细胞生物学课件：第十三章叶绿体与光合作用

第十三章叶绿体与光合作用光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉

植物、藻类、光合细菌利用光能经过复杂的反应将二氧化碳和水合成有机分子，并释放氧气。

在植物细胞和光合细菌中，除线粒体外，还有另外一种能量转换细胞器，即叶绿体。叶绿体的主要功能就是进行光合作用。叶绿体（chloroplast）是质体的一种。质体Plastid：植物细胞中特有的一类膜结合细胞器的总称，这类细胞器都是由共同的前体---前质体Proplatid分化发育而来。除叶绿体外还包括：－白色体leucoplast，不含色素；－有色体chromoplast，含色素；-造粉体（含有大量淀粉的白色体）一、叶绿体的形态比线粒体大，在光镜下可见，椭圆或梭形的绿色颗粒。一些低等植物中，螺旋状、杯状、星形、板状。叶绿体的数目因植物的种类、细胞种类、生理状态不同而有很大差异。高等植物叶肉细胞50-200个。大小差别很大。高等植物叶绿体平均直径4-10um，厚2-4um。

第一节叶绿体的形态和结构微管束叶肉间质基粒叶绿体是由双层单位膜围成的细胞器，由被膜、类囊体、间质三部分组成。被膜分为内膜和外膜，之间有厚约20nm的空隙，称为膜间隙。内膜所包围的空间内充有无结构的可溶性物质，即间质。类囊体悬浮在间质中。二、叶绿体的超微结构叶片上表皮叶绿体间质基粒类囊体膜膜间隙外膜内膜类囊体腔高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图线粒体和叶绿体的比较（一）叶绿体被膜双层膜，外膜分布有孔蛋白，透性高，细胞质中的大多数营养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。内膜透性低，对穿运物质有严格的选择性，物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间隙进入间质。（二）类囊体是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。基粒直径约0.25~0.8μm，由5~30个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~80个基粒。类囊体膜中含有叶绿素，是光合作用基地。连接于基粒之间由基粒类囊体延伸出的非成摞存在的呈分支网管状或片层状的类囊体称为间质类囊体，它们形成了膜系统的间质片层（stromalamella）。由于相邻基粒经网管状或扁平状间质类囊体相联结，全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭膜囊。

基粒类囊体的游离面上有两种颗粒，一种大颗粒为RuBP羧化酶（直径12纳米）；另一种小颗粒是ATP酶（CF1），即叶绿体F1因子（相当于线粒体的F1因子）。9个亚基3个亚基间质近间质的类囊体膜表面上大量小颗粒，直径10-13nm，具光系统I（PSI）活性。（基粒类囊体和间质类囊体上）与间质非接触的类囊体膜上（叠置区）大颗粒10-18nm，光系统II（PSII）。（基粒类囊体上）PSI和PSII的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。间质间质PSIPSII（三）间质叶绿体被膜与类囊体之间的无定形物质，主要为一些可溶性成分，各种酶类；另有DNA、RNA、核糖体等有形成分。叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、DNA、RNA、不等量的碳水化合物以及一些无机离子。第二节叶绿体的化学组成一、叶绿体被膜主要成分为蛋白质和脂类。（酶、糖脂、磷脂）二、类囊体及电子载体在类囊体膜中的分布1、脂质(40%)：叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳糖脂特多，占脂类的40%。2、蛋白质(60%)：多与叶绿素结合成复合物，最多的复合物是CPⅠ和CPⅡ（叶绿素-蛋白复合物）；CPⅠ的叶绿素a/叶绿素b=12:1；CPⅡ叶绿素a/叶绿素b=1:1。其中CPⅠ与光系统Ⅰ（PSⅠ）的活性有关；CPⅡ与光系统Ⅱ（PSⅡ）的活性有关。光系统含有捕光复合物和反应中心两部分。反应中心有一对特殊的叶绿素a分子，较其他叶绿素分子可吸收较长波长的光，且能位最低，称之为光反应中心。它吸收光量子，放出激发电子，电子被传递给化学受体——醌。P700—PSI，P680—PSII另还有一种大的复合物为捕光复合物或称天线复合物，无光反应活性，可接收光，集中后传给PSⅠ和PSⅡ。此外还有电子传递链蛋白：细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）质体醌（PQ）质体蓝素（PC）铁氧化还原蛋白（Fd）黄素蛋白（Fd—NADP+还原酶）

类囊体膜间质水裂解酶类囊体腔天线复合体质体醌质体蓝素铁氧还蛋白质子顺质子化学梯度流动光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递三、间质的化学成分可溶性蛋白成分：RuBP羧化酶约占60%有形成分：DNA，RNA，核糖体等。一、光合作用的基本过程光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。反应公式：nCO2+nH2O光能

(CH2O)n+nO2光合过程4个阶段：第一阶段：吸收光能第二阶段：电子传递和形成质子动力势第三阶段：合成ATP

第四阶段：碳固定第三节光合作用Photosynthesis:1.光合电子传递反应—光反应(LightReaction)

2.碳固定反应—暗反应(DarkReaction)光反应阶段：类囊体膜上、需光能,所吸收的光能用于水分子的裂解释放氧气和氢离子，并提供电子。氢被用来还原NADP生成NADPH；电子传递产生质子动力势，用来合成ATP。暗反应阶段：叶绿体间质、不需光能，利用光反应阶段产生的NADPH和ATP提供的能量和电子，把CO2和H2O合成六碳糖。结果：光能化学能

二、光反应分原初反应、电子传递、光合磷酸化三阶段。1、原初反应光能的吸收、传递、转换过程光能电能（1）原初反应分子基础：捕光叶绿素（天线叶绿素）：无光化学活性，吸收光能，包括叶绿素a、b和类胡萝卜素，与蛋白质结合形成捕光复合物（LHC)(天线复合物)。反应中心叶绿素：有光化学活性，由特殊叶绿素a分子组成，根据其最大吸收峰，分为P700和P680。P700—PSI，P680—PSII。中心叶绿素＋电子供体＋电子受体＝反应中心PSI反应中心：P700＋质体蓝素（电子供体）＋铁氧还蛋白（电子受体）PSII反应中心：P680+水（电子供体）＋质体醌（电子受体）反应中心＋捕光复合物＝光合作用单位（PS)天线复合体反应中心蛋白色素复合物反应中心的一对特殊叶绿素分子携带低能电子的分子A进氧化的分子A出类囊体膜（2）原初反应过程：吸收光和水的光解叶绿素和类胡萝卜素（LHC)吸收光能，并将光集中到光反应中心的叶绿素a(反应中心叶绿素）分子上，该叶绿素a被激发，放出一对电子，沿类囊体膜中的电子传递系统进行传递。在Mn-酶的作用下将H2O2H++1/2O2，再提供一对电子给叶绿素a。电子供体脱镁叶绿素a电子受体2、电子传递被激发的一对电子传给电子受体Q（一种醌类化合物），沿着电子载体链以能级顺序传递，经质体醌、细胞色素，最后传给质体蓝素。PSI反应中心的P700从质体蓝素接受电子，并又吸收光能被激发，其电子被一种铁硫蛋白接受，在铁氧化还原蛋白、NADP+还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH（即辅酶Ⅱ）。光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递水裂解酶类囊体腔间质质体醌质体蓝素铁氧还蛋白质子顺质子化学梯度流动电子传递链顺序：H2OPSⅡPQCytbCytfPCPSⅠFdFd-NADH+还原酶PSⅠ、PSⅡ、细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（Fd）、黄素蛋白（Fd-NADH+还原酶）3、光合磷酸化（ATP的合成）在光合作用的电子传递过程中，合成了ATP，由光照引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP的过程。光合磷酸化的方式：循环式非循环式（1）非循环式光合磷酸化电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH，磷酸化的发生部位是在质体醌到质体蓝素之间。

每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。电子传递方向PSIIPSI形成可产生ATP的电化学梯度铁氧还蛋白NADP还原酶质体蓝素质体醌水裂解酶氧还电位b6-f复合物光光水类囊体腔间质（2）循环式光合磷酸化电子再循环，无需外部供体补充电子。P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6、细胞色素f、质体蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的产物只有ATP。其电子传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关。一般只发生在植物缺乏NADP+的时候。PQ光合磷酸化非循环式循环式电子传递开放的封闭的光系统

PSⅠ、PSⅡPSⅠ

产物ATP、NADPH、O2ATP上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三个步骤必须在光的作用下才能进行，称之为光反应，在光反应中发生的磷酸化叫光合磷酸化。解释叶绿体磷酸化的学说：化学渗透学说叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的作用，类囊体腔内[H+]增加，CF1因子利用[H+]浓度差合成ATP（3个H+合成1个ATP）一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，间质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入间质、推动ADP和Pi结合形成ATP。H2O2e+2H++1/2O2

2H+（间质）P680（PSⅡ）2e

化合物Q2ePQ2ePQH2

2H+（类囊体腔）

Cytf2ePC2eP7002eFS2eFd

2e

（NADPH）NADP+

1H+2eFADH2FAD

1

H+

（回到间质）

2H+（间质）二、暗反应在无光条件下，利用光反应所产生的NADPH和ATP，将CO2还原合成碳水化合物的过程。暗反应在叶绿体基质中进行。第四节碳的固定和糖类的合成暗反应的C3循环和C4循环。（生化）

C4植物最初固定二氧化碳的酶为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶），其催化效率极高，其固定的二氧化碳最终在叶内交给RuBP羧化酶，参加C3循环。在C3循环前存在C4途径，能够更有效地富集二氧化碳，参加糖类的合成。类似线粒体，也是一种半自主性细胞器。具环状DNA，可编码200多种蛋白质。第五节叶绿体的半自主性与基因工程线粒体和叶绿体的比较1、线粒体（mt）、叶绿体(ct)均为半自主性细胞器，同时受核基因组和自身基因组控制。mt、ct均有环状DNA和蛋白质合成机构

mt、ct只能合成部分蛋白质，大部分蛋白需由核基因编码2、mt、ct蛋白质的运送和组装线粒体：肽链N-末端具一段氨基酸序列——导肽；线粒体膜上具有导肽的特定受体。叶绿体：转运肽、转运肽专一受体第六节叶绿体的发生

一、叶绿体的进化起源

叶绿体进化