数量遗传学专题知识专家讲座

§1．数量性状特征一、变异呈连续性群体变异呈正态分布。二、轻易受环境条件影响如光照、水肥、温度及营养运输等都会影响数量性状变异。遗传原因

可遗传变异：引发变异基因与环境互作表型变异

不可遗传变异：由环境原因→引发变异。

数量遗传学专题知识专家讲座第1页三、数量性状普遍存在着基因型与环境互作四、数量性状相对性1．小麦粒色遗传2．豌豆株高遗传高株×矮株→F1高株高3∶1矮数量遗传学专题知识专家讲座第2页§2．数量遗传多基因学说数量性状表现出以上基本特征，其遗传基础是什么？以费雪为首一派认为数量性状不受遗传支配，以高尔登为首一派认为数量性状也受遗传支配，这场大辩论一直进行了10年之久。数量遗传学专题知识专家讲座第3页1908年，瑞典遗传学家尼尔逊·埃尔（Nilson-Ehle,H.）经过对小麦粒色遗传研究，提出了多基因学说来解释数量性状遗传和变异。其关键点是：1．数量性状是受许许多多微效多基因控制，其遗传方式仍符合孟德尔规律。2．多基因效力相等，各基因（位点内，位点间）作用是累加。3．等位基因之间通常表现无显性或不完全显性。

数量遗传学专题知识专家讲座第4页

这一学说提出以后，在遗传学界得到了普遍认可，把此作为解释数量性状遗传和变异基本理论。尼尔逊·埃尔是经过小麦粒色遗传试验提出来。数量遗传学专题知识专家讲座第5页下面分析他试验，小麦是自花授粉作物，粒色深浅不一样，选择了几个不一样程度红粒作杂交试验，试验以下：1．P中红×白粒 ↓F1浅红 ↓

F2中红浅红白粒121数量遗传学专题知识专家讲座第6页这说明是受一对基因控制，用基因型表示以下：RR×rr ↓F1Rr浅红 ↓

F2RRRrrr1∶2∶1从这个试验能够看出，等位基因之间可能类似不完全显性，是否是其它遗传方式，在这里还得不出详细结论，要下结论，还需要进行多方面试验。数量遗传学专题知识专家讲座第7页2．深红×白粒 ↓F1中红 ↓

F2深红中深红中红浅红白粒1/164/166/164/161/16从这里能够看出是两对基因遗传，假如各种红粒加在一起，就是15∶1表现为两对基因重合作用，实际上这15/16红粒，颜色深浅是不一样，F2代分布为1∶4∶6∶4∶1，这种分布和基因分布是一致。数量遗传学专题知识专家讲座第8页R1R1R2R2×r1r1r2r2 ↓F1R1r1R2r2 ↓

F24R3R2R1R0R基因分布1/164/166/164/161/16数量遗传学专题知识专家讲座第9页从这里能够看出，：F2代表现型分布与“R”基因分布是一致，说明其表现型与详细基因型无关。仅与“R”基因含量相关，每增加一个“R”基因，都能够使表现型在一定程度增加。数量遗传学专题知识专家讲座第10页“R”基因为增效基因“r”基因为减效基因增效基因：在一定基础上，能使表现程度增基因。减效基因：只能保持数量性状基数，不能使表型程度增加基因。数量遗传学专题知识专家讲座第11页3．最深红×白粒 ↓F1中深红 ↓

F2最深红暗红深红中深红中红浅红白粒1/646/6415/6420/6415/646/641/64

在这里能够看出是三对基因分离，在这里，表现型分布与3对基因分布自然是一致。数量遗传学专题知识专家讲座第12页F2表现型分布和基因分布是一致，表现为二项分布

杨辉三角

数量遗传学专题知识专家讲座第13页

R1R1R2R2R3R3×r1r1r2r2r3r3 ↓F1R1r1R2r2R3r3中深红 ↓

F26R5R4R3R2R1R0R基因分布1/646/6415/6420/6415/646/641/64其表现型程度与增效基因含量相关，伴随增效基因增加而加深。数量遗传学专题知识专家讲座第14页经过以上试验，尼尔逊·埃尔便认为：数量性状是受许多对微效多基因控制，有时会更多，其遗传方式仍符合Mendel’s法则，各基因效力相等，作用是累加（包含等位和非等位），等位基因之间通常表现为无显性和不完全显性。数量遗传学专题知识专家讲座第15页这一学说发表以后，被人们普遍认可作为解释数量性状遗传一个模式。但还必须指出，数量性状遗传和变异不但是这一个模式，还有其它模式，这也被实践所充分证实，如完全显性，不完全显性，甚至超显性都存在，不过，等位基因之间没有显隐性差异这一个模式，较多而已。数量遗传学专题知识专家讲座第16页§3．数量性状遗传研究基本统计方法一、数量性状和质量性状研究方法差异1．着眼点不一样：质量性状偏重于个体数量性状偏重于群体2．研究伎俩不一样：质量性状是采取分组归类方法数量性状是采取数理统计方法数量遗传学专题知识专家讲座第17页二、惯用统计方法（一）平均数：在遗传上是指代表某群体、某数量性状表现特征经典数字。1．算术平均数：2．加权平均数：xi：变数fi：频数fi：频率

数量遗传学专题知识专家讲座第18页（二）方差：在遗传上可代表某群体某数量性状

变异范围。并可作为剖析某群体变异原因统计数字。

样本方差数量遗传学专题知识专家讲座第19页（三）标准差：在遗传上是描述某数量性状或群体变异范围统计数字。数量遗传学专题知识专家讲座第20页在座标图中，标准差表示距平均数距离。

±1S包含68%变数±2S包含95%变数±3S包含98%变数数量遗传学专题知识专家讲座第21页（四）协方差：一个描述两组数据间相互关系相关变量。

其中xi和yi分别是性状X和性状Y第i项观察值，

x和y则分别是两个性状样本均值。

协方差值受成对性状度量单位影响

≈数量遗传学专题知识专家讲座第22页五）相关系数：描述两组数据之间相关程度参数。数量遗传上把相关分为三类：表型相关、遗传相关、环境相关。用相关系数表示。数量遗传学专题知识专家讲座第23页§4．数量性状基因效应和遗传模式尼尔逊·埃尔多基因学说是解释数量性状遗传和变异一个学说，但不能概括多个方面，以后人们发觉，数量性状遗传和变异不但有没有显性，还有显性，甚至超显性，只不过这几个类型存在普遍程度不一样而已。数量遗传学专题知识专家讲座第24页一、数量性状基因效应（数量性状基因作用形式）。1.加性效应：等位基因之间没有显隐性差异，各基因作用是累加。多基因学说所描述就是加性效应R1R1r2r2r1r1R2R2这三种基因型表现相同R1r1R2r2（都是含有2个R基因）表现型与详细基因型无关，与增效基因含量相关。数量遗传学专题知识专家讲座第25页如基数=20R1=R2=3R1R1R2R2×r1r1r2r2（32）↓（20）F1R1r1R2r2F1

=26

↓

F24R3R2R1R0R百分比14641表现型3229262320

F2=26数量遗传学专题知识专家讲座第26页加性效应（无显性）特征：①F1代等于双亲平均数。②在没有选择条件下，世代间平均数相等。③在双亲都不是极端类型时可出现超亲遗传现象。数量遗传学专题知识专家讲座第27页超亲遗传（transgressiveinheritance）：杂交后代分离出

超出双亲之间差距范围现象。如：R1R1R2R2r3r3×r1r1r2r2R3R3（32）↓（26）F1R1r1R2r2R3r3(29)↓

F26R5R4R3R2R1R0R表现型38353229262320百分比1615201561F2=29数量遗传学专题知识专家讲座第28页2．显性效应：等位基因之间含有显隐性差异，不一样对基因作用是累加。①．完全显性Aa=AA如：基数=20A1A1=A1a1=A2A2=A2a2=6A1A1A2A2×a1a1a2a2（32）↓（20）F1A1a1A2a2（32）↓

F2A1_A2_，A1_a2a2，a1a1A2_，a1a1a2a2表现值32262620比率9331M=26=32=29数量遗传学专题知识专家讲座第29页②．不完全显性Aa＜AA如：基数=20A1a1=A2a2=5A1A1=A2A2=6A1A1A2A2×a1a1a2a2（32）↓（20）F1A1a1A2a2（30）↓

A2A21A1A1A2A232×1=321A1A1A2a22A1A1A2a231×2=64a2a21A1A1a2a226×1=26A2A21A1a1A2A231×2=622A1a1A2a22A1a1A2a230×4=120a2a21A1a1a2a225×2=50A2A21a1a1A2a225×1=251a1a1A2a22a1a1A2a225×2=50a2a21a1a1a2a220×1=20=27.9M=26=30=27.9数量遗传学专题知识专家讲座第30页③．超显性：Aa＞AA如基数=20A1a1=A2a2=8A1A1=A2A2=6将（32）A1A1A2A2A1A1A2A21×32=32×→F1A1a1A2a2F2A1A1A2a22×34=68126a1a1a2a2（36）A1A1a2a21×26=26（20）A1a1A2A22×34=68A1a1A2a24×36=144268A1a1a2a22×28=56a1a1A2a21×26=26a1a1A2a22×28=56102a1a1a2a21×20=20

M=26=36=31数量遗传学专题知识专家讲座第31页①完全显性：Aa=AA②不完全显性：Aa＜AA③超显性：Aa＞AA显性作用世代平均数伴随代数增加而下降。3．上位性效应（epitasiseffect）：非等位基因之间相互作用。(用“I”表示)这一部分有时也是存在，但不普遍，估算时又复杂，所以往往忽略不计。数量遗传学专题知识专家讲座第32页二、遗传模式以上几个基因作用形式，我们能够用数轴表示，用数轴作为尺度，来度量几个作用形式。我们先以一对基因为基础，先确定一个遗传模式，然后推广到多基因系统中去。AA×aa↓AA1F1Aa→F2Aa2aa1一对基因可组合成三种基因型AA、Aa、aa。（低亲）aaMAA（高亲）－aa那么，Aa基因型应该在那一点上呢？这要看等位基因间关系。也就是有没有显性偏差（d）。（低亲）aaMAA（高亲）－aaAaAaAaAa无显性不完全完全超d=0d＞0,＜ad=ad＞a显性偏差（d）:F1代偏离双亲平均数差值数量遗传学专题知识专家讲座第33页

M=a=d=－M那么，这三种基因型作用值是多少：

AA=M+aa

Aa=M+ddaa=M－a－a在这里改变只是Aa值d。

加性d=0

完全显性d=a

不完全显性M＜d＜a

超显性d＞a数量遗传学专题知识专家讲座第34页以上是在一对基因情况下，若在多基因情况下，应该怎样呢？P2〔M〕P1

－∑a∑aF1超加不完全显突显∑d=0∑d=∑a〔M〕=[M]＜∑d＜∑a∑a=∑d=－MP1=〔M〕+〔∑a〕〔a〕P2=〔M〕－〔∑a〕－〔a〕F1=〔M〕＋〔∑d〕〔d〕显性偏差（∑d）无显性〔∑d〕=0完全显性〔∑d〕=〔a〕不完全显性m＜〔∑d〕＜〔a〕超显性〔∑d〕＞〔a〕∑d数量遗传学专题知识专家讲座第35页显性偏差（∑d）无显性〔∑d〕=0完全显性〔∑d〕=〔a〕不完全显性m＜〔∑d〕＜〔a〕超显性〔∑d〕＞〔a〕数量遗传学专题知识专家讲座第36页三、显性度量（是对显性程度度量）用平均显性度度量显性程度平均显性度=（显性势能比值）那么，无显性=0不完全显性＜1完全显性=1超显性＞1数量遗传学专题知识专家讲座第37页§5．群体变异剖分1．变异类型一、群体变异群体变异有三种：遗传变异：由遗传原因引发变异，是可遗传变异。环境变异：由环境原因引发变异，是不可遗传变异。表型变异：由遗传和环境原因共同引发变异，有可遗传部分，也有不可遗传部分。所以表现型是由基因型和环境（机误）共同决定。表现型=基因型+环境用字母表示P=G+e→环境造成系统误差其方差分量VP=VG+Ve数量遗传学专题知识专家讲座第38页假如将基因型分成两种分量：加性和显性将G=A+D则P=A+D+e.方差VP=VA+VD+Ve如基因位点间存在着互作G=A+D+I则P=A+D+I+e.方差VP=VA+VD+VI+Ve假如有不一样环境造成变异：则P=E+G+e+GE→基因型与环境互作环境差异系统误差VP=VE+VG+Ve+VGE再将基因型剖分为G=A+D+IP=E+A+D+I+e+AE+DE+IEVP=VE+VA+VD+VI+Ve+VAE+VDE+VIE数量遗传学专题知识专家讲座第39页2．变异分布

基因对数少，经典质量性状变异机误小基因对数多，表现为数量性状变异（连续）机误大——不论基因对数多少，均表现为数量性状变异（连续性变异）数量遗传学专题知识专家讲座第40页

数量遗传学专题知识专家讲座第41页二、群体方差剖分1．机误方差和遗传方差剖分

P=G+e=G+eVP=VG+VeVF2=VG+Ve

机误方差，由遗传均一群体来估算。遗传均一群体：群体内各个体之间没有遗传差异。如P1、P2、F1

（1）Ve=（VP1+VP2）双亲平均数

（2）Ve=（VP1+VP2＋VF1）算术平均数

（3）Ve=（VP1+VP2＋2VF1）加权平均数

（4）Ve=VF1前三者可用于估算自花授粉作物

（4）可用以估算异花授粉作物VG=VF2－Ve数量遗传学专题知识专家讲座第42页2．加性方差剖分

对一个分离群体（如F2）如假定互作效应不存在，其遗传分量可分为加性和显性两部分：*加性部分是稳定遗传部分；*显性部分是不稳定，伴随自交代数增加而下降。将这两部分分开，含有一定实际意义，依据几个部分大小确定正确育种策略。怎样剖分，不一样群体有不一样方法，F2代加性方差剖分，需要借助两个回交后代B1.B2。F2：VA=2VF2－VB1－VB2此为F2代加性方差计算公式则VD=VF2－VA－Ve与环境位点间数量遗传学专题知识专家讲座第43页三、遗传率估算及其应用广义遗传率：h2B=×100%VP=VA+VD+Ve=×100%

F2代遗传率=×100%

狭义遗传率：h2N=×100%

F2代狭义遗传率=×100%数量遗传学专题知识专家讲座第44页在F2代除基因型变异以外，可能还存在基因型与环境互作，这一部分也是可遗传，因而，广义遗传率也可剖分为：普通广义遗传率和基因型与环境互作广义遗传率。h2B=h2G＋h2GE普通广义遗传率互作广义遗传率狭义遗传率也可深入剖分：h2N=h2A＋h2AE普通狭义遗传率互作狭义遗传率

数量遗传学专题知识专家讲座第45页例

表5-2小麦抽穗期及其表现型方差（六个世代群体）

世代平均抽穗日期表现型方差(从某一特定日期开始)预计值P1（红玉3号）13.011.04P2(红玉7号)

27.0F118.55.24F221.240.35B115.6

17.35B2

23.4

34.29

10.32数量遗传学专题知识专家讲座第46页各项方差分量预计值为：

Ve=（VP1+VP2+2VF1）

=

（11.04+10.32+2×5.24）=7.96

VA=2VF2－VB1－VB2=2×40.35－17.35－34.29=29.06VD=VF2－VA－Ve

=40.35

－29.06

－7.96=3.33

数量遗传学专题知识专家讲座第47页h2B=×100%

=(40.35-7.96)/40.35×100%=80.27%h2N=(2VF2－VB1－VB2)

/

VF2×100%

=29.06/40.35×100%

=72.20%数量遗传学专题知识专家讲座第48页四、遗传率应用

1、遗传率普通规律

⑴不轻易受环境影响性状遗传率就高；如品质性状、株高、生育期等。

⑵变异系数小性状，遗传率就高；⑶双亲差异越大，后代遗传率就越高；⑷遗传率大小不是一个固定值，不一样试验材料、不一样世代会有大差异。

数量遗传学专题知识专家讲座第49页2、遗传率应用

⑴广义遗传率高、狭义遗传率低性状，说显著性分量大，可在晚代选择如F4、F5，但有利于利用F1代杂种优势。⑵狭义遗传率高性状说明加性效应大，可在早代F2选择，有利于加性基因积累，但不利于利用F1代杂种优势。

⑶广义遗传率和狭义遗传率都低得性状，说明环境分量大，应在早代育成系统，晚代系统选择。

数量遗传学专题知识专家讲座第50页

采取单一组合分离后代表现型方差，能估算遗传群体各项方差分量，试验简单、计算轻易，但不能估算基因型与环境互作方差分量。所获结果只能用于分析该特定组合遗传规律，不能用于推断其它遗传群体遗传特征。数量遗传学专题知识专家讲座第51页§6数量性状基因定位

经典数量遗传分析方法分析控制数量性状表现总遗传效应但无法准确判别基因数目、单个基因在基因组位置和遗传效应。

当代分子生物学+分子标识技术构建各种作物分子标识连锁图谱。

分子标识连锁图谱+数量性状基因位点（quantitativetraitloci，简称QTL）定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。惯用QTL定位（QTLmapping）方法以下：数量遗传学专题知识专家讲座第52页

QTL定位分析方法类别：

QTL定位基础是分子标识连锁图谱。多态性分子标识不是基因，不存在遗传效应。如分子标识覆盖整个基因组，控制数量性状基因(Qi)两侧会有相连锁分子标识（Mi-和Mi+）表现遗传效应。分析表现遗传效应分子标识推断与分子标识相连锁数量性状基因位置和效应。惯用QTL定位分析方法有：数量遗传学专题知识专家讲座第53页一、单标识分析法：

经过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标识基因型（MM、Mm和mm）数量性状均值差异。

如存在显著差异说明控制该数量性状QTL与标识有连锁。单一标识分析法不需要完整分子标识连锁图谱，是早期QTL定位主要研究方法。数量遗传学专题知识专家讲座第54页二.区间作图法（IntervalmappingIM):

Lander和Botslein（1989）提出IM定位方法。

方法：借助于完整分子标识连锁图谱计算基因组任一相邻标识（Mi-和Mi+）之间存在和不存在QTL（Qi）似然函数比值对数（LOD值）。当LOD值超出某一给定临界值时，QTL可能位置可用LOD支持区间表示。

数量遗传学专题知识专家讲座第55页三、复合区间作图法（compositeintervalmapping，CIM）：

Zeng（1993）提出了把多元线性回归与区间作图结合起来CIM方法。

关键点：检测某一特定标识区间时，将与其它QTL连锁标识也拟合在模型中以控制背景遗传效应。

方法：采取类似于区间作图方法可取得各参数最大似然预计值绘制各染色体似然图谱推断QTL位置。数量遗传学专题知识专家讲座第56页与IM相比，CIM含有较高LOD值以及较小QTL位置和效应预计偏差。

数量遗传学专题知识专家讲座第57页四、基于混合线性模型复合区间作图法（mixed-model-based

compositeintervalmapping，MCIM）：

朱军（1998，1999）提出能够分析包含上位性各项遗传主效应及其与环境互作效应QTL作图法。

MCIM法是基于混合线性模型复合区间作图方法，把控制背景遗传变异分子标识效应（GM）归为随机变量，使其不会影响对QTL位置和效应无偏估算。模型包含环境效应及QTL与环境互作效应。数量遗传学专题知识专家讲座第58页§7．近亲繁殖和杂种优势在有性生殖生物中，雌雄配子经过受精结合形成后代，但雌雄配子间亲缘关系不一样对后代影响也不一样，假如雌雄配子间亲缘关系较近，称近亲繁殖或近亲交配，假如亲缘关系较远，则称为远亲交配。近亲交配对后代是不利，而远亲交配对后代是有利，Mendel研究遗传规律时也发觉了这个现象，提出近亲衰退和杂种活力。达尔文也提出了：“异花授粉对后代往往是有利，而自花授粉对后代往往是不利。”本节主要讲解雌雄配子间亲缘关系对后代影响问题。数量遗传学专题知识专家讲座第59页一、近亲繁殖及其遗传效应（一）近亲繁殖概念近亲繁殖（inbreeding）：指血统或亲缘关系相近个体间交配。近亲繁殖按其亲缘关系远近可分为各种类型。数量遗传学专题知识专家讲座第60页下面介绍几个常见类型：1．全同胞（full-sib）间：指交配两个体为同父、同母。2．半同胞（half-sib）间：指交配两个体为同母异父，或同父异母，即一个亲本是共同。3．亲表兄妹或堂兄妹（firstcousins）间：指交配两个体亲本有一个为全同胞关系。4．自交（selfing）：雌雄配子起源于同一个个体，植物能够自交，有些原生动物也有自体授精现象，这是近亲繁殖中一个极端类型。5．回交（backcross）：杂交后代与双亲之一再次交配。这也是近亲繁殖中一个形式。数量遗传学专题知识专家讲座第61页近亲繁殖和远亲繁殖是相对而言，远和近没有一个绝对标准，只是相对而言，其远近程度用近交系数（coefficientofinbreeding）来表示。近交系数：指一个合子中两个等位基因来自双亲共同祖先某一基因概率。（从0～1）

近交系数计算在后面数量遗传学专题知识专家讲座第62页在植物中，依据在自然状态下天然异交情况，把植物分成三种类型。1．自花授粉作物（sdlf-polinatedplant）在自然状态下，天然异交率在4%以下，普通在1%左右。2．异花授粉作物（cross-polinated）在自然状态下，天然异交率在20～50%，有时到达50%以上，如玉米、黑麦、白菜型油菜等。3．常异花授粉作物（oftencross-polinated）在自然状态下，天然异交率为5～20%，这类作物有棉花、高粱等。。数量遗传学专题知识专家讲座第63页二、近亲繁殖遗传效应（一）近亲繁殖总遗传效应

其总遗传效应是近交衰退。这是生物界一个普遍现象，尤其是异花授粉作物，在自然状态下基因型都是杂合，一旦近交，会使部分基因纯合，所以衰退很显著，而自花授粉作物都不表现显著衰退，这是因为长久自然选择结果。在人类中也是如此，现在婚姻法明文要求：近亲不许婚配。这是一项优生优育提升人口素质基本国策。但在育种中，人们也经常采取近亲繁殖。如自交、回交等。这是为了得到纯合亲本材料或稳定新品种，有利于人们选育新品种。数量遗传学专题知识专家讲座第64页（二）自交遗传效应

自交是近亲繁殖一个极端类型，在育种中是人们采取最多一个育种方法，其遗传效应主要有以下几个方面：1．分离和重组

在作物育种中往往是先杂交后自交，自交以后基因型发生分离和重组，如有n对基因就有2n种纯合重组方式，有利于选优汰劣，优化基因组合，选育新品种。数量遗传学专题知识专家讲座第65页2．纯合。自交以后使基因型快速趋于纯合，以一对基因为例。AA×aa↓F1Aa↓

F2AAAaaa杂合率1/2，纯合体1－1/2=1/21/41/21/4 ↓↓↓F3AAAAAaaaaa杂合率1/2×1/2=1/4，1/41/41/21/41/4纯合体1－1/4=3/4

能够用公式表示：杂合率=1/2rr：为自交代数

纯合率=1－n对基因纯合率n对杂合基因对数数量遗传学专题知识专家讲座第66页也能够用二项式表示[1＋（2r－1）]n前项后项例：n=3r=5则[1＋（25－1）]3=(1＋31)3=13＋3×12×31＋3×1×312＋313=1＋93＋2883＋29791纯合率=29791/32768=90.91%（前项方次幂为杂合基因对数，后项方次幂为纯合基因对数）前一个公式也能够计算纯合率=90.91%

以上两个计算纯合率公式都有两个基本假定：（1）无连锁。（2）各个体繁殖能力相等。纯合可使不利隐性基因纯合，从而淘汰不利隐性基因，到达改良群体遗传组成目标，并使多基因性状稳定下来。数量遗传学专题知识专家讲座第67页（三）回交遗传效应

回交是指杂交后代与双亲之一再次交配。甲×乙↓F1×甲（或乙） ↓用BC表示回交BC1×甲（或乙） ↓甲为回交亲本BC2乙为非回交亲本BCn其遗传效应和自交相比较有一个共同点，两个不一样点。1．共同点：后代逐代趋于纯合，可和自交用同一个公式计算纯合率。如：回交对群体基因型影响，后代回交亲本基因型逐步增多。数量遗传学专题知识专家讲座第68页群体改变：以一对基因为例：AA×aa ↓F1Aa×AA ↓（回交亲本基因型）纯合率=1/2BC1AAAa×AA1/21/2 ↓↓

BC2AAAAAa×AA1/21/41/4 ↓↓↓BC3AAAAAAAaBC1回交亲本基因型纯合率=1/2BC2回交亲本基因型纯合率=1/2＋1/4=3/4BC3回交亲本纯合率=3/4＋1/8=7/8……。数量遗传学专题知识专家讲座第69页就每个个来说，整个基因及染色体也逐代趋于纯合数量遗传学专题知识专家讲座第70页2．两个不一样点①纯合内容不一样：计算纯合率即使用同一个公式，可自交是各种基因型（2n）累加值。

回交是一个基因型值，即回交亲本基因型。②纯合方向不一样。自交纯合是不定向，如两对基因，就可能有4种纯合基因型，即4个方向，AABB、AAbb、aaBB、aabb，就一个基因型而言，回交是自交2n倍。回交是定向，即回交亲本方向，这就是人们要求方向。回交遗传效应能够概括为八个字：

基因替换、定向纯合数量遗传学专题知识专家讲座第71页3．回交作用：①改良品种：如某优良品种是生产上大量推广应用，但有一、二个缺点，能够用回交方法改良作物品种。②转移基因：如棉花抗棉铃虫育种，现在是采取生物工程办法把苏云金杆菌Bt基因导入到了棉花品种上，能够采取回交育种方法，将Bt基因再转移到当前生产上栽培品种上，有色棉也能够用回交育种方法，将有色基因转移到栽培品种中。数量遗传学专题知识专家讲座第72页(三)近亲系数计算定义：群体中一个个体某对等位基因来自某祖先同一个基因概率。公式：通径链条法F=∑(1/2)n

n:连接链条数,∑为求共同基因之和步骤：(1)找出共同祖先;(2)连接好通径;(3)代入公式计算.F=∑(1/2)n

数量遗传学专题知识专家讲座第73页例1全同胞近交系数P1P2B2B1SP1P2B2B1S通径分析a1a2a3a4F=∑(1/2)nn=4

共同基因数

F=4(1/2)n=4(1/2)4=1/4数量遗传学专题知识专家讲座第74页例2例3P1P2P1P2F=4(1/2)n

=4(1/2)6=1/16P1P2P3P4B1B2B3B4C1C2SSF=4(1/2)n

=4(1/2)6+4(1/2)6=1/8(1)找出共同祖先(2)连接好通径(3)代入公式计算数量遗传学专题知识专家讲座第75页三、杂种优势（一）F1优势：1．概念

杂种优势：两个遗传性不一样亲本杂交，其F1代表现优于双亲现象。杂种优势现象普遍存在于生物界。我国在很早以前就利用了杂种优势，在农作物上，玉米是最早利用杂种优势作物，从20世纪30年代开始利用，现在已实现杂种化，产量和品质都有了很大提升，水稻杂种优势利用，我国居世界第一位，这是我国对世界农业伟大贡献。数量遗传学专题知识专家讲座第76页水稻杂种优势已经利用：①.1981年获我国第一个特等创造奖；②.1985年获联合国知识产权组织创造和创造金质奖；③.1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发一等科学奖；④.1988年获英国郎克基金会一等奖；⑤.1993年获菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设置）；⑥.1998年6月24日由国家国资局授权湖南四达资产评定所认定：国家杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。⑦.8117小行星被命名为“袁隆平”星；⑧.年2月获首届国家最高科技奖。⑨年3月获世界粮食奖。数量遗传学专题知识专家讲座第77页玉米是早在20世纪20年代就开始利用杂种优势，棉花上也利用了杂种优势，因为制种限制，没有大量应用。蔬菜上60%以上在利用杂种优势，小麦也有杂种优势，只是制种问题，难以大量应用。数量遗传学专题知识专家讲座第78页杂种优势有这么几个标准：①中亲优势率=

②实际优势率=

③超亲代优势率=

④竞争优势率=2．杂种优势类型。

①生殖型：生殖器官发育很好，以收获种子为目标作物上应用。

②营养型：营养器官发育很好，以收获营养体为目标作物上应用。

③适应型：对环境有较强适应性，以收获种子为目标或以收获营养体为目标作物都需要有较强适应性。数量遗传学专题知识专家讲座第79页3．杂种优势表现特征①杂种优势不是一、二个性状突出表现，而是综合性状较优。②杂种优势取决于双亲亲缘关系和性状间相互补充。③杂种优势与双亲基因型纯合程度相关。④杂种优势大小与基因型与环境作用有亲密关系。数量遗传学专题知识专家讲座第80页（二）F2代衰退F2代衰退：指F1自交以后F2代产量和品质都比F1降低现象。这是一种衰退现象。F2代衰退与F1代优势表现为高度相关，F1代优势愈大，F2代衰退愈显著。F2代衰退率=F2代衰退原因：1．不得隐性基因得到表现。2．显性作用减弱。3．不一样位点间互作降低。数量遗传学专题知识专家讲座第81页四、杂种优势遗传理论（一）显性假说。人们最初发觉，显性基因往往是有利，布鲁斯于1910年首先提出显性基因互补假说。1917年布鲁斯又深入发展为显性连锁基因假说，即为显性假说。关键点：F1代优势是因为F1代综合了双亲显性基因，因为连锁作用，使得F1优势极难固定下来。数量遗传学专题知识专家讲座第82页AbCDeaBcdE

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