第7章植物的生长生理上1

教学目标

1.

了解种子萌发的基本过程及其影响因素。

2.

掌握植物细胞全能性、组织培养的概念。

3.

掌握植物生长大周期的概念。

4.

了解植物营养器官生长的影响因素。

5.

掌握植物生长的相关性。

6.

了解植物运动、生理钟的概念。

现在是1页\一共有99页\编辑于星期一1任何一种生物的个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(lifecycle)。开花植物的生长周期

现在是2页\一共有99页\编辑于星期一2

严格说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。现在是3页\一共有99页\编辑于星期一3第一节种子的萌发第二节细胞的生长与分化第三节植物组织培养及其应用第四节植物生长的周期性

第五节植物生长的相关性第六节环境因素对生长的影响第七节光形态建成与光受体第八节植物的运动现在是4页\一共有99页\编辑于星期一4第一节种子的萌发一、种子萌发的概念二、种子的生活力与种子活力三、影响种子萌发的外界条件四、种子萌发的生理生化变化现在是5页\一共有99页\编辑于星期一5第一节种子的萌发一、种子萌发的概念

种子萌发是指干种子吸水膨胀到胚的一部分突破种皮并继续生长的过程。

通常以胚根或胚芽生长的长度达到一定量时作为种子萌发的标志。现在是6页\一共有99页\编辑于星期一6

种子萌发过程包括吸胀、萌动和发芽三个阶段。种子萌发必须具备两方面的条件:

一是种子本身具有生活力并完成了休眠；

二是要有适当的外界条件如：水、温、气、光等。现在是7页\一共有99页\编辑于星期一7二、种子生活力与种子活力

1、种子生活力（seedviability）:是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。一般来说，种子的生活力就是指种子的发芽力。没有生命力的种子是不能萌发的。概念现在是8页\一共有99页\编辑于星期一8种子活力可以用活力指数（vigorindex,Vi）表示:Vi=SGt/Dt

S为幼苗生长势（如地上部分或根的平均鲜重）Gt/Dt为种子的发芽指数：Gt在时间为t日的发芽数；Dt为相应的发芽日数。

2、种子活力

（seedvigor）:是指种子在田间状态（即非理想状态）下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。概念现在是9页\一共有99页\编辑于星期一9现在是10页\一共有99页\编辑于星期一103、种子的寿命

是指种子从完全成熟到丧失发芽力的时间。

植物寿命的决定因素是什么？一是由遗传性决定；二是受外部条件的影响(环境、空气、阳光、水源、土壤等）（与贮藏条件有关)现在是11页\一共有99页\编辑于星期一11长命的种子：

如睡莲种子，可活几百年。

短命的种子：

如柳树种子只有12小时；现在是12页\一共有99页\编辑于星期一12

红睡莲（NymphaearubraRoxb.）

著名水生观赏植物。根茎埋于水下泥中，叶花漂浮水面，花红色。花全日开放，昼开夜合，故名睡莲。原产印度，现已广为种植。现在是13页\一共有99页\编辑于星期一13古莲：莲的种子寿命最长，可超过千年以上。下图是从煤层中挖掘出来的莲子，萌芽后精心培育长出的莲，称为古莲。现在是14页\一共有99页\编辑于星期一14多数作物种子的寿命在一般贮藏条件下约为1～3年

花生种子的寿命只有1年；小麦、水稻、玉米、大豆的种子寿命只有2年；黄瓜、南瓜、西瓜的种子寿命为3～6年；许多果树、茶树、花卉的种子寿命则不到一年。

现在是15页\一共有99页\编辑于星期一15

为什么有的种子寿命特别长？

从种子的萌发过程来看，湿度、温度是影响种子寿命的重要因素。寿命长的种子都具有十分坚硬、致密的种皮，它不易透水、透气，所以，它们的寿命就特别长。现在是16页\一共有99页\编辑于星期一16

良好的贮藏条件可明显延长种子的寿命，最重要的是干燥、低温，如能配合低氧更利延长种子寿命。现在是17页\一共有99页\编辑于星期一17

现在许多种子采用小包装密封贮藏，罐头真空贮藏，能明显延长寿命。但有后熟作用的种子不能干燥贮藏，因干燥后，无法完成后熟作用，会丧失生活力，所以只能在湿润、通气、低温条件下贮藏，即层积砂藏。现在是18页\一共有99页\编辑于星期一18三、影响种子萌发的外界条件

1.水分

2.温度

3.氧气

4.光照现在是19页\一共有99页\编辑于星期一19三、影响种子萌发的外界条件

1、水分吸水是种子萌发的第一步，种子只有吸收一定水后，才可以开始其它的生理活动，才能萌发。现在是20页\一共有99页\编辑于星期一20

表作物种子萌发时的最低吸水量（占风干重的百分率）作物种类

吸水率（%）作物种类

吸水率（%）

水稻

35棉花

60小麦

60豌豆

186玉米

40大豆

120油菜

48蚕豆

157现在是21页\一共有99页\编辑于星期一211）水使种皮软化，通透性增大，有利气体交换和呼吸增强，也有利于种胚突破种皮；2）使胞质由凝胶变溶胶、酶由钝化变活跃，生长激素物质由结合态变为游离态等；

现在是22页\一共有99页\编辑于星期一22

3）水分参与贮藏物质的降解，促进可溶性物质运输，为种胚长成幼根、幼芽提供足够的物质和能量。

4）充足的水保证胚细胞的分裂与伸长。现在是23页\一共有99页\编辑于星期一232、温度

种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度的三基点。现在是24页\一共有99页\编辑于星期一24

在最低温度时，种子能萌发，但所需的时间长，发芽不整齐，容易受微生物侵染造成腐烂，即所谓低温烂种。现在是25页\一共有99页\编辑于星期一25萌发的最适温度：是在短时间范围内使种子萌发达到最高百分率的温度。现在是26页\一共有99页\编辑于星期一26

高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽低。低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。现在是27页\一共有99页\编辑于星期一27

表7-

几种作物种子萌发的温度三基点作物种类

最低温度/0C最适温度/0C最高温度/0C玉米、高粱类

8~1032~3540~45大、小麦类3~520~2830~40水稻

10~1230~3740~42棉花

10~1225~3238~40大豆

6~825~3039~40花生

12~1525~3741~46黄瓜

15~1831~3738~40番茄

15

25~30

35现在是28页\一共有99页\编辑于星期一28

为了提前播种，早稻可采用薄膜育秧，其他作物可利用温室、温床、风障等设施育苗。现在是29页\一共有99页\编辑于星期一293、氧气

种子萌发需要充足的氧气，因为在萌发过程中，贮藏物质的转化、运输、胚根胚芽的活跃生长，都需要旺盛的呼吸作用(特别是有氧呼吸)提供充足的能量和物质。现在是30页\一共有99页\编辑于星期一30

一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。

含脂肪较多的种子在萌发时需氧量更多，如花生、大豆和棉花等种子。因此这类种子要浅播。若是播后遇雨，要及时松土排水，改善土壤通气条件，否则会引起烂种。现在是31页\一共有99页\编辑于星期一31

水稻对缺氧的忍受能力较强，其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。然而即便如此，它的正常萌发还是需要氧气的。

缺氧时，无氧呼吸会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。因此在水稻催芽时，要经常翻种，注意氧的供给。播种后要浅灌勤灌，保持秧板的湿润，以满足幼苗对水分和氧气的双重需要。现在是32页\一共有99页\编辑于星期一32

酒精对蛋白质、细胞有毒害；无氧状态放出的能量少；中间产物少。现在是33页\一共有99页\编辑于星期一33

4、光照

多数植物种子萌发只要水分、温度、氧气条件满足了就能够萌发，萌发不受光照的影响。但莴苣、拟南芥、某些烟草及台湾红番茄等种子的萌发需要光的刺激，这类种子又称需光种子。现在是34页\一共有99页\编辑于星期一34

也有些种子，如西瓜属、茄子、番茄、苋菜等种子，则需在黑暗中才能萌发，称嫌光种子或需暗种子。

现在是35页\一共有99页\编辑于星期一351、种子的吸水

因萌发过程中种子的吸水量变化，种子鲜重的增加量有“快-慢-快"的特点，可把种子萌发分为三个阶段。四、种子萌发的生理生化变化第一阶段：吸胀吸水，是一个物理过程，速度快；第二阶段：吸水缓慢，又称吸水的停滞期(滞后期)；第三阶段：胚根突破种皮后的快速吸水(渗透性吸水)。

现在是36页\一共有99页\编辑于星期一36现在是37页\一共有99页\编辑于星期一37现在是38页\一共有99页\编辑于星期一38

4、种子中贮藏有机物的转化

主要指三大物质转化—脂肪、淀粉和蛋白质。

共同特点是把大分子逐渐分解成小分子物质，同时小分子物质又可以合成复杂的有机物，如氨基酸又可以重新合成新的蛋白质以利于幼苗生长的需要。现在是39页\一共有99页\编辑于星期一39现在是40页\一共有99页\编辑于星期一40现在是41页\一共有99页\编辑于星期一415、激素变化

①干种子→IAA、GA以结合态的形式贮藏起来；②吸水种子萌发过程：

结合态IAA、GA→游离态IAA、GA；

CTK和乙烯也不断增加；

ABA降低，促进生长激素的增加。

抑制生长的激素含量下降，促进了胚的生长，有利萌发。现在是42页\一共有99页\编辑于星期一426、能荷变化：休眠种子呼吸弱，生理活动降至最低水平，需能很少，能荷值很小；种子萌发时，各种生理活动大大加强，需提供较多的能量，如能量不足，降低生理活动，也必影响萌发进程，据测定，种子中的能荷只有达到0.5以上时才能萌发。现在是43页\一共有99页\编辑于星期一43

第二节细胞的生长与分化

植物体的发育是以细胞的发育为基础的。细胞的发育过程从细胞分裂开始，经过逐渐伸长、扩大，而后分化定型。全部发育过程可以分为三个时期：分生期、伸长期和分化期。现在是44页\一共有99页\编辑于星期一44①分生期

形态特点：体积小、细胞壁薄、核小，由于吸收、同化，质/核达最小时，细胞分裂产生两个子细胞。细胞分裂过程最明显生化变化是DNA变化，DNA维持到高水平，进行有丝分裂，有丝分裂中期后核分裂为两个子细胞。现在是45页\一共有99页\编辑于星期一45代谢特点：

蛋白质合成旺盛，CH20/蛋白质小，核酸增加，呼吸作用强，大量吸收水分和营养物质，以保证细胞分裂。现在是46页\一共有99页\编辑于星期一46②延长期（伸长期）

形态特点：

细胞内出现液泡→大液泡，把质、核挤向细胞壁，靠渗透吸水，体积迅速扩长，细胞生长快。现在是47页\一共有99页\编辑于星期一47代谢上特点：

蛋白质合成能力相对降低，CH2O/蛋白质增大，液泡内积累糖、无机盐等，靠渗透大量吸水，与此同时呼吸提高，酶活力增强，蛋白质、纤维素也有所增加，干重也有所增加。现在是48页\一共有99页\编辑于星期一48③分化期

形态特点：体积停止扩大、细胞壁加厚或角质化、蜡质化。原生质分化出现新的细胞器(如叶绿体等），细胞转入定型，组织化。代谢特点：代谢强度减弱，原生质的代谢类型也进一步分化。现在是49页\一共有99页\编辑于星期一49

外表体积变化上表现为：

慢—快—慢的特点，这是器官生长和植株生长的基础。现在是50页\一共有99页\编辑于星期一50

实际上，细胞发育的三个时期并无明显的界线，分生期和伸长期尤为如此，且常相互重叠。同时，环境条件特别是水分和光照对细胞发育的进程也有较大影响，如弱光，水分充足的条件可以延长伸长期，推迟分化过程；相反，强光、干燥的条件，则不利于细胞伸长生长，使分化提前。然而这三个时期在细胞发育的进程中却有一定的顺序性和不可逆性。一旦进入分化期，便不可能再逆转到伸长期去了。现在是51页\一共有99页\编辑于星期一51第三节植物组织培养及其应用

一、植物组织培养的定义二、组织培养的原理三、组织培养的过程四、组织培养的应用现在是52页\一共有99页\编辑于星期一52第三节植物组织培养及其应用

指在无菌条件下，将外植体(植物器官、组织、花药、花粉、体细胞甚至原生质体)接种到人工配制的培养基上培育成植株的技术。一、植物组织培养的定义概念现在是53页\一共有99页\编辑于星期一53根据外植体的种类组织培养可分为：

1.器官培养

2.花药和花粉培养

3.组织培养

4.胚胎培养

5.细胞培养

6.原生质现在是54页\一共有99页\编辑于星期一54

二、组织培养的原理

组织培养的理论基础是植物细胞的全能性。

细胞全能性：

指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。概念现在是55页\一共有99页\编辑于星期一55

外植体培养基愈伤组织胚状体或植株接种脱分化再分化消毒脱分化：原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。

再分化：脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。三、组织培养的过程概念现在是56页\一共有99页\编辑于星期一56培养基成分(1)水用蒸馏水或去离子水配制培养剂。(2)无机营养包括大量和微量必需元素。(3)有机营养糖(1%-4%蔗糖，维持渗透压)、氨基酸和维生素。(4)天然附加物如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麦芽浸出物或番茄汁等。(5)植物生长物质生长素类和细胞分裂素(2，4-D或NAA、KT或6-BA)。现在是57页\一共有99页\编辑于星期一57凝固剂：琼脂0.6-1.0%；pH5-6;

灭菌:

压力—0.8-0.9Kg.cm-2,15-20分钟培养温度：24-28℃；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温23-25℃，夜温15-17℃

光照：1000-3000Lx注意通气其它条件：

现在是58页\一共有99页\编辑于星期一58

细胞分化受多种条件影响，如丁香组培中，低浓度蔗糖促进愈伤组织细胞分化形成木质部细胞，高浓度蔗糖促进分化形成韧皮部细胞。现在是59页\一共有99页\编辑于星期一59

中等浓度蔗糖，促进木质部、韧皮部和形成层细胞分化；激素中IAA/CTK比值大，促进根分化，反之促进芽分化；光可促进机械组织发育，使茎杆坚韧等。现在是60页\一共有99页\编辑于星期一60

组织培养的优点：

1、用极少量材料即可获得大量植株，因而很经济；

2、在室内进行，培养条件易调控；

3、所需时间短，繁殖率高，即短时间内即可获得大量幼苗；

4、管理方便，培养的外部条件可实行自动化控制。现在是61页\一共有99页\编辑于星期一61

四、组织培养的应用

(一)植物体无性系的快速繁殖

兰花、甘蔗、桉树和名贵品种的无性繁殖

(二)培育无病毒种苗

马铃薯、香蕉、苹果、甘蔗、葡萄、桉树、毛白杨、草莓、甜瓜、花卉

(三)新品种的选育

1.花培和单倍体育种

2.离体胚培养和杂种植株获得

3.体细胞诱变和突变体筛选

4.细胞融合和杂种植株的获得

(四)人工种子和种质保存

(五)次生物质工业化生产现在是62页\一共有99页\编辑于星期一62

贵重药物的工厂化生产红豆杉组培，从其愈伤组织细胞中直接提取有效成分紫杉醇。现在是63页\一共有99页\编辑于星期一63

贵重药物的工厂化生产

人参组培，从其愈伤组织细胞中直接提取有效成分人参皂苷。现在是64页\一共有99页\编辑于星期一64第四节植物生长的周期性

一、植物的生长曲线与生长大周期二、植物生长的温周期性三、植物生长的季节周期性现在是65页\一共有99页\编辑于星期一65第四节植物生长的周期性

在植物的生长周期中，植物和器官的生长速率随季节和昼夜发生有规律变化的现象。

一、植物的生长曲线与生长大周期

植物体或器官所经历的“慢—快—慢”的整个生长过程，被称为生长大周期。

一年生植物(如玉米)的生长曲线呈S形。

概念现在是66页\一共有99页\编辑于星期一66

现在是67页\一共有99页\编辑于星期一67

概念现在是68页\一共有99页\编辑于星期一68

概念现在是69页\一共有99页\编辑于星期一69树木年轮的形成是植物生长季节周期性的一个具体表现。

树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为“早材”；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较深，被称为“晚材”。现在是70页\一共有99页\编辑于星期一70

植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。

地上部分与地下部分的相关主茎与侧枝的相关营养生长与生殖生长的相关植物的极性与再生第五节植物生长的相关性现在是71页\一共有99页\编辑于星期一71一、地上部分与地下部分的相关

植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。现在是72页\一共有99页\编辑于星期一72

根部的活动和生长有赖于地上部分提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。(一)地上部分与地下部分的关系现在是73页\一共有99页\编辑于星期一73水分和养分充足的条件下，地上部和地下部的生长相互促进，体现为树大根深叶茂;如果水分和养分供应不足时，由于竞争有限的水分或养分，而产生相互抑制。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。现在是74页\一共有99页\编辑于星期一74植物正常的生长发育需要根与地上部分保持一定的比例，也就是均衡生长，这个比例我们通常用根冠比表示。根冠比(root-topratio，R/T)指根系与地上部分干重或鲜重的比值，称为

。(二)根冠比及影响因素

概念现在是75页\一共有99页\编辑于星期一75根冠比受植物自身发育特性的影响，环境因素的影响，影响根冠比的环境因素主要有水分、矿质营养、光照和温度。现在是76页\一共有99页\编辑于星期一76

水分过多时，使根冠比变小。土壤通气不好，氧气不足，抑制根的发育，而地上部分则由于水分供应充足，生长较好。（1）水分

现在是77页\一共有99页\编辑于星期一77缺水时，根冠比增大。土壤缺水时，根系吸收的水分，首先满足自身的需要，近水楼台先得月，很少向上运输，根系生长受到的影响相对较小，而地上部分由于水分不足，生长抑制。现在是78页\一共有99页\编辑于星期一78

俗语说“水长苗，旱长根”，就是这个道理。蹲苗，也是利用这个道理，来促进根系的发育，以增强植物后期的抗旱能力。多水干旱现在是79页\一共有99页\编辑于星期一79

当N肥供应较多时，叶片光合产物大多用于合成蛋白质，用来满足自身生长需要，减少根系的碳素供应，抑制根的生长，使根冠比变小。

当N肥不足时，叶片的扩大受到抑制，光合产物大量供给根系，促进根系生长，使根冠比变大。（2）营养状况根冠比主要受N、P肥的影响：N现在是80页\一共有99页\编辑于星期一80

P肥促进光合产物的运输，而且根系对磷素的需求量较大，因此，当磷素充足时，根冠比较大。现在是81页\一共有99页\编辑于星期一81

（3）温度当白天温度低时，低温对叶片生长的抑制大于对根生长的抑制，使根冠比增大。气温升高，根冠比就下降。（4）光照现在是82页\一共有99页\编辑于星期一82

在农业生产上，常通过肥水来调控根冠比，对甘薯、胡萝卜、马铃薯等以收获地下器官为主的作物，在生长前期应注意氮肥和水分的供应，以增加光合面积，多制造光合产物，中后期则要施用磷、钾肥，并适当控制氮素和水分的供应，以促进光合产物向地下部分的运输和积累。

现在是83页\一共有99页\编辑于星期一83

植物主茎或顶芽生长与侧枝或侧芽生长往往存在相互抑制作用。二、主茎与侧枝的相关现在是84页\一共有99页\编辑于星期一84

主茎或顶芽生长抑制侧枝或侧芽生长的现象，就是顶端优势(apicaldominance)

。（一）顶端优势概念现在是85页\一共有99页\编辑于星期一85顶端优势现象明显植物：

针叶树、玉米、棉花、向日葵等没有顶端优势或顶端优势不明显：

水稻、小麦和一些灌木。

侧芽的生长也抑制顶芽的生长，因此，在生长上通过去顶促进侧芽发育（瓜类、棉花等），或去除侧芽促进顶芽生长（玉米，高粱、和向日葵）。现在是86页\一共有99页\编辑于星期一86

有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。

1.营养学说

2.激素抑制学说

3.营养转移学说

4.细胞分裂素在顶端优势中的作用

5.原发优势假说

(二)产生顶端优势的原因

现在是87页\一共有99页\编辑于星期一87

1.营养假说

由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。

现在是88页\一共有99页\编辑于星期一882.激素抑制假说(hormonalinhibition)

蒂曼和斯科格(K.V.Thi