种群及其基本特征

种群及其基本特征第1页，共126页，2023年，2月20日，星期日1、种群的概念1.1种群的概念是指“同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合

”。Population一词来源于拉丁文Populus。这一术语在生物科学中被广泛使用，不同的学科，给予不同的名词。如人口学中被译为“人口”，昆虫学中被译为“虫口”，植物分类学中被译为“居群”，社会学中被译为“人、人民”，而在生态学和遗传学中被译为“种群”。第2页，共126页，2023年，2月20日，星期日种群物种在自然界中存在的基本单位生物进化的基本单位组成群落的基本单位第3页，共126页，2023年，2月20日，星期日二、单体生物与构件生物单体生物

(unitaryorganism)：由受精卵直接发育而成的生物个体，形态、发育可预测（哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫）；构件生物(modularorganism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测（大多数植物、海绵、水螅和珊瑚）；无性系分株(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合。具有相同的基因型。第4页，共126页，2023年，2月20日，星期日1.2自然种群的基本特征空间特征：种群具有一定的分布区域；数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)是变动的；遗传特征：种群具有一定的基因组成，即系一个基因库，以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。第5页，共126页，2023年，2月20日，星期日1.3种群的内涵不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性；个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同；个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率。第6页，共126页，2023年，2月20日，星期日1.4种群生态学(populationecology)

是研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用的一门学科。第7页，共126页，2023年，2月20日，星期日2、种群动态(populationdynamics)种群的密度和分布种群统计学种群的增长模型自然种群的数量变动生态入侵第8页，共126页，2023年，2月20日，星期日

种群动态研究种群数量在时间上和空间上的变动规律，即研究下列问题：1.有多少（数量和密度）。2.哪里多，哪里少（分布）。3.怎样变动（数量变动和扩散迁移）。4.为什么这样变动（种群调节）。第9页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.1种群的密度和分布2.1.1种群的大小和密度种群的大小（size）：是一定区域种群个体的数量，也可以是生物量或能量。种群的密度（density）：单位面积、单位体积或单位生境内个体的数目。绝对密度(absolutedensity)：单位面积、单位体积或单位生境内种群的实际个体数。相对密度(relativedensity)：单位面积、单位体积或单位生境内种群的相对数量，只能作为表示种群数量高低的相对指标。第10页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.1.2种群的数量统计密度的估计方法（1）总数量调查法(totalcountmethod)：直接计数所调查范围内生物个体的总数量。（2）样方法(quadratmethod)：在研究种群区域范围内随机取若干大小一定的样方，计数样方中全部个体，然后将其平均数推广到整个种群，估计种群整体数量。（3）标记重捕法(capture-recapturemethod)：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。第11页，共126页，2023年，2月20日，星期日12

植物调查的样方法

草

原第12页，共126页，2023年，2月20日，星期日13

鸟类调查的环志法第13页，共126页，2023年，2月20日，星期日1234标记重捕法－鸟类环志N/M＝80/20＝n/m=20/5；重要假设：随机分布，密度不变第14页，共126页，2023年，2月20日，星期日标志重捕法

N:M=n:mN=(M*n)/mM——标记数；n——重捕个体数；m——重捕中标记数；

N——样地上个体总数例如：标记39只鼠，再捕34只中，有标记鼠15只。则N＝(M*n)/m=88只条件：范围内分布均匀；调查期内没有迁入迁出；没有出生和死亡。第15页，共126页，2023年，2月20日，星期日标志重捕法第一次，捕鼠并标志39只鼠，第二次，捕获34只鼠，有标志鼠15只。计算种群数量N=?N:39=34：15N=88(只）在某池塘中，第一次捕获鲫鱼106条，做上标记后放回，第二次捕获了鲫鱼91条，其中有标记的25条，请估算这个池塘中共有鲫鱼多少条？N:106=91：25N=386(条）第16页，共126页，2023年，2月20日，星期日相对密度(relativedensity)：表示个体数量多少的相对指标。捕获率：调查夜行性小啮齿类动物；粪堆数：调查兔、鹿等中、大型狩猎动物；毛皮收购：历史上美洲兔、猞猁9－10年数量变动周期即通过毛皮收购数而确定；单位捕捞鱼量：调查鱼类，如100小时拖网鱼量；鸣叫声：调查鸟类；动物痕迹：活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等。相对密度第17页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.1.3种群的空间结构组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型或简称分布。一般分为3类：均匀的(uniform),随机的(random),成群的(clumped)。第18页，共126页，2023年，2月20日，星期日个体呈等距离的分布格局。原因：竞争森林中植物为竞争阳光和土壤中营养物沙漠中植物为竞争水分地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布均匀分布(uniform)第19页，共126页，2023年，2月20日，星期日个体在种群中出现的机会是相等的，个体间互相不影响。原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。随机分布比较少见当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布。随机分布(random)第20页，共126页，2023年，2月20日，星期日成群分布：个体呈块状或呈簇、成群分布原因：资源分布不均匀；繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围；动物的集群行为。成群分布(clumped)第21页，共126页，2023年，2月20日，星期日配偶、御敌、捕食、地形差异、繁殖特性、干扰竞争、排斥、领域资源分布的随机性第22页，共126页，2023年，2月20日，星期日＝1＞1S:标准差m:平均数x:样方中个体数；f:含x个个体样方频数N:样本总数＜0检验内分布型的指标－方差/平均数比率第23页，共126页，2023年，2月20日，星期日检验内分布型的指标－方差/平均数比率均匀分布随机分布成群分布第24页，共126页，2023年，2月20日，星期日25

样方大小与种群内分布型分析(a)实际分布(b)大块的样方，结果呈现是聚集分布(c)小块的样方，结果呈现的是随机分布第25页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.2种群统计学(demography)种群统计的基本指标年龄、时期结构和性比生命表、存活曲线和种群增长率

种群统计学是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。第26页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.2.1种群统计的基本指标（1）种群密度，种群最基本的特征。（2）初级种群参数

出生率(natality)：任何生物产生新个体的能力

死亡率(mortality)：一定时间内死亡个体数量除以该时间段内种群的平均大小

迁入(immigration)：个体由别的种群进入领地

迁出(emigration)：种群内个体离开种群的领地（3）次级种群参数性比(sexratio)

年龄结构(agestructure)

种群增长率(growthrate)第27页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.2.2年龄、时期结构和性比（1）年龄结构：种群内各年龄群（龄期）数量与整个种群数量的比率。（2）年龄锥体：以不同宽度的横柱从下到上配置而成的图，横柱的高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。第28页，共126页，2023年，2月20日，星期日年龄结构的三种类型增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。第29页，共126页，2023年，2月20日，星期日第30页，共126页，2023年，2月20日，星期日

研究种群的年龄结构，有利于指导生产或合理开发利用生物资源。例如，合理地制定捕鱼、狩猎的时间和收获量。对于人口年龄结构的研究，则是经济计划的依据。例如，如果年龄结构中儿童的比例大，托儿所、小学等儿童教育、服务事业就办得多一些。第31页，共126页，2023年，2月20日，星期日32

不同国家的年龄结构第32页，共126页，2023年，2月20日，星期日（3）性比（sexratio）：指的是种群中雌雄个体的比例。大多数动物种群的性比接近1:1。有些种群以具有生殖能力的雌性个体为主，如轮虫、枝角类等可进行孤雌生殖的动物种群。还有一种情况是雄多于雌，常见于营社会生活的昆虫种群，如蜜蜂等。有些动物有性转变的特点，如黄鳝，幼年都是雌性，繁殖后多数转为雄性。同一种群中性比有可能随环境条件的改变而变化，如盐生钩虾在5℃时，雌雄性比为1：5；23℃时，雌雄性比为13：1。

第33页，共126页，2023年，2月20日，星期日性比（sexratio）:同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:

受精卵中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:

幼年成长到个体性成熟时的性比;第三性比:

充分成熟的个体性比。第34页，共126页，2023年，2月20日，星期日

性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，因性比的变化会发生配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。一雄一雌：1000只鸟雄雌比=6:4，雄雌对为400，而不是500。一雄多雌：如鹿群中，雌比雄多几倍，不影响出生率。一雌多雄：雄比雌多几倍，影响出生率。第35页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.2.3生命表、存活曲线和种群增长率（1）生命表(lifetable):用来描述种群死亡过程的一种有用的工具。按种群生长时间或年龄(发育阶段)的次序编制的,系统记述种群死亡率、生存率和生殖率，最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表。第36页，共126页，2023年，2月20日，星期日动态生命表：连续观察一群同一时期出生的个体从出生到死亡命运所得数据编制的生命表。这种生命表是实际情况的记录，对同类种群的预测有指导意义。适用于世代不重叠的生物。静态生命表：适用于世代重叠或寿命非常长的生物，表中数据是根据在某一特定时刻对种群年龄分布频率的取样分析而获得的，实际反映了种群在某一特定时刻的剖面。第37页，共126页，2023年，2月20日，星期日动态和静态生命表的优缺点动态生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。动态生命所研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。第38页，共126页，2023年，2月20日，星期日生命表的编制方法：首先划分年龄阶段，记录各年龄级开始时的种群数量，直至该群动物全部死亡，最后据此计算各年龄级死亡率、存活分数、平均寿命等。生命表的作用：综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命预测某一年龄组的个体能活多少年不同年龄组的个体比例情况第39页，共126页，2023年，2月20日，星期日生命表的格式nx=在x期开始时的存活数lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0dx=从x到x+1的死亡数(dx

=nx

–nx+1)；qx:从x到x+1的死亡率

(qx=dx/nx)Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx+lx+1)/2x

Tx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：Tx=Lx

ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx第40页，共126页，2023年，2月20日，星期日41

藤壶的生命表

第41页，共126页，2023年，2月20日，星期日（2）存活曲线

存活率随时间（年龄）的变化曲线称为存活曲线。以lgnx栏对x栏作图即可得存活曲线。第42页，共126页，2023年，2月20日，星期日存活曲线类型：Ⅰ型：凸型存活曲线，种群接近生理寿命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人类和大型哺乳动物。存活率年龄第43页，共126页，2023年，2月20日，星期日Ⅱ型：对角线型存活曲线，种群下降速率（死亡率）各时期相等。如许多鸟类。

年龄存活率第44页，共126页，2023年，2月20日，星期日Ⅲ型：凹型存活曲线，早期死亡率高，以后死亡率很低并稳定。如牡蛎等甲壳类，固定下来后死亡率很低；鱼类、两栖类、海产无脊椎动物、寄生虫等都属这一类。年龄存活率第45页，共126页，2023年，2月20日，星期日藤壶的存活曲线藤壶的存活曲线介于Ⅰ和Ⅱ型之间第46页，共126页，2023年，2月20日，星期日夹竹桃属Phloxdrummondii几种生物的存活曲线白冠雀和美国知更鸟泥龟mudturtle多年生植物第47页，共126页，2023年，2月20日，星期日存活数用对数表示的意义存活曲线中，为什么纵轴用存活数的对数表示而不是用存活数表示？因为我们关心的不是存活的绝对数量，而是某一时间段内单位个体的存活变化率。例如：开始有1000个体，一年后死亡500，则减少的对数值为：log(1000)-log(500)=0.3;假设开始有100个体，一年后死亡50，则减少的对数值为：log(100)-log(50)=0.3；两者完全一致，而死亡的绝对数两者差别很大。第48页，共126页，2023年，2月20日，星期日（3）种群增长率(r)和内禀增长率(rm)种群增长率：种群的实际增长率称为自然增长率（r）。自然增长率：出生率－死亡率ｒ＝lnR0/Ｔ

R0为世代的净增殖率，Ｔ为世代时间内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下)，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。控制人口途径：

降低R0值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数Ｔ值增大;推迟首次生殖时间或晚婚来达到

第49页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.3种群的增长模型2.3.1与密度无关的种群增长模型一个以内禀增长率增长的种群，其种群数目将以指数方式增加。尽管种群数量增长很快，但种群增长率不变，不受种群自身密度变化的影响。这类指数生长称为与密度无关的种群增长或种群的无限增长。种群离散增长模型种群连续增长模型第50页，共126页，2023年，2月20日，星期日（1）种群离散增长模型世代不重叠的离散型种群在无限制的环境中，表现为几何级数增长。假定某种群的初始种群数量为N0,经世代1，2，3……t后，种群数量为N1，N2，N3，……Nt。种群世代增长率（λ=R0），又称为周限增长率。

λ1=N1/N0,λ2=N2/N1,………λt=Nt/Nt-1。若环境是无限的，各世代的增长率应相等，即：λ1=λ2=λ3……=λt=λ。则：N1=λN0；N2=λN1=λ2N0；N3=λN2=λ3N0

……

Nt=λNt-1=λtN0（几何级数增长）第51页，共126页，2023年，2月20日，星期日种群几何增长模型Nt=N0λt时间t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率(周限增长率)间隔或世代的长度Nt＋1=Ntλ时间t+1处的种群个体数N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3第52页，共126页，2023年，2月20日，星期日将方程式Nt=N0λt

两侧取对数，即得：lgNt=lgN0+tlgλ。这是直线方程y=a+bx的形式。因此，以lgNt对t作图，就能得到一条直线，其中lgN0是截距，lgλ是斜率。周限增长率λ=Nt+1/Nt

若λ>1，则出生率>死亡率，一个世代后种群数量上升。

λ=1，则出生率=死亡率，一个世代后种群数量稳定。

0<λ<1，则出生率<死亡率，一个世代后种群数量下降。

λ=0，则出生率=0，一个世代后种群绝灭。第53页，共126页，2023年，2月20日，星期日（2）与密度无关的种群连续增长模型大多数的种群繁殖要延续一段时间并且有世代重叠，种群中存在不同年龄的个体，此种情况要用连续型种群增长模型描述。

假定在很短的时间dt内种群的瞬时出生率为b,死亡率为d,种群大小为N，则种群增长率r=b-d。即：dN/dt=(b-d)N=rN其积分式为：Nt=N0ert（指数增长）第54页，共126页，2023年，2月20日，星期日dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率(每员增长率)

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型第55页，共126页，2023年，2月20日，星期日例如，初始种群N0=100，r为0.5，则一年后的种群数量为100e0.5=165，二年后为100e1.0=272，三年后为100e1.5=448。Nt=N0ert,r是一种瞬时增长率r>0,种群上升；r=0,种群稳定；r<0,种群下降。第56页，共126页，2023年，2月20日，星期日J型增长曲线与密度无关的种群连续增长曲线对数标尺算数标尺N0=100，r=0.5第57页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.3.2与密度有关的种群增长模型

因为环境是有限的，生物本身也是有限的，所以大多数种群的“J”字型生长都是暂时的，一般仅发生在早期阶段，密度很低，资源丰富的情况下。而随着密度增大，资源缺乏，代谢产物积累等，环境压力势必会影响到种群的增长率r，使r值降低。

图4-10所示为用不同方式培养酵母细胞时酵母实验种群的增长曲线。

受自身密度影响的种群增长称为与密度有关的种群增长或种群的有限增长。种群的有限增长同样分为离散的和连续的两类。第58页，共126页，2023年，2月20日，星期日与密度有关的种群连续增长模型，比与密度无关的种群连续增长模型增加了两点假设：环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值，即由环境资源限度所决定的种群数量限度，即物种在特定环境中的平衡密度。增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个个体利用的空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。第59页，共126页，2023年，2月20日，星期日（2）种群增长的S形曲线在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。当N=1/2K时，种群密度增长最快。当N变大时，抑制效应增高，直到当N=K时，(1-(N/K))变成了(1-(K/K))等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。第60页，共126页，2023年，2月20日，星期日61

S增长曲线“S”型曲线有两个特点：(1)曲线渐近于K值，即平衡密度；(2)曲线上升是平滑的。K第61页，共126页，2023年，2月20日，星期日（3）逻辑斯谛方程“S”型曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程。种群增长量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)

与指数方程相比，该方程新增添了一个因子(K-N)/K，它是瞬时增长率r的修正因子，随密度增加，r按比例下降。修正项(K-N)/K所代表的生物学含义是“剩余空间”或“称未利用的增长机会”。

种群数量(积分式)：Nt=K/(1+ea-rt)第62页，共126页，2023年，2月20日，星期日63

J增长与S增长第63页，共126页，2023年，2月20日，星期日SGROWTHCURVE

TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.第64页，共126页，2023年，2月20日，星期日第65页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛方程中的两个参数r和K，均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增殖能力，K是环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。但应注意K同其它生态学特征一样，也是随环境条件（资源量）的改变而改变的。第66页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛增长模型小结逻辑斯谛增长有一最大值——K值，表示种群的环境容纳量；当种群密度上升时，种群能实现的有效增长率降低，即种群增长有密度效应，即种群密度与增长率之间存在着反馈机制——密度制约作用；密度增长对增长率的下降的抑制效应是按比例的，即每增加一个个体，就产生1/K的影响；逻辑斯谛方程增长曲线呈“S”型，在N=K/2处有一拐点(dN/dt最大）。第67页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛增长模型dN/dt=Nrm(1-/K)

种群个体数量内禀增长率种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢第68页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世代的长度内禀增长率环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rmt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0ea=(K-N0)／N0时间t处的种群个体数第69页，共126页，2023年，2月20日，星期日环境阻力N/K和剩余空间（1-N/K）逻辑斯谛方程与指数增长方程结构基本相同,但增加了一个修正项(1-N/K),它代表的生物学含义是”剩余空间”,或称未利用的增长机会。如果种群数量N趋向于零，那么（1-N/K）项就逼近于1，表示全部K空间尚未被利用；种群接近于指数增长，种群的最大增长能充分地实现。如果种群数量N趋向于K，那么（1-N/K）项就逼近于零，表示几乎全部K空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。当种群数量N，由零逐渐增加到K，（1-N/K）项由1逐渐下降为零，表示种群增长的“剩余”空间逐渐变小，种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低。并且，种群数量每增加一个个体，这种抑制性定量就是1/K，个体数N越多，总的抑制性影响N/K越大，这种总的抑制性影响称为“环境阻力”。第70页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转折期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2第71页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛曲线5个时期的特点：1.开始期，也可称潜伏期，种群个体数很少，密度增长缓慢。2.加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快。3.转折期，当个体数达到饱和密度一半（即K/2）时，密度增长最快。4.减速期，个体数超过K/2以后，密度增长逐渐变慢。5.饱和期，种群个体数达到K值而饱和。第72页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。第73页，共126页，2023年，2月20日，星期日逻辑斯谛增长模型实例非洲水牛藤壶酵母第74页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4自然种群的数量变动种群增长季节消长种群波动：不规则波动、周期性波动种群的爆发种群平衡种群的衰落和消亡第75页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4.1种群增长

图4-13，蓟马种群。环境好的年份指数增长，然后下降；环境不好时更接近s型增长。第76页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4.2季节消长自然种群的数量变动，首先应区别年内（季节消长）和年间变动。季节消长(年内变动)是生物对环境变化的主动适应，而年间变动往往是环境因子引起的种群数量的被动变化。图4-14北点地梅（一年生）种群个体数量。图4-15棉盲蝽（一年多次繁殖，时代重叠）种群的季节消长（四种类型）。第77页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4.3种群的波动多数种群不会在平衡密度稳定下来，而是在环境容纳量附近波动。

第78页，共126页，2023年，2月20日，星期日不规则波动由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种的变化大图4-17Wisconsin绿湾中藻类数量随环境的变化图4-181913-1961年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线第79页，共126页，2023年，2月20日，星期日80

周期性波动通常由捕食或食草作用导致的延缓的密度制约造成可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础图4-19灰线小卷蛾相应松树质量（松针长度）的周期图4-2090年间捕食者（加拿大猞猁）与猎物（美洲兔）数量的周期性变化

第80页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4.4种群的爆发具有不规则或周期性波动的种群都可能爆发。如蝗灾、鼠灾、赤潮等。布氏田鼠在爆发时数量是低数量的300倍。第81页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4.4种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上通过种群的内部调节机制完成大型有蹄类、肉食动物等多数一年产仔，寿命长，种群数量一般是很稳定的。另外，一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的社会性昆虫（如红蚁、黄墩蚁），其数量也是十分稳定的。第82页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.4.5种群的衰落和消亡当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏

最小可存活种群(minimumviablepopulation)：种群以一定概率存活一定时间的最小种群的大小。第83页，共126页，2023年，2月20日，星期日2006年11月，冰岛第84页，共126页，2023年，2月20日，星期日第85页，共126页，2023年，2月20日，星期日2.5生态入侵由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过程称为生态入侵。危害：

与当地物种恶性竞争对人畜造成危害第86页，共126页，2023年，2月20日，星期日生态入侵的渠道（1）自然入侵

这种入侵不是人为原因引起的，而是通过风媒、水体流动或由昆虫、鸟类的传带，使得植物种子或动物幼虫、卵或微生物发生自然迁移而造成生物危害所引起的外来物种的入侵。

如紫茎泽兰，微甘菊以及美洲斑潜蝇都是靠自然因素而入侵我国的。第87页，共126页，2023年，2月20日，星期日（2）无意引进

这种引进方式虽然是人为引进的，但在主观上并没有引进的意图，而是伴随着进出口贸易，海轮或入境旅游在无意间被引入的。如“松材线虫”就是我国贸易商在进口设备时随着木材制的包装箱带进来的。航行在世界海域的海轮，其数百万吨的压舱水的释放也成为水生生物无意引进的一种主要渠道。此外，入境旅客携带的果蔬肉类甚至旅客的鞋底，可能都会成为外来生物无意入侵的渠道。第88页，共126页，2023年，2月20日，星期日（3）有意引进

应当说，这是外来生物入侵的最主要的渠道，世界各国出于发展农业、林业和渔业的需要，往往会有意识引进优良的动植物品种。如20世纪初，新西兰从我国引种猕猴桃，美国从我国引种大豆等。但由于缺乏全面综合的风险评估制度，世界各国在引进优良品种的同时也引进了大量的有害生物，如大米草、水花生、福寿螺等。这些入侵种由于被改变了物种的生存环境和食物链，在缺乏天敌制约的情况下泛滥成灾。全世界大多数的有害生物都是通过这种渠道而被引入世界各国的。

第89页，共126页，2023年，2月20日，星期日空心莲子草（水花生）第90页，共126页，2023年，2月20日，星期日鼓浪屿猫爪藤滇池水葫芦内伶仃岛薇甘菊91第91页，共126页，2023年，2月20日，星期日松树线虫第92页，共126页，2023年，2月20日，星期日黄山自然风景区的林业工作人员在黄山的松树里发现了一种虫子，虽然只有区区0.1毫米左右，但足以使他们为之色变了——那就是大名鼎鼎的松树线虫，任何松树只要被它感染，无论大小，三个月内必定枯死！第93页，共126页，2023年，2月20日，星期日第94页，共126页，2023年，2月20日，星期日目前，我国的科学家们也发现，加拿大一支黄花的根系同样能分泌抑制其他植物生长的化学物质，通过这种卑劣的手段去挤占原属于土著种的领地。

第95页，共126页，2023年，2月20日，星期日再如铜锤草，又名红花酢(cu)浆草，原产热带美洲，作为观赏植物引进我国，现已在我国的十余个省市逸为野生，成为“爆发型杂草”。

第96页，共126页，2023年，2月20日，星期日

“绿色杀手”——紫茎泽兰是一种有剧毒的毒草，外表很秀丽，是一种繁殖能力特强的外来恶性杂草。10年前，这种杂草通过飞花传播、鸟类助播等方式，经由缅甸、泰国至我国云南，后又到达贵州省，它与农作物争抢土地、水分及营养，抑制林木生长，导致农作物减产，且其茎叶有毒，有损人畜健康。马、羊食后引发气喘病，曾使四川凉山的羊减产6万多头，损失2100多万元.第97页，共126页，2023年，2月20日，星期日原产欧洲，1954年从保加利亚进口的小麦中首次被发现。毒麦本身无毒，但由于一种真菌寄生在花穗上而产生毒麦碱，能麻痹神经系统，人误食含4%毒麦的面粉，就能引起中毒。毒麦第98页，共126页，2023年，2月20日，星期日福寿螺，又叫大瓶螺，原产南美洲亚马逊河流域，20世纪80年代作为食物引入我国广东等地，现已在广东、广西、浙江等地泛滥成灾。第99页，共126页，2023年，2月20日，星期日福寿螺原产于南美亚马逊流域。上世纪70年代末，台湾水产养殖业者将其当美食引进到台湾。从上世纪80年代开始，我国广东、福建、广西等地也开始养殖福寿螺，后因其肉质太松而失去市场，养殖户纷纷弃养，将其抛进水沟、池塘。不到几年，便酿成螺灾。福寿螺，现已成为我国危害水稻等作物的恶性水生动物。2003年3月，国家环保总局就已将福寿螺列入首批入侵我国的16种外来物种“黑名单”。福寿螺的繁殖能力及繁殖速度惊人。一年可繁殖两代，一次产卵数千粒，孵化后的幼螺生长4个月就可产卵。由此，一只雌螺经一年两代可繁殖32万个后代，繁殖速度比本地近缘物种快10倍左右，危害很大。福寿螺还是一种人畜共患寄生虫病的中间宿主。据统计，一只福寿螺中含有寄生虫少的有3000条，多的达6000条。如果生吃或食用未煮熟的螺肉，极易引起食源性广州管圆线虫病，感染此病，线虫幼虫会入侵人脑，损害中枢神经系统，引起嗜酸细胞增多性脑膜炎。福寿螺的泛滥成灾，成为外来生物入侵的一个生动写照。据专家初步分析，在国际自然保护联盟公布的全球100种最具威胁的外来生物中，我国已有50余种。第100页，共126页，2023年，2月20日，星期日

湿地松粉蚧是1988年因引进湿地松优良无性系穗条时，未经检疫处理而不慎从美国佐治亚州传入我国而发生严重的一种松树害虫。主要以若虫危害湿地松梢、嫩枝及球果。

非洲大蜗牛

学名褐云玛瑙螺，也就是人们常说和常食用的东风螺、菜螺、花螺、法国螺。非洲大蜗牛是一种繁殖很快的大型陆生贝类，它们危害农作物、蔬菜，危害生态系统，而且还是许多人畜寄生虫和病原菌的中间宿主。第101页，共126页，2023年，2月20日，星期日美国白蛾

美国白蛾，又名美国灯蛾、秋幕毛虫，属鳞翅目，灯蛾科。是举世瞩目的世界性检疫害虫。主要危害果树、行道树和观赏树木，尤其以阔叶树为重。对园林树木、经济林、农田防护林等造成严重的危害。目前已被列入我国首批外来入侵物种。

第102页，共126页，2023年，2月20日，星期日

美国白蛾1979年从辽宁丹东进入我国。随后这位不速之客相继在山东、陕西、河北、上海等地出现。近20年来，美国白蛾对这些地区的园林绿化和林业造成了极其严重的危害，它们的四龄幼虫可危害300多种植物，具有暴食性，成片的树林常被横扫一光，被称为无烟的火灾。人们采用药物等措施进行控制效果并不明显。植保科技人员为从根本上控制美国白蛾，在众多对美国白蛾的寄生性天敌蜂中，筛选出了一种寄生蜂--白蛾周氏啮小蜂。天津市园林绿化研究所植保中心繁殖了国内首批2亿只寄生蜂，分别在天津市的10多个地区将装着寄生蜂的蚕茧固定在树木上放飞。第103页，共126页，2023年，2月20日，星期日第104页，共126页，2023年，2月20日，星期日蔗扁蛾食性十分广泛，威胁巴西木、一口红和鹅掌柴的根部，棕竹的根茎部，香蕉、甘蔗、玉米、马铃薯等农作物及温室栽培的植物，特别是一些名贵花卉等。感染植物轻则局部受损；重则将整段干部的皮层全部蛀空。

第105页，共126页，2023年，2月20日，星期日从全国林业有害生物普查结果来看，1980年前仅有10种外来病虫，短短20多年已增加到26种，增加160%；外来有害生物每年造成的损失达560亿元，占经济损失总量的70%以上。目前，我国外来有害生物防控形势十分严峻，有害生物入侵频次增加，种类增多，成为世界上林业有害生物发生面积最大、造成损失最重的国家。第106页，共126页，2023年，2月20日，星期日

种群的数量变动是互相矛盾的两组过程—出生和死亡、迁入和迁出—相互作用的综合结果。因此，所以影响上述4个因素的因子都会影响种群的数量变动，决定种群数量变动过程的是各种因子的综合作用。如果这些因子对种群出生率、死亡率等参数产生的影响在各水平种群密度下都是均一的，即其所产生的影响与种群本身的密度无关，则称为非密度制约因子。许多灾难性环境变化如洪水、水灾、严寒等都可直接导致生物种群密度下降，这种数量下降与密度无关。3、种群调节第107页，共126页，2023年，2月20日，星期日

有些因素对种群初级参数产生的影响与种群本身的密度密切相关，如食物、空间等资源因素，当种群密度达到很高时，这些因素的不足会加剧种群内个体之间的竞争作用，从而导致种群增长率的下降。这些因素对种群的作用大小决定于种群密度的高低，称为密度制约因子。总之，有关种群数量动态的影响因素很复杂，为了解释种群数量变动的机制，生态学家提出了许多不同的学说。3、种群调节第108页，共126页，2023年，2月20日，星期日3、种群调节外源性种群调节理论

非密度制约的气候学派

密度制约的生物学派内源性自动调节理论

行为调节学说内分泌调节学说遗传调节学说第109页，共126页，2023年，2月20日，星期日3.1外源性种群调节理论外源性种群调节理论强调外因，认为种群数量变动主要是外部因素的作用。该理论又分为非密度制约的气候学派和密度制约的生物学派。第110页，共126页，2023年，2月20日，星期日3.1.1非密度制约的气候学派代表：最早提出气候是决定昆虫种群密度的是以色列的博登海默。他认为天气条件通过影响昆虫的发育和存活来决定种群密度，证明昆虫早期死亡率的85%-90%是由于天气条件不良而引起的。气候学派多以昆虫为研究对象。种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制。种群从来就没有足够的时间增殖到环境容量所容许的数量水平，不会产生食物竞争。第111页，共126页，2023年，2月20日，星期日3.1.2密度制约的生物学派代表：澳大利亚生物学家尼科尔森（Nicholson）。主张捕食、寄生和竞争等生物过程对种群调节起决定作用。虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，是对种群的限制，而不是调节性的。营养恢复学说。第112页，共126页，2023年，2月20日，星期日3.2内源性自动调节理论强调种内成员的异质性（内因），特别是各个体之间的相互关系在行为、生理和遗传特性上的反映。认为种群自身的密度变化影响本种群的出生率、死亡率、生长、成熟、迁移等种群参数，种群调节是各物种所具有的适应性特征，这种特征对种内成员整体来说，经受自然选择，能带来进化上的利益。自动调节学派按其强调点不同又可分为行为调节学说、内分泌调节学说和遗传调节学说。第113页，共126页，2023年，2月20日，星期日3.2.1行为调节－温.爱德华（Wyune-Edwards）学说动物能通过等级制、领域性等社群行为，调节种群自身密度。领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成