀吸水阶段即依赖原生质胶体吸胀作用物理吸水。此阶段吸水与种子代谢无关。经过吸胀吸水，活种子中原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏细胞器和不活化高分子得到伸展与修复，表现出原有结构和功效。植物生理学植物的生长生理第12页2.阶段Ⅱ迟缓吸水阶段经阶段Ⅰ快速吸水，原生质水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，妨碍了细胞深入吸水；再则，种子体积膨胀受种皮束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢阶段。伴随细胞水合程度增加，酶蛋白恢复活性，细胞中一些基因开始表示，转录成mRNA。植物生理学植物的生长生理第13页3.阶段Ⅲ生长吸水阶段在贮藏物质转化转运基础上，胚根、胚芽中核酸、蛋白质等原生质组成成份合成旺盛，细胞吸水加强。胚细胞生长与分裂引发了种子外观可见萌动。当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长加紧，表现为种子(渗透)吸水和鲜重连续增加。植物生理学植物的生长生理第14页种子萌发其它生理改变B.种子萌发呼吸作用改变：种子萌发时呼吸作用可分为三个阶段：①种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也快速增强。此时呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化酶所催化。②吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根还未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶还未大量合成）。③再次大量吸水阶段呼吸作用又快速增强。植物生理学植物的生长生理第15页早期呼吸主要是无氧呼吸，而随即是有氧呼吸（大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）吸水CO2O2植物生理学植物的生长生理第16页C.酶活化与合成种子萌发时酶起源有：①已经存在于种子中、吸水后被活化酶，如β-淀粉酶等；②种子吸水后新合成酶，如α-淀粉酶等。其中有些酶合成所需mRNA是在种子形成过程中就已产生。这么mRNA被称为长命mRNA。植物生理学植物的生长生理第17页D.贮藏物质动员即种子萌发时贮藏有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被利用过程。包含淀粉动员、脂肪动员、蛋白质动员及植酸（肌醇六磷酸）动员等。植物生理学植物的生长生理第18页新器官新氨基酸NH3酰胺等CO2有机酸糖细胞壁组成膜脂肪种子贮藏脂肪乙醛酸循环淀粉糖蔗糖有机酸CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白质运输蛋白质有机物转变淀粉种子油料种子豆类种子植物生理学植物的生长生理第19页(2)萌发调整

内源激素改变对种子萌发起主要作用：以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先造成胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导α-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物降解。其次，在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽分化与生长；生长素促进胚根胚芽伸长，以及控制幼苗向重性生长。植物生理学植物的生长生理第20页二影响种子萌发外界原因（一）水分是种子萌发第一条件。风干种子即使含有5%～13%水分，不过这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住束缚水，不能作为反应介质。只有吸水后，种子细胞中原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要mRNA并合成蛋白质。植物生理学植物的生长生理第21页(二)温度

种子萌发是由一系列酶催化生化反应引发，因而受温度影响，并有温度三基点在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种；种子萌发最适温度是在最短时间范围内萌发率最高温度。高于最适温度，即使萌发速率较快，但发芽率低。低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。植物生理学植物的生长生理第22页(三)氧气休眠种子呼吸作用很弱，需氧量极少，但种子萌发时，因为呼吸作用旺盛，就需要足够氧气。普通作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害酒精等物质。

植物生理学植物的生长生理第23页(四)光照

对多数农作物种子来说，如水稻、小麦、等，只要水、温、氧条件满足了就能够萌发，萌发不受有没有光照影响，这类种子称为中光种子。有些植物，如莴苣、紫苏、以及各种杂草种子，它们在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，这类种子称为需光种子。另一类植物如葱、韭菜、南瓜等，它们在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好，这类种子称喜暗(或嫌光)种子。光线对种子萌发影响与光波长相关植物生理学植物的生长生理第24页第二节细胞生长细胞生长是植物生长基础,,包含数目标增加(分裂),体积增大(伸长与扩大),形态建成(分化定形)。整个过程分为分裂、伸长、分化三个时期。植物分生组织细胞，如生长点形成层（能够分裂细胞处于分裂期）和居间分生组织细胞，含有分裂能力，可从一个细胞分裂为两个子细胞，两个子细胞能够再分裂。植物生理学植物的生长生理第25页A细胞周期：含有分裂能力植物细胞由母细胞分裂后形成子细胞到下次分裂为新子细胞之间过程。只有处于不停分裂状态细胞才有细胞周期。一个完整细胞周期包含分裂期（M期）和分裂间期。细胞周期植物生理学植物的生长生理第26页分裂期包含前、中、后、末期；分裂间期包含G1、S和G2期。所以整个细胞周期可划分四个时期:（1）G1期：DNA合成前准备期。（2）S期：DNA合成期，受GA促进。（3）G2期：为细胞分裂准备期。M期（Mitosis）：细胞有丝分裂开始到结束。需要IAA和CTK协同作用。细胞周期普通为10～30小时，假如豌豆根尖细胞在9℃时为55小时，30℃时为14.39小时。植物生理学植物的生长生理第27页B细胞周期调控①控制细胞分裂关键酶是依赖于细胞周期蛋白蛋白激酶（CDK）CDK活性调整，一是cyclinr合成与破坏，二是CDK内关键AA残迹磷酸化和去磷酸化。②受DNA量控制，DNA要加倍才能分裂植物生理学植物的生长生理第28页C细胞周期生理改变（1）核酸增加，尤其DNA加倍，MRA、蛋白质增加（2）呼吸改变：M期需氧低，G1和G2需氧高D影响细胞分裂原因（1）激素：GA促G1→S，CTH促DNA合成，IAA调整作用较晚，促RNA合成；多胺（2）温度：（3）B族维生素：如B1（硫胺素）、B6（吡哆醇），烟酸，如缺乏，停顿分裂，B族维生素由叶子合成，如培养根芽，一定要加B族维生素植物生理学植物的生长生理第29页二细胞伸长生理细胞伸长：细胞分裂后形成子细胞除最靠近生长点顶部一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段特征是：细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。植物生长物质及环境原因对细胞伸长生长有主要影响。植物生理学植物的生长生理第30页细胞伸长和扩大是因为原生质增加和水分吸收。在这个时期细胞体积快速增大，细胞液泡化，出现中央大液泡。细胞体积扩大有两种方式：顶端生长，如根毛和花粉管，细胞扩大只在一端进行，形成一个圆柱型细胞，这就是伸长生长（elongation）；弥散生长（diffusegrowth），向各个方向同时扩大。植物生理学植物的生长生理第31页（二）生理特点：干物质积累，代谢旺盛。详细表现：1）呼吸比分生区提升2－6倍，（2）蛋白质合成增加6倍，组成壁成份（果胶质、维生素、半维生素）也随体积上升。（3）酶活性提升：磷酸脂酶、二肽酶和蔗糖酶活性分别提升4、6、25倍。植物生理学植物的生长生理第32页（三）植物激素对细胞伸长影响植物激素对细胞伸长影响：参加调整。CTK——扩大，IAA、GA——伸长，ABA、Eth——抑制。尤其IAA经过活化细胞膜上H＋泵而增加细胞壁可塑性。植物生理学植物的生长生理第33页（四）细胞壁：基本物质是纤维素：分子由1400－10000葡萄糖残基经过β-1，4糖苷键连成，用X光或偏振光测定，几何排列有2种状态：1.晶状纤维：一些区域纤维素排列整齐具晶体性状。2.无定型纤维：一些区域纤维分子排列无序。微纤丝组成细胞壁基本骨架。植物生理学植物的生长生理第34页葡萄糖1000－10000个分子→纤维素1000分子→微团→微纤丝→初生壁大纤丝。植物生理学植物的生长生理第35页微纤丝呈网状交织，网眼中充满水，半纤维、果胶质；微纤丝沿纵轴排列，并与纵轴成一定角度→螺旋形结构，各层排列角度不一样。另外在次生壁中还有木质素、木栓质等。这么就增加了细胞壁牢靠性。植物生理学植物的生长生理第36页三细胞分化生理细胞扩大和伸长停顿后，就转入分化期，在分化期细胞转化为含有一定形态结构同定功效特化细胞。分化（differentiation）是来自同一合子或遗传上同质细胞，转变为形态上、机能上、化学组成上异质细胞过程。特化细胞包含薄壁组织、机械组织、输导组织、保护组织、海绵组织等。植物生理学植物的生长生理第37页植物基因表示确实切机制尚不十分清楚。已知植物激素（如CTK/IAA）及一些有机物（如蔗糖）以及环境原因对植物基因表示含有调整作用。（一）转录因子基因调控发育细胞分化必须经过4个阶段：A诱导信号和信号感受，B特殊细胞基因表示，C分化细胞特殊活性或结构需要基因表示，D细胞分化功效需要基因产物活性和细胞结构改变。植物生理学植物的生长生理第38页遗传信息主要贮存于细胞核中，因为核中不一样基因活化结果，形成不一样RNA进入细胞质，合成各种酶和蛋白质。普通来说，细胞核在发育中起主导地位，而在一定情况下，细胞质调控也十分主要。在烟草研究中：存在有约2.5-3万个不一样种类RNA。在全部类型组织中，约有8000种mRNA是共同。其余mRNA均是各个组织所特有。即每一组织都有一套特殊mRNA，它包含了数千个不一样结构基因转录体。植物生理学植物的生长生理第39页基因表示调整决定于已形成并运输到细胞质mRNA前体贮存量。全部种类RNA，包含mRNA，对于去核后细胞形态发生都是必须，而这些物质能够在去核前由细胞核所合成细胞核是经过向细胞质释放特定信息来影响细胞分化。发育进程改变，细胞中代谢改变,又反过来影响细胞核活性。植物生理学植物的生长生理第40页细胞全能性是指植物每个有核细胞都具备母体全套基因，在适宜条件下，每个核细胞都能够形成一个完整植株。一个细胞可分化出其它细胞，一些已经停顿分裂分化细胞在一些条件下能够恢复分裂能力。分化细胞→去分化→再分化→完整植株（根、茎、叶）（二）细胞全能性植物生理学植物的生长生理第41页组织培养是指在无菌条件下，将离体植物器官，组织或细胞以及原生质体，在人工控制培养基上培养，使其生长和分化技术。组织培养目标，有时是为了繁殖原生质体，有时是为了繁殖细胞，有时是为了培养出植物器官或组织生长，有时是为了培养出一个完整植株，有时是为了利用被培养材料生产某种特殊物质。分类：依据培养材料（外植体）不一样，分为原生质体培养、细胞培养、组织培养和器官培养。植物生理学植物的生长生理第42页脱分化再分化植物生理学植物的生长生理第43页（三）极性极性是植物细胞分化中一个基本现象。它通常是指在植物器官、组织、甚至单个细胞中，在不一样轴向上存在某种形态结构以及生理生化上梯度差异。极性一旦建立，则极难使之逆转。极性造成了细胞内生活物质定向和定位，建立起轴向，并表现出两极分化。极性决定细胞分裂面取向。在一个器官发育中，细胞分裂面取向对于决定细胞分化有着主要作用。植物生理学植物的生长生理第44页植物细胞极性是由细胞电场方向决定。电场方向决定着细胞内物质分配：无机盐类、蛋白质、核糖核酸等一些带电荷物质。生长素梯度、pH梯度、渗透压大小、机械压、光照等都能使细胞形成电场，尤其是膜上和Ca2+结合蛋白质带有净电荷，它在细胞内电场建立中起着非常主要作用。细胞极性建立，引发了细胞不等分裂。子细胞在特定理化环境中，造成特定细胞分化过程。植物生理学植物的生长生理第45页（四）影响植物分化条件A内部调控机制

经过极性控制分化：植物极性（polarity）是植物分化中一个基本现象。极性是分化产生第一步，极性存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生原因：受精卵第一次不均等分裂；IAA在茎中极性传导。经过激素控制分化：IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促进分化出芽。IAA与GA控制韧皮部与木质部分化。经过基因调控分化：如开花基因活化，可造成成花。植物生理学植物的生长生理第46页B外部原因影响糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（<2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。植物激素：CTK/IAA比值；生长素诱导愈伤组织分化出木质部。植物生理学植物的生长生理第47页第三节程序性细胞死亡细胞程序性死亡(ProgrammedCellDeathPCD)，是指细胞在一定生理或病理条件下，遵照本身程序，自己结束其生命过程。它是一个主动，高度有序，基因控制，一系列酶参加过程。细胞程序性死亡在形态学上表现为细胞凋亡。因而，在许多时候，细胞程序性死亡和细胞凋亡能够交换使用。植物生理学植物的生长生理第48页一程序性细胞死亡发生种类程序性细胞死亡发生能够分为两类：一类是植物体发育过程中必不可少部分。在衰老叶子和花瓣、准备萌发种子中糊粉层、维管束木质部、生殖器官组织(如花药和子房)及根冠等）。另一类是植物体对外界环境反应植物生理学植物的生长生理第49页细胞程序性死亡包括到许多过程：（1）配子体形成包含胚囊形成；（2）胚发育；（3）种子和果实组织退化；（4-6）组织器官发育；（7）组织器官衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）反应。植物生理学植物的生长生理第50页二细胞程序性死亡特征和基因调控A．细胞程序性死亡形态改变B．细胞程序性死亡生化改变植物生理学植物的生长生理第51页细胞变圆微绒毛消失胞质浓缩空泡化凋亡小体

初期核染色质高度浓缩凝集在核周围,边集细胞体积缩小中期胞膜内陷出芽浓缩核裂解膜自行分割致死前期可逆期致死期不可逆期后期邻近上皮细胞、MΦ、瘤细胞等吞噬凋亡小体（一）凋亡时细胞形态学改变植物生理学植物的生长生理第52页1．DNA片段化核酸内切酶切割核小体，形成180～200bp或成倍数几个核小体长短DNA片段（二）细胞凋亡生化改变植物生理学植物的生长生理第53页PCD生化改变1．染色质片段化和内源性核酸酶PCD时DNA断裂可能解释：（1)是因为核内出现新核酸酶活性)；(2)是因为染色体中蛋白质重新排列，使DNA暴露于已经有核酸酶。2．蛋白酶在细胞凋亡中作用3．胞浆Ca2+与细胞凋亡4．线粒体与细胞凋亡

Ca2+载体A23187B淋巴细胞内[Ca2+]↑诱导B细胞凋亡（Ca2+在细胞凋亡中充当凋亡信号传递角色）植物生理学植物的生长生理第54页引发植物细胞程序性死亡原因很多。诱导原因是开启PCD因子。主要是一些有内源性和外源性原因。内源性原因包含细胞凋亡诱发机制（如Ｆas配体、肿瘤坏死因子等）激活和抑制机制（生长因子、激素、受体因子等增殖性因子）失活。外源性原因包含放射线、热休克等物理性原因，药品、毒物等化学性原因以及病毒、细菌等生物学原因。三细胞程序性死亡诱导因子植物生理学植物的生长生理第55页四细胞程序性死亡机制年10月7日英国人悉尼·布雷诺尔、美国人罗伯特·霍维茨和英国人约翰·苏尔斯顿，因在器官发育遗传调控和细胞程序性死亡方面研究获诺贝尔诺贝尔生理与医学奖。植物生理学植物的生长生理第56页PCD过程可大致分成4个阶段PCD信号转导PCD基因激活PCD执行PCD细胞去除植物生理学植物的生长生理第57页信号转导PCD诱导原因受体cAMPCa2+神经酰胺（第二信使）胞内信号转导路径激活凋亡程序死亡信号开启预定程序凋亡相关基因激活酶合成核酸内切酶激活Caspases激活DNA切割细胞解体凋亡基因激活执行凋亡去除植物生理学植物的生长生理第58页A氧化损伤（自由基作用）1、引发DNA损伤，可激活P53基因。2、引发DNA损伤可活化多聚ADP核糖合成酶，引发NAD快速耗竭，ATP大量消耗，引发细胞凋亡。3、引发脂质过氧化反应，直接造成细胞膜损伤可诱导细胞凋亡，不饱和脂肪酸过氧化产物促凋亡。4、激活核酸内切酶，膜发泡。5、引发细胞膜通透性增高（Ca2+内流增加）和线粒体膜损伤6、活化核转录因子，可加速凋亡相关基因表示。PCD发生机制植物生理学植物的生长生理第59页B钙稳态失衡1、激活钙镁依赖性核酸内切酶，降解DNA链2、激活谷氨酰胺转移酶，催化细胞内肽链间酰基转移，使骨架蛋白交联形成，有利于凋亡小体成。3、激活核转录因子，加速细胞凋亡相关基因转录。4、Ca2+在ATP配合下使DNA舒展，暴露出核小体之间连接区内酶切位点。植物生理学植物的生长生理第60页C线粒体损伤凋亡诱导原因线粒体跨膜电位↓线粒体膜通透性增加细胞凋亡开启因子释放Cyt.C,Apaf,AIF等释放增强caspase3水解活性活化Dnase激活Caspases细胞凋亡通透性转换孔（PTP）开放核基因编码膜间蛋白快速植物生理学植物的生长生理第61页一、生长速率表示方法绝对生长速率相对生长速率1.绝对生长速率（absolutegrowthrate，AGR）指单位时间内植物绝对生长量。式中：Q——数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；t——时间，可用s、min、h、d等表示。或者第四节植物生长植物生理学植物的生长生理第62页2.相对生长速率（relativegrowthrate，RGR）：指单位时间内增加量占原有数量比值，或者说原有物质在某一时间内增加量。或者式中：Q——原有物质数量；dQ/dt——瞬间增量。3.净同化率（netassimilationrate，NAR）式中：L——叶面积；dW/dt——干物质增量。NAR单位为：G=g.m-2.d-1。植物生理学植物的生长生理第63页植物生理学植物的生长生理第64页二植物大生长周期和生长曲线植物器官或整株植物生长速度会表现出“慢-快-慢”基本规律，即开始时生长迟缓，以后逐步加紧，然后又减慢以至停顿。这一生长全过程称为生长大周期(grandperiodofgrowth)。植物生理学植物的生长生理第65页以植物(或器官)体积对时间作图，可得到植物生长曲线。生长曲线表示植物在生长周期中生长改变趋势，经典有限生长曲线呈”S”形假如用干重、高度、表面积、细胞数或蛋白质含量等参数对时间作图，亦可得到类似生长曲线植物生理学植物的生长生理第66页生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长三个阶段相关（分裂期、伸长久、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期出现与光合面积相关。植物生理学植物的生长生理第67页三植物生长周期植株或器官生长速率随昼夜或季节改变发生有规律改变，这种现象叫做植物生长周期性(growthperiodicity)。（一）生长昼夜周期性植株或器官生长速率随昼夜温度改变而发生有规律改变现象称为温周期现象(thermoperiodicity)。原因：影响植株生长原因，如温度、湿度、光强以及植株体内水分与营养供给在一天中发生有规律改变。植物生理学植物的生长生理第68页(二)生长季节周期性一年生、二年生或多年生植物在一年中生长都会随季节改变而展现一定周期性，即所谓生长季节周期性(seasonalperiodicityofgrowth)。多年生树木根、茎、叶、花、果和种子生长并不是平行进行，而是此起彼伏。比如，成年梨树一年内可分为五个相互重合生长久（如图）(1)是利用贮藏物质生长久，从早春至开花(2～4月)。在此期间，根系首先生长，随即花和叶才开始生长。(2)是利用当初代谢产物生长久，即是从开花到枝条生长停顿(4～7月)。(3)是枝条充实期，也叫果实发育期(7～9月)。(4)是贮藏养分期，就是果实采收后至落叶前(9～11月)，地上部代谢物向根部输送。(5)是冬季落叶之后休眠期(11～翌年2月)。植物生理学植物的生长生理第69页(三)近似昼夜节奏——生物钟

概念：一些植物生命活动则并不取决于环境条件改变，即使在外界连续光照或连续黑暗以及恒温条件下依然在较长时间中保持那样周期性改变，它是一个内源性节奏现象；这种生命活动内源性节奏周期是在20～28小时之间，靠近24小时，所以称为近似昼夜节奏，亦称生物钟或生理钟(physiologicalclock)。

植物生理学植物的生长生理第70页植物各部分之间相互联络、相互制约、协调发展现象，叫做生长相关性因为二者在营养上相互依赖与供求矛盾造成。（一）地上部分与地下部分相关1.相互协调原因2.相互制约物质竞争物质供给信息传递三、植物生长相关性（correlation）植物生理学植物的生长生理第71页指植物地下部与地上部重量比。凡是影响地上部与地下部生长原因都会影响根冠比。（1）土壤水分情况（2）土壤通气情况---良好透气，增加R/T3.根冠比（R/T）（3）土壤营养情况P，K多P，K少R/TN多，R/TN少，R/T降低时,会增加根相对重量,而降低地上部分相对重量,根冠比值增高；稍多,降低土壤通气而限制根系活动,而地上部得到良好水分供给,生长过旺,根冠比值降低。植物生理学植物的生长生理第72页（4）光照

强，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T加大

弱，向下运输光合产物降低，影响根系生长，R/T变小（6）修剪整枝果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长作用。（7）小麦深耘断根促进新根产生，促进地上部生长。在农业生产上，可用水肥办法、修剪、生长调整剂等来调控作物根冠比，促进收获器官生长（5）温度气温稍高有利于地上部生长—R/T减小。气温低，地下部还能够生长---R/T加大植物生理学植物的生长生理第73页（二）主茎与侧枝相关(A)顶端优势

植物顶芽长出主茎，侧芽长出侧枝，通常主茎生长很快，而侧枝或侧芽则生长较慢或潜伏不长。这种因为植物顶芽生长占优势而抑制侧芽生长现象，称为“顶端优势”(apicaldominance)。除顶芽外，生长中幼叶、节间、花序等都能抑制其下面侧芽生长，根尖能抑制侧根发生和生长，冠果也能抑制边果生长。植物生理学植物的生长生理第74页(二)产生顶端优势原因

1.营养假说该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先取得营养而生长，侧芽则因为养分缺乏而被抑制。植物生理学植物的生长生理第75页2.激素抑制假说植物顶端优势与IAA相关。主茎顶端合成IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA敏感性比茎强，所以侧芽生长受到抑制。研究表明，顶端优势存在受各种内源激素调控。3.原发优势假说关键点：器官发育先后次序可决定各器官间优势次序，即先发育器官生长可抑制后发育器官生长。原因：先发育器官（如顶端）合成而且向外运出生长素可抑制后发育器官(如侧芽)中生长素运出，从而抑制其生长。此假说所提优势是经过不一样器官所产生生长素之间作用来实现，也称生长素自动抑制（autoinhibition）假说。特点：不但能够解释植物营养生长顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多相对优势现象。植物生理学植物的生长生理第76页(三)顶端优势应用

利用和保持顶端优势，如：麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝生长。如：果树去顶，棉花摘心，移栽断根。植物生理学植物的生长生理第77页三、营养生长与生殖生长相关

营养生长是生殖生长基础，生殖生长是营养生长必定趋势和结果。生殖器官形成与生长往往对营养器官生长产生抑制作用，并加速营养器官衰老与死亡营养生长能制约生殖生长。相互依赖相互制约植物生理学植物的生长生理第78页四影响植物营养器官生长条件一、影响生长环境原因1.温度对植物生长影响温度能影响植物光合、呼吸、矿质与水分吸收、物质合成与运输等代谢功效。温度三基点与植物原产地相关。植物生理学植物的生长生理第79页生长最适温度：植物生长最快温度。协调最适温度：使植株健壮生长适宜温度。常要求在比生长最适温度略低温度下进行。生长还需要昼夜变温。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更加快。生长温周期现象（thermoperiodicityofgrowth）在自然条件下，有日温较高和夜温较低周期性改变反应现象。植物生理学植物的生长生理第80页2.光对植物生长影响光合作用光形态建成间接作用直接作用以能量方式以信号方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能强弱相关有没有、性质相关光合色素

光敏色素、隐花色

素、紫外光-B受体受体作用方式反应植物生理学植物的生长生理第81页1、光质对植物生长影响高山上树木为何比平地生长矮小？a、强光;紫外光；b、水分较少；C、土壤较贫瘠；d、气温较低；E、风力较大2、光强对植物生长影响气孔导度；光合作用；蒸腾作用；有机物运输等强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。植物生理学植物的生长生理第82页光、暗条件下生长马铃薯幼苗A:黑暗中生长幼苗B:光下生长幼苗1～8指茎上节次序光敏素控制四季豆幼苗发育A：连续黑暗中；B：2分钟红光照射C：2分钟红光5分钟远红光；D：5分钟远红光植物生理学植物的生长生理第83页3.水分对植物生长影响直接影响：水分影响细胞分裂与伸长。间接影响：影响各种代谢过程.4.机械刺激机械刺激经过影响内源激素含量改变抑制茎生长。植物生理学植物的生长生理第84页4.大气对植物生长影响大气成份中对植物生长影响最大是氧、CO2和水气。氧为一切需氧生物生长所必需，大气含氧量相当稳定(21%)，土壤在过分板结或含水过多时，空气中氧不能向根系扩散，根部生长不良，甚至坏死；大气中CO2含量很低，常成为光合作用限制因子，空气流通或人为提升空气中CO2浓度，促进植物生长；大气中水气含量变动很大，水气含量影响蒸腾作用而改变植株水分情况，影响植物生长。植物生理学植物的生长生理第85页5.矿质元素对植物生长影响土壤中含有植物生长必需矿质元素。植物缺乏这些元素便会引发生理失调，影响生长发育，并出现特定缺素症状。6.植物生长调整剂生长调整物质对植物生长有显著调整作用植物生理学植物的生长生理第86页第五节植物运动植物一些器官在内外原因作用下能发生有限位置改变，这种器官位置改变就称为植物运动(plantmovement)。高等植物运动可分为向性运动(tropicmovement)和感性运动(nasticmovement)。引发植物运动原因：生长性、膨胀性。植物生理学植物的生长生理第87页一植物向性运动向性运动是指植物器官对环境原因单方向刺激所引发定向运动。依据刺激原因种类可将其分为向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等。对着刺激方向运动为正运动，背着刺激方向为负运动。植物生理学植物的生长生理第88页植物向性运动普通包含三个基本步骤：(1)刺激感受(perception)，即植物体中感受器接收环境中单方向刺激；(2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理或化学信号；(3)运动反应(motorresponse)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。全部向性运动都是生长运动，都是因为生长器官不均等生长所引发。当器官停顿生长或者除去生长部位时，向性运动随即消失。

植物生理学植物的生长生理第89页（一）向光性(phototropism)

指植物随光方向而弯曲能力。正向光性——器官生长方向朝向射来光负向光性——器官生长方向与射来光相反（根）横向光性——器官生长方向与射来光垂直（叶片），（溶质(含K+)控制叶枕运动细胞而引发）植物生理学植物的生长生理第90页向光性意义：最适宜位置利用光能对向光性反应最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm——蓝光受体（向光素）；红光无效植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、一些叶片或生长中茎。向光性反应光受体：β-胡萝卜素和核黄素植物生理学植物的生长生理第91页植物产生向光性反应原因：1、生长素分布不均匀Cholody-Went模型（20年代）植物向光弯曲与生长素在向光面与背光面不均匀分布相关。原因：单侧光引发器官尖端不一样部分产生电势差，向光侧带负电，背光侧带正电，吸引IAA-向背光侧移动，造成背光侧IAA多，生长快，植物向光弯曲。植物生理学植物的生长生理第92页2、抑制物质分布不均匀（80年代）气相-质谱等物理化学法。单侧光--黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲(两侧IAA含量无不一样)。发觉：生长抑制物：向光侧多于背光侧植物生理学植物的生长生理第93页(二)向重性

植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应现象称植物向重性。种子或幼苗在地球上受到地心引力影响，不论所处位置怎样，总是根朝下生长,茎朝上生长。这种顺着重力作用方向生长称正向重性(positivegravitropism),逆着重力作用方向生长称负向重性(negativegravitropism)。感受重力细胞器——平衡石(statolith)。植物---淀粉体(amyloplast),分布因器官而异。植物生理学植物的生长生理第94页锦紫苏植物生理学植物的生长生理第95页1、平衡石作用在根冠、胚芽鞘尖和茎内皮层细胞中有比重较大淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石作用。植物产生向重力性原因：它总是移向与重力方向垂直一边，对细胞质膜产生一个压力，这种压力就是被细胞感受一个刺激，细胞感知后引发不均衡生长。垂直放置植物生理学植物的生长生理第96页2、IAA、Ca2+作用：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。（茎负向重力性---高IAA和GA,对茎促进生长，向上弯曲；对根起抑制作用）植物生理学植物的生长生理第97页植物生理学植物的生长生理第