真核细胞的基本结构

真核细胞的基本结构第1页/共86页第一节、细胞膜和细胞表面质膜的功能质膜的化学组成细胞膜（cellmembrane）也称为质膜（plasmamembrane）：是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定，

并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。真核细胞内还存在丰富的膜性结构（内膜），质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础。

质膜的结构和特性细胞表面的分化第2页/共86页一、质膜的功能

Functionofplasmamembrane为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与产物排出；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效有序地进行；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。第3页/共86页二、质膜的化学组成

Chemicalcompositionofplasmamembrane质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。不同类型细胞的质膜和内膜中，脂类和蛋白质比例有较大差异。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。第4页/共86页膜脂（membranelipid）膜脂是生物膜的基本组成成分，

约占质膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。所有的膜脂都具有双亲媒性，即有一个亲水末端(极性端)和一个疏水末端(非极性端)。这种性质使生物膜具有屏障作用。第5页/共86页磷脂（phospholipid）是构成膜脂的基本成分，约占整个膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一个亲水的极性头和两个疏水的非极性尾（脂肪酸链）第6页/共86页第7页/共86页脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。人工脂质体可用于：转基因载体；药物或酶等的载体；研究生物膜的特性第8页/共86页膜蛋白（membraneprotein）生物膜的特定功能主要是由膜蛋白决定的。功能越复杂的膜，其上的蛋白质种类越多。核基因组编码的蛋白质中30%左右为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）。第9页/共86页整合蛋白（integralprotein）：部分或全部镶嵌在脂双层中或两端露于膜两侧，以共价键与膜脂相互作用。

内在蛋白(intrinsicprotein)，

跨膜蛋白(transmembraneprotein)，

镶嵌蛋白（mosaicprotein）第10页/共86页外周蛋白（peripheralprotein）：完全外露在脂双层的内外两侧，主要是通过非共价键附着在脂的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧,间接与膜结合。第11页/共86页脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）：通过共价键的方式同脂分子结合，位于脂双层的外侧。蛋白质与脂的结合有两种方式：直接结合于脂双分子层，或通过一个糖分子间接同脂结合。

第12页/共86页与膜脂或膜蛋白共价结合，位于质膜外表面。提高膜的稳定性，增强膜蛋白对ECM中蛋白酶的抗性；帮助膜蛋白的正确折叠和定位；参与细胞的信号识别和细胞粘着……膜糖(MembraneCarbohydrates)第13页/共86页三、质膜的分子结构和特性

Molecularstructure&characterofplasmamembrane质膜的结构模型（structuremodelofplasmamembrane）膜的不对称性（asymmetryofmembrane）膜的流动性（fluidityofmembrane）第14页/共86页1.质膜的结构模型

structuremodelofplasmamembrane第15页/共86页E.Overton1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。质膜结构的研究历史第16页/共86页J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。被称为“双分子片层”模型（Lamellastructuremodel

）第17页/共86页J.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，总厚约7.5nm。这种结构称为单位膜模型（unitmembranemodel

）

第18页/共86页S.J.Singer&G.Nicolson1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“流动镶嵌模型”（fluidmosaicmodel

）。第19页/共86页流动镶嵌模型Fluid-mosaicmodel

1）细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成；2）磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相，组成生物膜骨架；3）蛋白质或嵌在双脂层表面，或嵌在其内部，或横跨整个双脂层，表现出分布的不对称性。这一模型强调了膜的流动性和不对称性，较好地体现细胞的功能特点。也适用于原核细胞。1997年提出了脂筏模型（lipidraftsmodel

）第20页/共86页第21页/共86页3.膜的流动性(membranefulidity)膜的流动性是指构成膜的脂和蛋白质分子的运动性。脂的流动是造成膜流动性的主要因素，很多因素影响膜脂的运动。膜蛋白的运动：由于相对分子质量较大，并受细胞骨架的影响，运动较慢。膜流动性的意义：质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件，膜流动性的异常改变会造成细胞功能障碍。如当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止。第22页/共86页四、细胞表面的分化

Specializationofcellsurface细胞表面是指细胞外被、质膜、质膜内面胞质溶胶、各种细胞连接和细胞膜的其他特化结构的统称。是以质膜为核心的结构和功能体系。细胞表面的主要功能是维持细胞相对稳定的微环境，实现其物质交换，信息传递，细胞识别和免疫反应等活动。第23页/共86页细胞外被（cellcoat）动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或糖萼（glycocalyx）。是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分。第24页/共86页膜骨架（membraneskeleton）膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，包含微丝和微管，位于质膜内侧约0.2μm厚的溶胶层。参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。第25页/共86页细胞连接（celljunction）相邻细胞膜接触区域特化形成的联结结构称为细胞连接（celljunction）。可分为三大类封闭连接（occludingjunction）锚定连接（anchoringjunction）通讯连接（communicationjunction）。

第26页/共86页封闭连接（occludingjunction）通常也称紧密连接（tightjunction），或封闭小带（zonulaoccludens），存在于脊椎动物的上皮细胞间，相邻细胞之间的质膜紧密结合，没有缝隙。

紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入细胞内，从而保证了细胞内环境的相对稳定；消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。后二者是构成血脑屏障和血睾屏障的基础。

第27页/共86页2）锚定连接（anchoringjunction）粘合带与粘合斑(合称粘着连接或中间连接)粘合带（adhesionbelt）一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。在粘合带处相邻细胞间隙约15～20nm，质膜下方有与质膜平行排列的肌动蛋白束。粘合斑（adhesionplaque）位于细胞与细胞外基质间，通过整合素（integrin）把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状。桥粒与半桥粒

桥粒（desmosome）：表皮细胞间大量存在，相邻细胞间依赖质膜内侧的中间纤维锚定形成纽扣状结构，很牢固，胞间隙30nm宽。第28页/共86页3）通讯连接（communicationjunction）缝隙连接（gapjunction）

存在于大多数动物组织。在连接处相邻细胞间有2-4nm的缝隙在间隙与两层质膜中有大量直径8nm的柱状蛋白质颗粒，是构成间隙连接的基本单位，称连接子（connexon），由6个亚单位环绕而成，中间留有1.5nm的亲水性通道。分子量小于1.5KD的信息分子可以通过该通道。第29页/共86页3）通讯连接（communicationjunction）胞间连丝（plasmodesmata）是植物细胞特有的通讯连接。是由穿过细胞壁的质膜围成的细胞质通道，直径约20～40nm。通道中的由膜围成的管状结构，称为连丝小管（desmotubule）。连丝小管由光面内质网特化而成。胞间连丝在功能上与缝隙连接类似，它允许分子量小于800Da的分子通过，在相邻细胞间起通讯作用。

第30页/共86页3）通讯连接（communicationjunction）化学突触（synapse）是存在于可兴奋细胞间的一种连接方式，其作用是通过释放神经递质来传导兴奋。由突触前膜(presynapticmembrane)、突触后膜(postsynapticmembrane)和突触间隙(synapticcleft)三部分组成

第31页/共86页第二节、内膜系统细胞质基质（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）内膜系统（endomembranesystem）指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括核被膜、ER、GC、溶酶体等。功能：区室化，增加内表面积，提高代谢和调节能力。区室化

(compartmentalization)：细胞质中的膜性结构将细胞内部划分了许多以膜包被的区室，形成执行不同功能的细胞器——膜结合细胞器。区室化的意义：将功能相关的酶系统集中于一定区域，形成若干专一的功能区，使得各酶系统更有效地发挥作用。第32页/共86页EndomembraneSystem

意义：内膜系统的最大特点是动态性质，内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。在内质网合成的蛋白和脂通过分泌小泡运送到工作部位（包括细胞外）；细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。

第33页/共86页一、内质网EndoplasmicReticulumK.R.Porter等于1945年发现于培养的小鼠成纤维细胞，因最初看到的是位于细胞质内部的网状结构，故名内质网（endoplasmicreticulum，ER）。后来证明存在于真核细胞的整个细胞质。ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和很多重要蛋白都是在内质网合成的。第34页/共86页内质网的分类：粗面内质网（roughendoplasmicreticulum,RER）:hasribosomesandisinvolvedinsecretedproteinsynthesis.滑面内质网（smoothendoplasmicreticulum,SER）:lacksribosomesandisinvolvedinmembranelipidsynthesis第35页/共86页第36页/共86页GC常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。由数个扁平囊泡堆在一起形成的有极性的细胞器。GC的形态结构第37页/共86页凸出的一面对着内质网称为形成面或顺面（cisface）。凹进的一面对着质膜称为成熟面或反面（transface）。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡，来自内质网的蛋白质和脂从形成面向成熟面转运——膜泡运输。扁平囊直径约1μm，单层膜构成，中间为囊腔，周缘多呈泡状，4~8个扁平囊在一起，构成高尔基体的主体(Golgistack)。第38页/共86页顺面网状结构CGN/cis膜囊中间膜囊（medialGolgi）反面网状结构TGN周围大小不等的囊泡GC相互联系的4个组成部分第39页/共86页三、溶酶体Lysosome

溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类（标志酶是酸性磷酸酶）的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。第40页/共86页溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；具有多种载体蛋白用于水解产物向外转运；膜蛋白高度糖基化，有利于防止自身膜蛋白的降解。第41页/共86页第42页/共86页四、过氧化物酶体Peroxisome

又称微体(microbody)，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的细胞器

直径通常0.1-1.0μm，呈圆形，椭圆形或哑呤形。标志酶是过氧化氢酶。主要功能：各类氧化酶的共性是将多种底物氧化后生成H2O2

。在细胞解毒、氧浓度调节、脂和氮代谢等方面起重要作用。→R+H2O2第43页/共86页第三节、线粒体和叶绿体一、线粒体（mitochondrion）二、叶绿体（chloroplast）第44页/共86页一、线粒体（mitochondrion）1850年观察到这种颗粒的存在，1898年命名。是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所。内含众多酶系，分布于线粒体的不同部位。数量：在不同类型的细胞中线粒体数目相差很大，

从一个到几千个。肝细胞约1300个线粒体.分布：通常分布在细胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有较多氧化底物的区域。第45页/共86页线粒体分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。线粒体内、外膜都是典型的单位膜。外膜通透性高，而内膜高度不通透性。第46页/共86页外膜（outmembrane）蛋白质和脂类的比例大约3:2，具有porin（孔蛋白）构成的亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过。标志酶为单胺氧化酶。内膜（innermembrane）蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。标志酶为细胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。内膜向内皱折形成嵴(cristae)，嵴扩大了内膜的表面积。嵴上有一些颗粒朝向基质，称为F1颗粒(F1particle)。第47页/共86页膜间隙(intermembranespace)：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶基质（matrix）：为内膜和嵴包围的空间。含有：催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶。线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。线粒体具有半自主性：有自身的遗传系统和蛋白质翻译系统，但编码是有限的，大多数还依赖核编码。第48页/共86页二、叶绿体（chloroplast）光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。绿色植物年产干物质达1014公斤。第49页/共86页线粒体与叶绿体的相似性：①均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及转译体系。因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统。③mtDNA或ctDNA不足以编码线粒体或叶绿体所需的全部蛋白质，必须依赖于核基因组编码大多数蛋白质。第50页/共86页第51页/共86页第52页/共86页第五节、细胞骨架

细胞骨架（cytoskeleton）是指存在于真核细胞内的蛋白纤维网架体系，主要包括三类蛋白纤维即微管、微丝和中间纤维。分为细胞质骨架和核骨架第53页/共86页细胞骨架的分布与功能微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散。微丝主要分布在细胞质膜的内侧。而中间纤维则分布在整个细胞中。细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递和细胞分化等一系列方面起重要作用。

注意细胞骨架结构的动态性第54页/共86页第55页/共86页微管的组成和结构微管可装配成单管，二联管(纤毛和鞭毛中)，三联管(中心粒和基体中)。单管由13条原纤维（protofilament）构成。每一条原纤维由微管蛋白异二聚体线性排列而成。微管蛋白异二聚体由结构相似的α-tubulin和β-tubulin构成。第56页/共86页Nucleation：

α-tubulin和β-tubulin形成异二聚体，先形成环状核心(ring)，经过侧面增加异二聚体而扩展为螺旋带，当螺旋带加宽至13根原纤维时，即合拢形成一段微管。Elongation：异二聚体从两端加到已形成的微管上，不断延长。微管的装配过程第57页/共86页微管组装的特点：微管具有极性，装配快的为正极，慢的为负极。大多数微管结构处于动态组装和去组装状态，具有动态不稳定性。适宜的温度、高浓度GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件有利于微管聚合，相反则趋向于解聚。达到动态平衡时表现踏车现象。主要由微管组成的比较稳定的结构如轴突、纤毛、鞭毛，是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因。秋水仙素、长春花碱抑制微管装配；紫杉醇能促进和稳定微管组装。第58页/共86页GTP浓度对微管聚合至关重要：每个管蛋白二聚体要结合2分子GTP，GTP-tubulin与微管末端的亲和力大，易在末端聚合，GTP-tubulin浓度高时，聚合快微管延长；聚合后微管内的GTP易水解为GDP，GDP-tubulin与微管末端亲和力小，易从另一端解聚。第59页/共86页微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心，提供微管组装的核心。MTOC包括中心体、基体、着丝点和微管星体等中心体（centrosome）包括一对三联体微管构成的中心粒（centriole）和中心粒周基质（pericentriolarmaterial，PCM）组成微管组织中心（microtubuleorganizingcenter,MTOC）第60页/共86页二、微丝（microfilament）又称肌动蛋白纤维（actinfilament），是由两股肌动蛋白链螺旋形成的实心纤维，直径约7nm。主要由肌动蛋白（actin）构成。排列成束、成网或分散于胞质。广泛存在于真核细胞，在具有运动功能的细胞中尤为发达参与细胞运动、形态维持、肌肉收缩、胞质分裂、形成微绒毛等功能第61页/共86页

微丝的结构和分子组成Actin是细胞内含量最丰富的蛋白之一Actin有2种存在形式：球形单体G-actin：呈哑铃形，中央有ATP等结合位点；由G-actin聚合成的纤维形多聚体F-actin。第62页/共86页微丝的组装微丝也处于组装和去组装的动态平衡中，有多种微丝结合蛋白的参与。2-3个actin聚集成一个核心，ATP-actin分子向核心两端加合。微丝具有极性，也存在踏车现象。聚合条件：ATP、适宜的温度、存在K+和Mg2+。第63页/共86页多种微丝结合蛋白参与微丝的组装和去组装细胞松弛素（cytochalasin）特异地抑制微丝的聚合第64页/共86页三、中间纤维（intermediatefilaments，IF）10nm中空纤维，直径介于微管和微丝之间。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量丰富，如上皮细胞中。在核内膜下的核纤层也属于IF。IF成分比MF、MT复杂，具有组织特异性。不同类型细胞中的IF具有不同的成分、结构和功能，根据其氨基酸序列至少分为5大类。第65页/共86页上皮细胞内IF（角蛋白keratin）和细胞间的桥粒波形蛋白vimentin第66页/共86页第六节、细胞核细胞核（nucleus）是双层单位膜包围核物质而形成的结构。是细胞遗传与代谢的信息调控中心。是真核细胞区别于原核细胞的最主要标志。细胞核的形态、大小、位置和数目因细胞类型而不同。主要结构包括核膜、染色质、核仁和核基质。细胞核主要功能：通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传);通过基因的选择性表达,控制细胞的活动。第67页/共86页一、核膜nuclearenvelope核膜的超微结构：外核膜（outernuclearmembrane）内核膜（innernuclearmembrane）核纤层（nuclearlamina）核周间隙（perinuclearspace）核孔（nuclearpore）第68页/共86页核膜由双层单位膜构成间期出现核被膜，单位膜构成，每层7.5nm外核膜：内质网的一部分，胞质面附有核糖体内核膜：内侧有特异性蛋白核周间隙：宽20-40nm，与内质网腔相通内外核膜在核孔处融合核纤层（lamina）：位于内核膜下的纤维蛋白网络，由三种核纤层蛋白多肽（laminA-C）亚单位组成。可支持核膜，维持核的形态；为染色质提供附着位点；参与核膜的裂解和重建第69页/共86页二、染色质和染色体染色质（chromatin）：指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体（chromosome）：指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中,由染色质聚缩而成的棒状结构。染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。是同一物质在细胞周期不同阶段周期性相互转化的不同形态表现。第70页/共86页1.染色质的化学组成组成：DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA比例：1:1:(1-1.5):0.05。DNA是遗传信息的载体染色质蛋白质负责DNA分子遗传信息的组织、复制和阅读第71页/共86页DNA是储存遗传信息的生物大分子。不同物种细胞的DNA含量并不与物种的复杂性完全一致第72页/共86页DNA3种构型：B-DNA、A-DNA、Z-DNA。DNA3种序列：单一序列；中度重复序列（101~5）；高度重复序列（>105）。DNA3种基本元素（功能元件）：自主复制序列(ARS)：提供复制的起始位点着丝粒序列(CEN)：将DNA平均分到子细胞端粒序列(TEL)：防止染色体末端的降解第73页/共86页组蛋白（histone）组蛋白的分类和功能：核小体组蛋白(nucleosomalhistone)：H2B、H2A、H3和H4，帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构。H1组蛋白：H1，在构成核小体时起连接作用。组蛋白特点：真核生物染色体的基本结构蛋白，属碱性蛋白质，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，可以和DNA中带负电的磷酸基团紧密结合；除H1外，没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。第74页/共86页非组蛋白（nonhistone）染色质中组蛋白之外的所有蛋白总称，属酸性蛋白。种类的多样性：主要包括核酸合成或分解、染色质修饰有关的酶，以及作用于组蛋白的酶和其他结构蛋白、调节蛋白等。功能的多样性：帮助DNA折叠、协助DNA复制、调节基因表达等。能识别特异的DNA序列，又称序列特异性DNA结合蛋白

第75页/共86页核小体的结构要点：每个核小体单位包括200bp左右的DNA和一个组蛋白核心及一分子H1由H2A、H2B、H3、H4各两分子形成八聚体，构成核心颗粒146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈，两端由H1锁住相邻核小体之间以60bp左右的连接DNA相连通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm宽的纤维第76页/共86页核小体螺旋化（6个核小体绕一圈）形成30nm的中空螺线管（solenoid），长度压缩6倍。成为电镜下可见的染色质天然结构。进一步的包装压缩，形成染色体的机制还不确定。第77