果蔬贮藏保鲜原理

第三章果蔬贮藏保鲜原理●呼吸生理●植物激素生理●采后蒸腾生理及其调控●休眠与生长●成熟与衰老的生化变化●成熟与衰老的调控现在是1页\一共有164页\编辑于星期一

教学目标：了解园艺产品采后生理的有关概念，掌握园艺产品采后的成熟与衰老、乙烯与成熟衰老、呼吸、蒸腾、休眠等生理作用的基本理论，认识各种生理作用与园艺产品贮运的关系。现在是2页\一共有164页\编辑于星期一第一节农产品呼吸生理●基本概念

●呼吸作用与贮藏保鲜的关系

●影响呼吸强度的因素

现在是3页\一共有164页\编辑于星期一

果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动.

呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为果蔬贮藏技术的中心问题。现在是4页\一共有164页\编辑于星期一一、呼吸生理的基本概念

（一）呼吸类型（二）呼吸强度（Respiratoryrate）（三）呼吸系数（呼吸商）（四）呼吸温度系数（Q10）（五）呼吸消耗（六）呼吸热（七）呼吸跃变

现在是5页\一共有164页\编辑于星期一（一）呼吸类型

1.有氧呼吸C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+674kcal2.缺氧呼吸C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+24kcal

（酒精发酵）

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+18kcal

（乳酸发酵）现在是6页\一共有164页\编辑于星期一（二）呼吸强度（Respiratoryrate）

定义：表示单位重量的果蔬在一定时间内所吸收的O2或放出的CO2数量，一般以mgCO2/kg.h表示。

现在是7页\一共有164页\编辑于星期一←红外CO2测定仪低温下测定呼吸强度→现在是8页\一共有164页\编辑于星期一←呼吸强度测定果皮颜色测定→现在是9页\一共有164页\编辑于星期一（三）呼吸系数（呼吸商）

定义：指一定重量的果蔬在一定的时间内呼吸所释放出的CO2和吸收的O2的克分子数或容积比值，用RQ表示。

RQ=[CO2]/[O2]

现在是10页\一共有164页\编辑于星期一（三）呼吸系数（呼吸商）

呼吸商表示呼吸底物的性质和O2\CO2的消耗及产生状况，因此，根据RQ可以推断呼吸底物的类型。

RQ=1时，呼吸底物为葡萄糖、果糖；

RQ＜1时，呼吸底物为脂肪、蛋白质；

RQ＞1时，呼吸底物为有机酸。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+674kcal

现在是11页\一共有164页\编辑于星期一（四）呼吸温度系数（Q10）

定义：当环境温度升高10℃时，园艺产品呼吸强度增加的倍数，以Q10表示。它反映温度对呼吸作用的影响程度。见表3-4，通常在较低温度范围内的Q10值大于在较高温度范围内的Q10值。

现在是12页\一共有164页\编辑于星期一现在是13页\一共有164页\编辑于星期一（五）呼吸消耗

定义：指由呼吸作用引起的体内干物质的净消耗。呼吸净消耗计算：

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+674kcal

1806×44=264

即264mgCO2相当于180mg糖释放1mgCO2=0.682mg糖

例：1吨苹果在24小时内消耗的糖

=（8.2×24×1000×0.682）÷1000=134.22g

现在是14页\一共有164页\编辑于星期一（六）呼吸热

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+674kcal264

674×10001mgCO2=2.553cal

例：1吨苹果24小时释放的呼吸热

=2.553×8.2×1000×24=502.43kcal

现在是15页\一共有164页\编辑于星期一（七）呼吸跃变

呼吸跃变（respiratoryclimacteric）定义：采后园艺产品贮藏过程中呼吸强度突然升高，然后急剧下降的现象。呼吸跃变分为3个阶段：跃变前期、呼吸高峰和跃变后期。一般呼吸跃变开始时是品质提高阶段，跃变后期开始衰老。

现在是16页\一共有164页\编辑于星期一1.呼吸跃变类型

跃变型——

典型跃变：红星、元帅、洋梨、鸭梨、香梨、番茄等；波状跃变：酥梨、中熟甜瓜等；

非跃变型——

平缓型：小国光、晚熟甜瓜、草莓等；下降型：柑桔、葡萄等。

现在是17页\一共有164页\编辑于星期一现在是18页\一共有164页\编辑于星期一现在是19页\一共有164页\编辑于星期一呼吸跃变型与非跃变型比较现在是20页\一共有164页\编辑于星期一

2.跃变类型的区别⑴有无呼吸高峰：现在是21页\一共有164页\编辑于星期一⑵对外源乙烯的反应；

跃变型果蔬仅在呼吸高峰前处理有效，且只出现一次呼吸高峰（达到生理成熟）。非跃变型果蔬多次处理均出现呼吸峰（不一定表现为生理成熟）。⑶对外源乙烯启动浓度的要求。

跃变型果蔬呼吸高峰值与外源乙烯浓度无关，而非跃变型果蔬呼吸峰值与浓度有关。现在是22页\一共有164页\编辑于星期一现在是23页\一共有164页\编辑于星期一二、呼吸代谢的途径

植物呼吸代谢的生物化学途径有三条：

糖酵解三羧酸循环戊糖磷酸途径现在是24页\一共有164页\编辑于星期一高等植物呼吸代谢的特点一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应；二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。现在是25页\一共有164页\编辑于星期一（一）呼吸作用的生理意义1.提供植物生命活动所需要的能量（ATP）。2.呼吸代谢产生的中间产物是体内生物大分子合成的原料来源。3.呼吸作用在植物抗病免疫方面有重要意义。现在是26页\一共有164页\编辑于星期一（二）细胞中呼吸代谢场所细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所。现在是27页\一共有164页\编辑于星期一（三）糖酵解（EMP途径）

在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。●糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。●糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。现在是28页\一共有164页\编辑于星期一1、糖酵解生化途径现在是29页\一共有164页\编辑于星期一以葡萄糖为例，糖酵解的总反应式如下：

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O

现在是30页\一共有164页\编辑于星期一

EMP的终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成丙氨酸；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下生成乳酸或乙醇；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。现在是31页\一共有164页\编辑于星期一2、乳酸发酵和酒精发酵

乳酸发酵糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程

酒精发酵丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程

现在是32页\一共有164页\编辑于星期一现在是33页\一共有164页\编辑于星期一

乳酸发酵或酒精发酵就是细胞无氧呼吸过程。在无氧呼吸过程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导致细胞有机物消耗大，能量利用效率低。

乳酸和酒精积累对原生质有毒害作用。现在是34页\一共有164页\编辑于星期一

1）EMP是植物体在特殊的生理和病理情况下获取能量的一种适应过程。

2）EMP的中间产物是合成其它有机物质的重要原料。3、EMP的生理意义现在是35页\一共有164页\编辑于星期一（四）三羧酸循环（TCA）

糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。1、TCA的生化途径现在是36页\一共有164页\编辑于星期一现在是37页\一共有164页\编辑于星期一CH3COCOOH+4NAD++FAD+ADP+Pi+2H2O3CO2+ATP+4NADH

+4H++FADH2现在是38页\一共有164页\编辑于星期一2.TCA的生理意义：

1）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过TCA才能彻底氧化。

2）TCA是植物体获得能量的最主要形式。

3）TCA的中间产物为其它物质的合成提供原料。现在是39页\一共有164页\编辑于星期一（五）戊糖磷酸途径（PPP）

PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。当植物在逆境状况下，极易造成PPP途径呼吸。现在是40页\一共有164页\编辑于星期一1、PPP的生化途径现在是41页\一共有164页\编辑于星期一

6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi现在是42页\一共有164页\编辑于星期一2、PPP的生物学意义（1）戊糖磷酸途径是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1mol葡萄糖可产生12mol的NADP+H+，有较高的能量转化率。（2）该途径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，例如可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、咖啡酸等。（3）戊糖磷酸途径在许多植物中存在，特别是在植物感病、受伤时，该途径可占全部呼吸的50%以上。现在是43页\一共有164页\编辑于星期一（六）呼吸过程中能量的贮存和利用

呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，另一部分贮存于某些特殊类型的有机化合物中。生物体中的高能键主要是高能磷酸键，ATP中的高能磷酸键最重要。ATP在细胞内移动，能量也被送到各处，供各种生理活动所需。现在是44页\一共有164页\编辑于星期一

EMP及TCA中形成的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递，最后由末端氧化酶将电子传递给分子氧，与氧结合生成水。氢或电子沿呼吸链向分子氧传递的途径中逐步放出能量，通过磷酸化作用将能量转移到高能磷酸化合物ATP中。这种伴随着放能氧化作用而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用。现在是45页\一共有164页\编辑于星期一现在是46页\一共有164页\编辑于星期一现在是47页\一共有164页\编辑于星期一（七）呼吸代谢的调节

1.EMP途径的调节（位点）

己糖激酶（葡萄糖→6-磷酸葡萄糖）；

磷酸果糖激酶（6-磷酸果糖→1、6二磷酸果糖）；

丙酮酸激酶（磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸）。现在是48页\一共有164页\编辑于星期一2.TCA循环的调节

柠檬酸合成酶；异柠檬酸脱氢酶；

α－酮戊二酸脱氢酶。3.PPP的调节

6-磷酸葡萄糖脱氢酶，

6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。现在是49页\一共有164页\编辑于星期一三、呼吸作用与贮藏保鲜的关系

1．积极作用——维持生命、增强抗病性；

2．不利因素——呼吸消耗、呼吸热、呼吸代谢紊乱。

思考题：为什么呼吸作用对果蔬贮藏保鲜来说是弊多利少？

现在是50页\一共有164页\编辑于星期一四、影响呼吸强度的因素

（一）种类和品种南方果树与北方果树；早熟品种与晚熟品种；不同食用器官；

现在是51页\一共有164页\编辑于星期一四、影响呼吸强度的因素

（二）发育阶段和成熟度果实一般以8成熟为宜，此时贮藏品质较好。

蔬菜的品质能否以成熟度来衡量？

现在是52页\一共有164页\编辑于星期一四、影响呼吸强度的因素

（三）温度可人为控制，是呼吸作用最重要的影响因子。为什么？（四）湿度适当干燥有利于降低呼吸作用。例：柑桔、大白菜、山芋等。为什么？

现在是53页\一共有164页\编辑于星期一四、影响呼吸强度的因素

（五）环境气体成分高CO2、低O2有利于抑制呼吸作用，一般以3～5%CO2、4～8%O2为宜，其原理：CO2与乙烯作用位点产生竞争，O2直接影响呼吸。

现在是54页\一共有164页\编辑于星期一←O2/CO2气体测定仪气体检测中→现在是55页\一共有164页\编辑于星期一四、影响呼吸强度的因素

（六）机械伤园艺产品采收、运输中极易受伤，导致呼吸上升，不利于贮藏。这是我国果蔬流通中高损耗的重要原因之一的。（七）化学调节剂可用BA、GA3、MH、B9、1-MCP等调节体内激素平衡，延缓成熟与衰老。

现在是56页\一共有164页\编辑于星期一第二节植物激素生理

●乙烯的生物合成途径及其调控

●乙烯生理作用及其调控

●其他植物激素的作用及其与贮藏的关系

现在是57页\一共有164页\编辑于星期一一、乙烯的生物合成途径及其调控

（一）乙烯的发现

1864年，燃气使树叶变黄；

1901年，确认乙烯是燃气中的活跃成分；

1934年，证明苹果放出乙烯；

1952年，用气相色谱检测出微量乙烯；

1964年，提出蛋氨酸合成途径；

1979年，发现ACC为乙烯的直接前体。现在是58页\一共有164页\编辑于星期一一、乙烯的生物合成途径及其调控

（二）生物合成途径蛋氨酸→→→SAM→→→→ACC→→→→→乙烯（S-腺苷蛋氨酸）（1-氨基环丙烷-羧酸）↑↑↑

ATPAVGHCNAOA

CO2、温度、嫌气呼吸现在是59页\一共有164页\编辑于星期一现在是60页\一共有164页\编辑于星期一一、乙烯的生物合成途径及其调控（三）乙烯生物合成调控研究进展

多胺研究——抑制乙烯生物合成：

a.与乙烯竞争SAM；

b.清除自由基；

c.保护和稳定细胞膜功能。

自由基研究——ACC转化成乙烯对自由基清除剂敏感。现在是61页\一共有164页\编辑于星期一二、乙烯生理作用及其调控

（一）主要生理作用

1.提高呼吸强度；

2.促进成熟；

3.加快叶绿素的分解；

4.促进器官脱落；

5.引起果蔬质地变化。现在是62页\一共有164页\编辑于星期一二、乙烯生理作用及其调控（二）乙烯生理作用的调控

CO2——作为乙烯的拮抗剂。CO2的抑制位点在乙烯受体但未证实。

NBD（降冰片二烯）——以竞争抑制方式阻止乙烯作用效果的发挥。

环辛烯——通过与乙烯受体作用来抵消乙烯作用效果。

现在是63页\一共有164页\编辑于星期一二、乙烯生理作用及其调控

Ag+——非竞争性抑制作用。

DACP——重氮基环戊二烯——在乙烯作用的信号传导途径起作用。

丙烯类物质——1-MCP（1-甲基环丙烯）——阻断乙烯信号的有机分子。

课外作业：上网查询，1-MCP在园艺作物上的应用，作用原理？

现在是64页\一共有164页\编辑于星期一补充专题：1-MCP的应用研究近年来,发现一些合成的环丙烯类有机化合物能够结合到乙烯受体上,较长时间阻止乙烯的生理作用,成为研究乙烯生理作用及其调控的新工具,如1-MCP(1-甲基环丙烯,1-methylcyclopropene)、3-MCP(3-甲基环丙烯)、CP(环丙烯)、DMCP(3,3-二甲基环丙烯)、亚甲基环丙烯等。其中1-MCP属抑制效应较强、时效较强的乙烯作用抑制剂,是国内外的一个研究热点。现在是65页\一共有164页\编辑于星期一1-MCP性质与作用机理1－MCP是一种含双键的环状碳氢化合物,分子式为C4H6,在常温下以气体状态存在,无异味,沸点约为10℃,在液体状态下不太稳定。它不但能强烈地阻断内源乙烯的生理效应,而且还能抑制外源乙烯对内源乙烯的诱导作用,是目前应用效果最好的乙烯受体抑制剂。1－MCP与传统的乙烯抑制剂相比,具有无毒、低量、高效等优点,因此,在果实贮藏保鲜过程中具有广阔的应用前景。现在是66页\一共有164页\编辑于星期一新一代乙烯阻断剂——

安喜培®AnsiP®（1-MCP）现在是67页\一共有164页\编辑于星期一作用机理乙烯要发生作用,需要首先与受体中乙烯的结合位点相结合。1－MCP分子呈平面结构,具有比乙烯更高的双键张力和化合能,可以更好地与乙烯竞争结合位点。乙烯促进果实成熟的分子机理尚不清楚,但是其发挥生理作用大致需要经过3个阶段:乙烯同受体相结合,诱导相关基因的表达,诱导与成熟相关酶的合成,3个步骤缺一不可。因此,若能人为控制这3个步骤中的任意一步,即可控制乙烯对植物体的作用,从而达到延缓衰老、贮藏保鲜的目的。在上述3个环节中,控制乙烯的作用,即调节乙烯与受体的结合是最可行和最可靠的。无论内源乙烯还是外源乙烯,若要发挥其生理效应都必须首先和受体相结合。乙烯与植物组织中的乙烯受体结合是引发乙烯作用的起始步骤。现在是68页\一共有164页\编辑于星期一1997年Sisler和Serek提出1－MCP可能的作用模式(图1)。在正常情况下,乙烯与体内受体中的金属原子相结合,引起受体结构的改变,随后又从受体上脱落下来,乙烯受体激活。1－MCP强烈竞争乙烯受体,并通过金属原子与受体紧密结合,从而阻碍乙烯的正常结合;又由于这种结合是紧密的,1－MCP不易脱落下来,因此受体保持钝化状态,以致与乙烯相关的生理生化反应受抑制。注:M为受体金属离子;L1、L2、L3为配体;E为乙烯。图1乙烯和1－MCP与受体的作用模式现在是69页\一共有164页\编辑于星期一受体的取代模式过程

(l)乙烯接近金属部位，并吸附电子；(2)受体对面的另一个配基离开金属部位；(3)又一个配基接近受体金属中心，同时乙烯离开(形成活化复合体所必须)，活化的乙烯受体复合体形成。由于1-MCP强烈结合乙烯受体，并较长时间保持束缚在受体蛋白的金属部位上，因而有效地阻碍了乙烯与其受体的正常结合，致使乙烯作用信号的传导和表达受阻。虽然到目前为止，这个模式还没有得到证实，而且模式中的L1、L2、L3、L4和L5也还未能确定，但是它在实践中可以较好地解释许多与乙烯作用抑制剂有关的实验结果,而且在设计乙烯受体作用模式时也很有指导意义。现在是70页\一共有164页\编辑于星期一影响1-MCP处理效果的因素

1.不同成熟度对1-MCP处理效果的影响

一般认为在组织能够自我催化产生乙烯之前,即乙烯系统Ⅱ起作用以前使用1-MCP才会起到应有的效果,一旦组织能够自我催化产生乙烯,再使用1-MCP就没有效果。如香蕉在采后6和12h使用12MCP能较好地抑制呼吸和乙烯高峰的出现,而在采后24h处理则对乙烯和呼吸没有影响。由此可见,不同成熟度的果实对1-MCP的反应也有明显差别。现在是71页\一共有164页\编辑于星期一

2.温度对1-MCP处理效果的影响

Macnish等认为,低温下1-MCP不能与受体完全结合,这可能与低温下膜上受体蛋白构象的改变有关;此外,低温可能导致1-MCP气体渗入植物组织的能力下降或与受体结合能力降低,若增加处理浓度可以弥补低温处理的不足,也能起到常温下的效果。现在是72页\一共有164页\编辑于星期一

3.浓度和时间对1-MCP处理效果的影响

处理浓度和处理时间影响1-MCP处理效果,在一定范围内,浓度越高,达到相同效果所需处理时间越短,反之亦然。而且由于1-MCP对乙烯受体的结合具有持久性和不可逆性,果实恢复对乙烯敏感性则被归因于体内新的乙烯受体的合成,这样也进一步说明乙烯与受体的结合进而诱导果实的后熟存在着一个浓度阈值。现在是73页\一共有164页\编辑于星期一

4.处理材料对1-MCP处理效果的影响

1-MCP只对那些依赖于乙烯的果实和组织才能起到抑制作用。而对荔枝等非跃变型果实的采后生理生化变化及贮藏保鲜效果则无显著影响。这可能是因为1-MCP发挥生理作用主要是通过乙烯受体不可逆结合而阻断乙烯反馈调节的生物合成,即主要抑制果实系统Ⅱ的乙烯合成,而由于非跃变型果实不存在乙烯合成系统Ⅱ,因此,1-MCP对非跃变型果实的采后生理并无显著影响。1-MCP虽然能可逆地结合乙烯受体,但是它抑制乙烯的效应可能被果实新生成的受体所抵消。现在是74页\一共有164页\编辑于星期一

5.处理后的贮藏条件

不同果蔬处理后的贮藏条件不同,所以1-MCP处理的最适作用浓度受果蔬种类、成熟度、处理时间和温度等的影响。现在是75页\一共有164页\编辑于星期一1-MCP使用方法1-MCP气体被吸收固定在载体中。在使用时,只需根据所处理园艺产品种类和密闭容器的容积,把一定量的1-MCP载体溶解于缓冲液或水中,1-MCP气体就会立即释放出来,通常在13～24℃之间至少熏蒸4h方可有效。1-MCP一般可用于园艺产品采前、采后、装箱运输前或出售前,在温室、冷库、集装箱和包装箱中均可处理。1-MCP可以对同一园艺产品重复使用,以延长其效果。某一种新园艺产品在应用前,必须对使用浓度、熏蒸时间、处理时的温度和园艺产品的成熟度或发育期等逐项进行调查,经实验后才能应用。现在是76页\一共有164页\编辑于星期一1-MCP对果蔬采后生理及品质的影响

1.1-MCP对乙烯的影响1-MCP由于具有与乙烯相似的结构，也能与乙烯受体紧密结合但不从乙烯受体上脱落下来，因而强烈地抑制了果蔬植物对乙烯的响应，延缓其后熟和衰老进程。1-MCP能不同程度地抑制苹果、香蕉、梨、番茄等跃变型果蔬以及非跃变型果实如草莓、甜橙等中乙烯的产生和释放。现在是77页\一共有164页\编辑于星期一

2.1-MCP对呼吸的影响

l-MCP处理不仅明显降低苹果、香蕉等的呼吸强度，推迟果实呼吸高峰的出现，而且还降低了呼吸速率的峰值。Golding等对绿熟“Williams”香蕉的研究指出，在呼吸跃变前用450μl/Ll-MCP处理香蕉6h，或者先用500μl/L的丙烯预处理，分别间隔6、12h后再用1-MCP处理，均可延缓香蕉果实的乙烯高峰、呼吸跃变和总挥发性物质的产生,然而当用丙烯预处理香蕉后间隔24h(此时乙烯已自我催化)，再用1-MCP处理则不再具有抑制作用。现在是78页\一共有164页\编辑于星期一

3.果实的后熟和软化1-MCP处理可显著减缓香蕉、番茄、桃、梨和猕猴桃等跃变型果实的后熟和软化进程，大大地提高贮藏品质。果实经乙烯利处理后，在无1-MCP处理的情况下可溶性糖含量迅速增加，淀粉含量迅速下降，至5d后两者分别达到最大值17.88%和最小值1.15%，与果皮转黄、果实软化相一致。

现在是79页\一共有164页\编辑于星期一

4.对采后非跃变型果蔬的影响Porat等在对萨姆蒂(shamouti)甜橙的研究后发现，低浓度的1-MCP对果实硬度、可溶性固形物及总酸含量无显著影响；单独用10μl/L的乙烯处理增加了橙果的冷害症状、果蒂的腐烂以及异味挥发物的含量，但可降低由霉菌引起的腐烂；(50～100)nl/L的1-MCP处理虽有效地阻止乙烯引起的果皮褪绿，但对抵消贮藏中乙烯的消极作用无益，与未处理前相比，甚至还会加速冷害和腐烂症状的发生。现在是80页\一共有164页\编辑于星期一在20℃的下对4种不同草莓的研究结果也表明，虽然低浓度的1-MCP处理(5～15nl/L)能相对延长草莓的采后寿命、提高保鲜效果，但高浓度的1-MCP处理(50nl/L)却加速了品质的恶化，使草莓的采后寿命缩短30%～60%。因此认为高浓度的1-MCP处理降低了果蔬对病原菌的抵抗，原因可能与较低的酚类物质有关。由此可见，非跃变型果实对1-MCP的反应机理与跃变型果实不同，而且高浓度1-MCP的这种促进衰老的效应可能与非跃变型中的乙烯无关。现在是81页\一共有164页\编辑于星期一

5.对果实风味物质形成的影响1-MCP处理能够影响果实贮藏期间某些主要风味物质的转化和含量。Mattheis指出:1-MCP可降低呼吸跃变型果实中酯类化合物的产量,而对醛的产量影响不大。Golding等在香蕉中发现,1-MCP处理能极大地改变挥发性香味的成分,导致醇含量上升和相关酯含量下降。但是,50nL/L1-MCP处理能增加采后梨果的挥发性物质异丁酸乙酯和丁醇的积累,维持果实的香气。由此可见,1-MCP对不同类型果实的特征性风味物质影响有异,这可能与其受乙烯影响的程度不同有关。现在是82页\一共有164页\编辑于星期一

6.对果实色泽的影响组织或器官色泽转变是采后园艺作物成熟、衰老的一个标志,主要表现为叶绿素的降解及其他色素的合成或显现。乙烯参与叶绿素的降解作用,色素的合成可分为乙烯依赖型和非乙烯依赖型两类。1-MCP阻断乙烯受体,从而抑制乙烯效应。如先以1-MCP处理再用丙烯处理后的香蕉,第26d开始转黄,单独以1-MCP处理后的第34d果实颜色才发生变化;经丙烯处理后第3d果皮颜色即发生变化;未经任何处理的则到第21d开始转黄。在20℃下,1-MCP处理能显著延缓李果色泽的转变。l-MCP处理能暂缓“桂味”荔枝果皮花色素苷酶活性的上升,但对荔枝果实的呼吸、乙烯、PPO、POD及营养成分无显著影响,也不能延缓果皮褐变,表明荔枝果皮褐变是一个对乙烯不敏感的生理过程。现在是83页\一共有164页\编辑于星期一

7.对果实贮藏期间生理病害的影响已经证实:1-MCP对防止苹果、梨果皮病变等效果十分明显。500nL/L浓度的1-MCP处理能有效地抑制“秦王”桃和水蜜桃“24号”

的果肉褐变。1-MCP可使芒果、番木瓜、番荔枝果实后熟分别延迟1～15、5～6、3～4d,但芒果果实蒂腐病增加了1倍,番木瓜和番荔枝果实表面的污斑和腐烂程度增大。此外,1-MCP处理阻碍了胡萝卜抗真菌素6-methoxymellin的积累。现在是84页\一共有164页\编辑于星期一1-MCP在水果贮运保鲜上的应用

1.苹果人们通过对早中晚熟10多个苹果品种的研究证明,1-MCP对苹果采后生理及保鲜效果的影响非常明显。Fan等先后对富士、嘎拉、乔纳金及GingerGold果实],Rupasinghe等对旭和元帅的果实,孙希生等对金冠、新红星的果实进行了研究,结果表明1-MCP处理显著抑制了果实的呼吸强度及乙烯合成,延迟果实乙烯与呼吸高峰的出现,明显减少苹果硬度和酸含量的损失,抑制淀粉和叶绿素的转化和分解,基本或完全控制苹果贮藏过程中的虎皮病等生理病害的发生,从而显著延长果实的贮藏期和货架期。现在是85页\一共有164页\编辑于星期一

2.梨孙希生等的研究表明,1-MCP可以明显延缓砀山酥梨的后熟和衰老,较好地保持果实在贮藏过程中的外观质量和风味。王文辉等发现1-MCP处理可显著抑制丰水梨果实呼吸强度,延缓其硬度下降,但对黄金梨贮藏没有明显效果。1-MCP处理还可强烈抑制软肉梨的后熟和果实的呼吸。颜志梅等的研究结果也显示1-MCP处理可以明显抑制翠冠梨常温下黑皮病的发生,延长其货架期。现在是86页\一共有164页\编辑于星期一

3.桃段玉权在实验中发现,1-MCP处理能够有效地抑制水蜜桃果肉褐变

。李富军的研究结果表明,1-MCP处理能降低肥城桃冷藏过程中LOX活性、保持SOD高活性,并减少冷藏过程中冷害的发生。王俊宁等指出,1-MCP处理可抑制油桃果实乙烯的合成,推迟乙烯峰和呼吸峰的出现,延缓果实硬度的下降,但对EFE活性无明显影响。Dong等进一步研究发现,1-MCP可抑制油桃采后ACC合成酶基因的转录,表明1-MCP可能在基因水平调节乙烯的合成。现在是87页\一共有164页\编辑于星期一

4.柑橘Porat等在实验中发现,甜橙的乙烯含量很低,但内源或外源乙烯在调节果实成熟中可能有重要作用,而1-MCP能有效抑制乙烯对甜橙的不良影响,包括减少冷害症状和果梗端腐烂,防止果汁出现异味,抑制果皮褪绿等。

5.草莓Ku对4个品种(Tioga、Seascape、Parker、Selva)草莓在20℃下用5～500nL/L的1-MCP处理2h,然后在含0.1nL/L乙烯的空气中(20℃或5℃)贮藏。与未处理相比,5nL/L和15nL/L1-MCP使鲜草莓采后寿命分别延长35%和150%。但高浓度的1-MCP会加快浆果品质的损失,500nL/L1-MCP导致草莓采后寿命减少30%～60%。现在是88页\一共有164页\编辑于星期一

6.香蕉吴振先研究表明,香蕉的生理状态和1-MCP浓度与处理效果紧密相关。Jiang等用1-MCP在20℃下处理Cavendish香蕉24h,在处理范围(0.01～1.0nL/L)内,1-MCP浓度越大,保鲜时间越长。0.5nL/L或1.0nL/L1-MCP结合0.03mm聚乙烯薄膜包装,使香蕉保鲜期最长可达58d。Golding等在呼吸跃变前用450nL/L1-MCP处理绿熟的威廉斯香蕉6h,可延缓呼吸跃变、乙烯高峰和果皮褪绿,并抑制总挥发性物质的产生。因此,1-MCP必须在果实尚未发生呼吸跃变和产生自动催化乙烯之前使用,才能延长香蕉的保鲜期。现在是89页\一共有164页\编辑于星期一1-MCP在蔬菜贮运保鲜上的应用

1.番茄孙希生等的研究表明,1-MCP可强烈抑制番茄乙烯的产生和呼吸强度,延迟或抑制果实乙烯的产生和呼吸高峰的出现,延缓了果实的成熟和衰老。1-MCP还能减缓果实叶绿素、Vc、可滴定酸的下降,使果实的货架期和贮藏期明显延长。Nakat-suka等则指出,1-MCP处理可通过抑制番茄ACC合成酶和ACC氧化酶活性的正常增加,从而抑制乙烯的形成来延缓番茄的成熟软化,这表明1-MCP可在酶水平抑制果实乙烯的合成。现在是90页\一共有164页\编辑于星期一

2.青花菜青花菜采后会迅速衰老,主要表现为小花和叶软化、黄化,采后呼吸速率高,0℃冷藏可保存2～4周。汪俏梅等的研究表明,20℃下低浓度(2.5nL/L)的1-MCP处理即有较好的延缓衰老的效果,并且可以有效抑制花蕾中各种营养成分的降解,在冷链还不普遍的国家和地区可以替代低温而保持产品较好品质;1-MCP不仅能抑制青花菜花蕾的呼吸作用、降低乙烯释放速率,还能推迟呼吸高峰的出现。1-MCP处理使花球在贮藏期间MDA含量下降,SOD和CAT的活性升高,POD的活性下降。因此,在青花菜中1-MCP是通过抑制呼吸作用和内源乙烯的产生以及对抗氧化酶系统的调节起到延缓衰老作用的。现在是91页\一共有164页\编辑于星期一

3.莴苣Fan等报道,锈斑是莴苣的生理病害,126μmol/m3乙烯在6℃下处理Iceberg莴苣叶中脉3d,锈斑发生率为5%～10%,9d时达30%～35%。而在乙烯处理之前用42μmol/m31-MCP预处理6h,则降低了呼吸速率,抑制了锈斑发生。

4.绿芦笋刘尊英等的研究表明,1-MCP处理可明显降低绿芦笋的衰老指数,提高其商品率。1-MCP不但可延缓采后绿芦笋叶绿素、可溶性糖和蛋白质含量的下降,还可有效抑制其木质素含量的上升,保持绿芦笋的鲜嫩品质。因此,生产实践中可通过施用1-MCP控制乙烯作用,提高采后绿芦笋的品质。现在是92页\一共有164页\编辑于星期一

5.辣椒黄雪梅发现低浓度的1-MCP对延长辣椒常温贮藏期、提高商品率有显著的效应,表现在它能延缓辣椒软化、叶绿素降解与褪绿,使辣椒保持较好的色度和亮度

。现在是93页\一共有164页\编辑于星期一1-MCP在应用研究中应注意的问题1.处理浓度与时间处理浓度为25～1000nL/L。1-MCP抑制乙烯效应所需浓度与处理时间有关,一般情况下,1-MCP处理时间愈长,所需浓度愈低。大多数研究表明,处理时间为12～24h。现在是94页\一共有164页\编辑于星期一

2.1-MCP处理温度处理温度在20～25℃。有研究报道,处理效果与温度有关,一般情况下,在一定的温度范围内,随温度的升高,抑制效果增强。有些研究者认为,在低温条件下,1-MCP与受体结合减少。还有些研究者则认为,高温条件下1-MCP可能会更好地接近乙烯结合位点并与其结合。此外,低温可能导致1-MCP气体渗入植物组织的能力下降或受体结合能力下降

。现在是95页\一共有164页\编辑于星期一

3.1-MCP处理次数苹果在0℃条件下贮藏时,1-MCP的处理次数对果实软化影响变化不大。而随着温度的升高,1-MCP的处理次数对果实软化影响变化较大。在5℃条件下1周用1-MCP处理1次,其果实的软化速度最慢。随着温度的提高,增加1-MCP的处理次数可以增加其效应。现在是96页\一共有164页\编辑于星期一4.

1-MCP作用的持久性在植物组织内,1-MCP分子与乙烯受体呈不可逆结合。有些研究者用氚标记1-MCP观测1-MCP与乙烯结合程度的结果表明,这一化合物与乙烯受体结合具有持久性。果实的不同发育阶段对1-MCP的效应存在差异,但是它抑制乙烯的效应可能被果实新生成的受体所抵消

。现在是97页\一共有164页\编辑于星期一三、其他植物激素的作用及其

与贮藏的关系

（一）果实生长发育过程中内源激素的相互作用（见图1-11）（二）不同激素对成熟衰老的调节

ABA——诱发成熟的启动；促使乙烯合成酶增加；降低内源IAA水平；促使果实后熟软化。可直接促使水解酶的活性增加。

现在是98页\一共有164页\编辑于星期一现在是99页\一共有164页\编辑于星期一三、其他植物激素的作用及其

与贮藏的关系

IAA——成熟衰老的抑制剂，

GA3——延缓果实的着色和完熟，

CTK（细胞分裂素）——抑制果实的着色。现在是100页\一共有164页\编辑于星期一课外参考书罗云波主编《园艺产品贮藏加工学》贮藏篇中国农业大学出版社2002邓伯勋主编《园艺产品贮藏运销学》中国农业出版社2002刘道宏主编《果蔬采后生理学》中国农业出版社1995周山涛主编《果蔬贮运学》化学工业出版社1998冯双庆等编《果蔬保鲜技术及常规测试方法》化学工业出版社2001现在是101页\一共有164页\编辑于星期一相关网址1.中国保鲜网/1.htm2.中国果蔬贮藏加工技术网3.保鲜世界——蔬菜/shucai/www/index.asp4.保鲜世界——果树

/index.asp5.食品伙伴网

6.食品网址大全/url/index.asp现在是102页\一共有164页\编辑于星期一第三节采后蒸腾生理及其调控●蒸腾与失重

●蒸腾作用对采后贮藏品质的影响

●影响采后蒸腾作用的因素

●结露现象及其危害

现在是103页\一共有164页\编辑于星期一一、蒸腾与失重

蒸腾——水分从体内散发到体外。

失重——自然损耗（贮藏过程中果蔬蒸腾失水和干物质损耗造成的重量减少）。

现在是104页\一共有164页\编辑于星期一二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响

失重大于5%，呈现失鲜萎焉状态。在苹果上，失重的3/4是水分蒸腾，1/4是呼吸消耗。

过度失水——引起H+、NH4+中毒，加速水解酶的活性。

现在是105页\一共有164页\编辑于星期一三、影响采后蒸腾作用的因素

（一）内在因素

1.表面组织结构——气孔、皮孔、角质层、蜡质层

2.细胞持水力——可溶性物质含量、亲水胶体含量

3.比表面积——单位重量果蔬的表面积大小现在是106页\一共有164页\编辑于星期一三、影响采后蒸腾作用的因素（二）外界环境条件

1.相对湿度——空气中实际含水蒸气量与同条件下饱和水蒸气量之比。

2.

环境温度——影响湿度变化，水分子移动加快。

3.空气流速——现在是107页\一共有164页\编辑于星期一三、影响采后蒸腾作用的因素

4.包装形式——5.堆放形式——6.气压变化——现在是108页\一共有164页\编辑于星期一四、结露现象及其危害

（一）结露的产生——空气温度下降到露点温度以下时，过多的水汽从空气中析出而在物体冷热界面凝结成水珠，这种现象也叫“出汗”。（二）结露的危害——有利于病原菌孢子的传播、萌发和侵染。（三）结露的控制与防止——尽量减小温差。现在是109页\一共有164页\编辑于星期一第四节休眠与生长

●休眠与发芽●采后生长

现在是110页\一共有164页\编辑于星期一一、休眠与发芽

（一）基本概念

（二）休眠期间的生理生化变化（三）休眠与发芽的调控现在是111页\一共有164页\编辑于星期一（一）基本概念

植物在生长发育过程中遇到不良的条件时，为了保持生存能力，有的器官会暂时停止生长，这种现象称休眠。

举例……

自发休眠——

被动休眠——现在是112页\一共有164页\编辑于星期一（一）基本概念

园艺产品休眠的三个生理阶段：

休眠前期——积累养分、伤口愈合、表皮加厚、减少水分蒸发、增加自身的抵抗力。

生理休眠期——新陈代谢下降到最低水平、生理活动处于相对静止状态。

复苏阶段——大分子物质水解，可利用营养物质增加。

现在是113页\一共有164页\编辑于星期一（二）休眠期间的生理生化变化

1.原生质变化——原生质脱水→聚集大量疏水性胶体→质壁分离→物质交换减少，保护组织加强，气体的通透性下降。

2.激素平衡与休眠——激素平衡调节的结果，赤霉素和细胞分裂素能解除许多器官的休眠。ABA促进休眠。

现在是114页\一共有164页\编辑于星期一（二）休眠期间的生理生化变化

3.物质代谢与休眠——

4.酶与休眠——DNA、RNA有变化。

现在是115页\一共有164页\编辑于星期一（三）休眠与发芽的调控

1.

影响因素不同种类与休眠期长短；环境条件——温湿气；化学药剂处理——

辐射处理——现在是116页\一共有164页\编辑于星期一（三）休眠与发芽的调控

2.

打破休眠的方法低温春化处理——二年生作物机械创伤——马铃薯；化学药剂——硫氰化合物（硫脲）、氯乙醇，乙炔、二氯乙烯、乙醚、二甲苯、二氯乙烷等，GA3。

现在是117页\一共有164页\编辑于星期一（三）休眠与发芽的调控

3.

延长休眠的方法

低温贮藏——

辐照处理——3～15Krad（洋葱）、3～4Krad（大蒜）、25Krad（板栗）。

化学药剂——马来酰肼（MH），采前

3～4周，0.3～0.5%MH叶面喷施1～2次。

α-萘乙酸甲酯、氨基甲酸乙酯等。

现在是118页\一共有164页\编辑于星期一二、采后生长

（一）生长现象——园艺产品采收后出现的细胞、器官或整个有机体在数目、大小、重量的不可逆增加。（二）危害——影响品质；（三）生长的控制——

1.

避光2.低温3.控制湿度

4.低氧5.辐照6.

激素和其他处理现在是119页\一共有164页\编辑于星期一思考题1.为什么说延缓果蔬成熟衰老进程对延长果蔬贮藏寿命是很重要的？2.论述果蔬的呼吸作用对于贮藏保鲜的意义。3.跃变型与非跃变型果实在采后生理上有什么区别？在贮藏实践上有哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用。4.阐述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。5.叙述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。6.为什么说温度是影响果蔬水分蒸腾的主要因素？7.分析机械损伤对果蔬贮藏的有害影响。8.阐述休眠现象对某些蔬菜贮藏的有利作用。

现在是120页\一共有164页\编辑于星期一主要参考文献1.Wills,R.,McGlasson,W.B.,Graham,D.andJoyce,D.Postharvest,anIntroductiontothePhysiology&HandlingofFruit,Vegetables&Ornamentals,CABinternational.19982.Kader,A.A.,PostharvestTechnology,UniversityofCalifornia,Publication3311.19923.Kays,S.J.,PostharvestPhysiologyofPerishablePlantProducts,EsonPress.19974李明启.果实生理，北京：科学出版社，19895.陆定志,傅家瑞,宋松泉.植物衰老及其调控，北京：中国农业出版社，19976.刘道宏主编，果蔬采后生理，北京：中国农业出版社，19957.北京农业大学主编，果品贮藏加工学（第二版），北京：农业出版社，19908.华中农业大学主编，蔬菜贮藏加工学（第二版），农业出版社，19919.周山涛主编，果蔬贮运学，北京：化学工业出版社，199810.王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000现在是121页\一共有164页\编辑于星期一第五节

成熟与衰老的生化变化一般概念蛋白质、RNA的合成和酶的活化磷脂和酚类物质代谢色香味物质变化现在是122页\一共有164页\编辑于星期一一、成熟与衰老的一般概念成熟——果实从开花受精后，完成细胞、组织、器官分化发育的最后阶段。完熟——当果实表现出特有的风味、香气、质地和色彩，达到最佳食用阶段。后熟——果实采后呈现特有的色香味的成熟过程。现在是123页\一共有164页\编辑于星期一成熟过程的合成与降解现在是124页\一共有164页\编辑于星期一二、蛋白质、RNA的合成和酶的活化（一）成熟过程中的蛋白质合成现在是125页\一共有164页\编辑于星期一（二）成熟期间RNA的合成与基因表达现在是126页\一共有164页\编辑于星期一（三）成熟期间酶的合成与活化

1.半乳糖醛酸酶（PG）的合成与活化

PG酶的活性高低与果实硬度成负相关。通常认为，PG酶活性增加是由于新酶系的合成或酶原的活化所致。现在是127页\一共有164页\编辑于星期一

2.氨基环丙烷羧酸（ACC）酶的合成

ACC是乙烯合成的直接前体，大量研究表明，ACC合成酶的合成与RNA指导下的蛋白质合成密切相关。环己亚胺（蛋白质合成抑制剂）虫草品（RNA合成抑制剂）现在是128页\一共有164页\编辑于星期一三、磷脂和酚类物质代谢（一）衰老期间磷脂和脂肪酸代谢

1.磷脂和生物膜的生理意义磷脂在细胞膜中占30~40%，主要是卵磷脂和磷脂酰乙醇胺。

植物细胞膜磷脂的破坏，将引起膜束缚酶的活性变化和能量传递，导致膜透性变化。这是成熟与衰老的关键性变化。现在是129页\一共有164页\编辑于星期一

2.衰老期细胞膜的变化膜脂破坏意味着膜结构发生变化，构成膜脂的磷脂合成和分解不平衡是衰老过程最简单的解释。植物组织衰老期间总脂含量无明显变化，但膜脂的脂肪酸组分有明显变化：大分子不饱和脂肪酸明显减少，降低了衰老组织膜的流动性。现在是130页\一共有164页\编辑于星期一

3.膜脂的过氧化作用即在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应。第一步，通过纯化学或光化学、脂肪酶、脂肪氧合酶的催化下形成氢过氧化物。第二步，进一步裂解成短链挥发醛（丙二醛）和乙烷等。在上述过程中产生大量自由基，能持续进行连锁反应，破坏生物功能分子。现在是131页\一共有164页\编辑于星期一现在是132页\一共有164页\编辑于星期一（二）酚类物质的代谢

1.酚类物质的合成酚类物质与果蔬的风味、变色和抗病性相关，对采后生理起着重要作用。高等植物中碳水化合物合成酚类物质主要通过莽草酸途径。现在是133页\一共有164页\编辑于星期一现在是134页\一共有164页\编辑于星期一

2.贮藏期间酚类物质的变化乙烯和成熟可促进酚类物质的积累，酚酸又能促进过氧化物酶的活性及自由基反应，参与植物组织衰老过程。

鸭梨——冷藏中果心发黑，与多酚氧化酶催化分类物质氧化有关。现在是135页\一共有164页\编辑于星期一酚类物质氧化褐变的必备条件

A多酚氧化酶活化；

B酚类物质含量；

C氧气供给；

D底物与酶接触。现在是136页\一共有164页\编辑于星期一四、色香味物质的变化

色泽变化——叶绿素分解，类胡萝卜素和花色素显现。

挥发性物质——随后熟，芳香物质积累增加，有些挥发物质可加速果实成熟。

淀粉和糖——

有机酸——

维生素C——

果胶物质——现在是137页\一共有164页\编辑于星期一第六节成熟与衰老的调控现在是138页\一共有164页\编辑于星期一一、温度

1.影响呼吸作用呼吸对温度的敏感程度可用Q10表示。参见教材P63，表4-3。

2.高温加速失水，低温有利于保持水分。

3.影响乙烯的合成速度。

4.低温可抑制微生物的生长。现在是139页\一共有164页\编辑于星期一二、相对湿度

1.相对湿度高，水分含量大，生理活性强，呼吸加快；相反，采后适度干燥，有利于降低呼吸。如，柑桔贮藏、大白菜贮藏等。

2.过度失水可加速体内物质的水解。

3.贮藏中一般相对湿度在90%左右。现在是140页\一共有164页\编辑于星期一三、气体组成

1.低氧高二氧化碳会明显降低产品的呼吸和乙烯的合成。

2.低氧生理效应：降低呼吸；阻延成熟；延缓叶绿素降解；减少乙烯产生；降低抗坏血酸的损失；减少腐烂。

现在是141页\一共有164页\编辑于星期一3.高二氧化碳