第二章植物水分代谢12

第二章植物水分代谢12第一页，共67页。没有水就没有生命“有收无收在于水”第二页，共67页。水分代谢（watermetabolism）水分的吸收水分的散失水分的运输水分的利用植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。第三页，共67页。§2-1.水在植物生命活动中的作用（自学）§2-2.植物细胞对水分的吸收§2-3.植物根系对水分的吸收§2-4.

植物的蒸腾作用§2-5.植物体内水分的运输§2-6.合理灌溉的生理基础水分生理的主要内容第四页，共67页。本章学习重点植物细胞吸水的方式和机制水势的概念和组成气孔蒸腾，气孔运动的机制第五页，共67页。§2-1.水在植物生命活动中的作用（自学）

一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用四、测定植物组织含水量的指标第六页，共67页。一、水的理化性质（一）在生理温度下是液体（二）高比热（三）高气化热（四）高内聚力和亲附力（五）水是很好的溶剂第七页，共67页。(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：水生>陆生，草本>木本。2.不同器官、组织含水量不同：幼嫩的生长旺盛的器官、组织的含水量>成熟的代谢较弱的器官、组织的含水量。二、水分在植物生命活动中的作用

一般绿色植物70%-90%第八页，共67页。细胞壁含水50%原生质80-90%泡液主要是水在细胞内：3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干燥，向阳环境中的植物。4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。第九页，共67页。二、植物体内水分存在的状态*距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。靠近胶粒并被紧密吸附，不易流动的水分。1.植物体内水分存在的状态有：

自由水束缚水亲水物质被吸附的水分子第十页，共67页。2.自由水/束缚水比值影响代谢

自由水束缚水两者比值原生质代谢生长抗逆性高溶胶旺盛快弱低凝胶活性低迟缓强自由水参与各种代谢活动；束缚水不参与代谢活动，主要作用是维持原生质胶体稳定，也与抗逆性强弱有关。第十一页，共67页。三.水分在植物生命活动中的作用1．细胞质的主要成分

2．代谢作用过程的反应物质

3．植物对物质吸收和运输的溶剂

4．保持植物的固有姿态

5.细胞分裂及伸长都需要水分6.高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。第十二页，共67页。四、测定植物组织含水量的指标（一）水分占鲜重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％（三）相对含水量（RelativeWaterContent，RWC）：RWC=×100％第十三页，共67页。§2-2.植物细胞对水分的吸收*

水分如何进入细胞?既有物理化学的作用又有生理作用的复杂过程。一.水势的概念二.含水体系的水势组分三.水分的移动四.植物细胞的吸水第十四页，共67页。束缚能(boundenergy)自由能(freeenergy)物质能量是不能用于做有用功的能量。是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。一.水势的概念1概念第十五页，共67页。

物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。每摩尔物质所具有的自由能就是该物质的化学势。

用希腊字母μ或J·mol-1表示。化学势(chemicalpotential,μ)第十六页，共67页。水的化学势？水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。第十七页，共67页。

每偏摩尔体积水的化学势差。就是说，水溶液的化学势(μw)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩尔体积(Vw)所得的商，称为水势。

概念水势(waterpotential)第十八页，共67页。

如：纯水的摩尔体积是18cm3,将其加入大量的水和乙醇等摩尔混合的溶液中，，体积增加16.5cm3，水的偏摩尔体积是多少？（16.5cm3·mol-1。

）在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。第十九页，共67页。化学势是能量概念，水势是“力学”概念以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势？

ΔμJ/mol

N·m/mol

N

Ψw=

=

=

=

Vw，m

m3/mol

m3/mol

m22.水势单位:第二十页，共67页。兆帕（MPa)1Mpa=106Pa1bar(巴)=0.1MPa=0.987atm(大气压)1标准atm=1.013×105Pa=1.013bar帕（Pa）、巴(bar)、大气压(atm)。第二十一页，共67页。纯水的水势定为零，溶液的水势就成

。溶液越浓，水势

。水分移动需要能量。

水分越低水势高

水势低

负值第二十二页，共67页。溶液水势/MPa纯水0Hoagland营养液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50几种常见化合物水溶液的水势范围第二十三页，共67页。典型细胞的水势组分ψw

=ψs+ψp+ψm

+Ψg水势渗透势重力势压力势衬质势二.含水体系的水势组分第二十四页，共67页。

由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(渗透压)=-iCRT1.溶质势(solutepotential)

渗透势(osmoticpotential)i:解离系数，C：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度液泡典型细胞的水势组分溶质势（ψS）溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小，也叫渗透势(ψψ)第二十五页，共67页。细胞中含有大量溶质，其溶质势为各溶质势的总和。凡是影响细胞液浓度的外界条件都会影响细胞的水势温带生长的大多数作物叶组织的渗透势在－1~－2MPa，而旱生植物叶片的渗透势可达－10MPa.第二十六页，共67页。

由于压力的存在而使体系水势改变的数值，ψp。原生质吸水膨胀，对细胞壁产生压力，而细胞壁对原生质会产生一个反作用力，这就是细胞的压力势。2.压力势(pressurepotential)

一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。细胞壁典型细胞的水势组分膨压压力第二十七页，共67页。3.衬质势(matricpotential)干燥种子的水势：ψw

=ψm液泡的成熟细胞：ψw

=ψs+ψpΨm

：由于衬质的存在而引起的水势的降低值。Ψm<0原生质体典型细胞的水势组分衬质势的存在和大小与衬质的吸水性和吸水程度有关，当衬质吸水达到饱和时，衬质势可以认为是0。第二十八页，共67页。4.Ψg—

重力势（gravitationalpotential）Ψw=Ψs+Ψp+

Ψm

+Ψg

是重力对水势的影响。

重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。典型细胞的水势组分第二十九页，共67页。植物细胞水势组成的几种情况：典型植物细胞的水势：ψW＝ψS＋ψP＋ψm有液泡的细胞

ψW＝ψS＋ψP未形成液泡的细胞分生组织细胞ψW＝ψS＋ψP＋ψm风干种子细胞ψW＝ψm初始质壁分离时细胞：Ψp=0,Ψw=Ψs充分饱和时细胞：Ψw=0，Ψs=-Ψp第三十页，共67页。等渗溶液：渗透势相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的渗透势与植物细胞或组织的水势相等。外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；将植物置于浓外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。第三十一页，共67页。三、水的移动水的移动形式有两种：集流和扩散1.集流——液体中成群的原子和分子在压力梯度作用下共同移动的现象。第三十二页，共67页。集流与物质的浓度无关，即与溶质势无关是植物体中的水经木质部导管或韧皮部筛管作长距离移动的主要机制。第三十三页，共67页。动力：浓度差（化学势差）2.扩散：物质分子由高浓度（化学势高）的地方向低浓度（化学势低）的地方均匀分布的现象渗透是扩散的特殊形式，即通过选择透性膜的扩散作用。水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象称为渗透作用。3.渗透作用：半透膜高ψW

低ψW

第三十四页，共67页。渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。构成渗透系统的条件：1、选择透性膜2、膜两侧的溶液。第三十五页，共67页。渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。第三十六页，共67页。方式吸胀吸水降压吸水渗透吸水四、植物细胞的吸水典型植物细胞的水势ψW＝ψS＋ψm＋

ψp第三十七页，共67页。植物细胞与外界溶液形成一个渗透系统：半透膜——整个原生质层（质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的细胞质）膜两侧的溶液——外界溶液、液泡中的细胞液1、渗透性吸水——指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。（一）植物细胞的吸水方式第三十八页，共67页。细胞渗透吸水的三种情况植物细胞是与外界溶液形成一个渗透系统：第三十九页，共67页。植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象质壁分离复原质壁分离浓液浓液水水植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。第四十页，共67页。说明原生质层是半透膜判断细胞死活观察物质通过细胞的速率。测定细胞的渗透势用质壁分离现象解决下列几个问题：第四十一页，共67页。为什么在某溶液中细胞发生初始质壁分离，则该溶液的水势（渗透势）等于细胞的渗透势？细胞初始质壁分离时：

ψp=0,ψw

=ψsψw

外液=ψw

=ψs充分饱和的细胞:

ψw

=0ψs

=-ψp第四十二页，共67页。

依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织细胞和干燥种子的主要吸水方式。2.吸胀吸水

吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。亲水性大小：蛋白质>淀粉>纤维素。与细胞的代谢没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。第四十三页，共67页。

由ψp的降低而引发的细胞吸水。蒸腾过旺盛时，可能导致的细胞吸水方式。

3.降压吸水：蒸腾剧烈时：ψp<0，ψw<ψs第四十四页，共67页。1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（二）水分进入细胞的途径图水分跨过细胞膜的途径

A.单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道

B．水分集流通过水孔蛋白形成的水通道B第四十五页，共67页。水孔蛋白(aquporins；AQPs)水分子通道

(waterchannel)一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。（二）、水分进入细胞的途径分子量为25～30KDa膜通道蛋白水孔蛋白广泛分布于植物各个组织第四十六页，共67页。1.质膜水孔蛋白(PIP)植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：2.液泡膜水孔蛋白(TIP)3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的通道蛋白NLMS(NOD26-like-MIPs)六个跨膜区段，分别由五个环相连。（二）、水分进入细胞的途径第四十七页，共67页。水孔蛋白的作用对水分跨越细胞和组织的长途运输（集流）及对单细胞体积和渗透势的调节都具有重要作用。参与了植物细胞膨压和体积调节例如：在种子发芽或因干旱而脱水的植物细胞重新吸涨；以及十字花科植物花粉粒的水化过程均有水通道蛋白的参与。第四十八页，共67页。功能：依存在的部位不同而有所不同。

1.维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势和体积。2.根尖的分生区和伸长区中，有利于细胞生长和分化3.分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关水孔蛋白的作用第四十九页，共67页。（三）细胞吸水过程中水势组分变化

在细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0）,ψP=0,ψW=ψS

当细胞吸水时当细胞强烈蒸腾时，压力势是负值（图中虚线部分），失水越多，压力势越负。在这种情况下，水势低于渗透势。ψS增大，ψP也增大，ψW也增大。ψW=0=ψS+ψP

当细胞吸水达到饱和时第五十页，共67页。（四）细胞间的水分移动水分总是从水势高的部位向水势低的部位流动。Ψs=-1.5MPaΨp=0.7MPa,Ψw=-0.8MPa

甲细胞乙细胞Ψs=-1.2MPaΨp=0.6MPaΨw=-0.6MPa第五十一页，共67页。多个细胞,植物器官之间,

地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；根部:内部<外部。（四）细胞间的水分移动第五十二页，共67页。小结-细胞的水势组分：1.ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg5.ψw＝ψs3.ψw＝ψs＋ψp4.ψw＝ψm2.ψw＝ψs＋ψm＋ψp第五十三页，共67页。植物细胞对水分的吸收－小结一、植物细胞中水分的移动

二、细胞的吸水形式

渗透吸水吸涨吸水降压吸水水孔蛋白水总是沿着水势梯度由高向低移动的。第五十四页，共67页。判断以下论点是否正确，为什么？一个细胞放于某一浓度的溶液中，如细胞内的浓度与外界溶液浓度相等则体积不变。若细胞的

p=-s，将其放入某一溶液中时，体积不变。3)若细胞的w=s，将其放入纯水中时，体积不变。

4)有一充分饱和的细胞，将其放入比液泡液浓度低10倍的溶液中，体积不变。

第五十五页，共67页。1、组织水势的测定六、物细胞和组织水势的测定方法液体交换法：如：小液流法，折射仪法，电导仪法，重量法，体积法。0.01M0.03M0.02M0.04M0.05M第五十六页，共67页。b.蒸汽压法

如：用热电偶湿度计、露点热电偶湿度计、热敏电阻湿度计等第五十七页，共67页。c.压力室法将叶片切下，迅速装入一小室，由于导管原来的负压，水缩回，加压使之回升到口上，可知平衡压，并测挤出水的体积。第五十八页，共67页。a.细胞压力势的测定——压力探针法b.细胞渗透势的测定——初始质壁分离法2、同一细胞压力势、渗透势的测定第五十九页，共67页。假定将细胞放在一系列不同浓度的蔗糖溶液中，平衡30分钟，然后用显微镜观察，哪一组细胞50%发生初始质壁分离，则这一组蔗糖溶液的渗透势等于细胞的渗透势。利用公式：ψs=-iCRT计算。第六十页，共67页。1.判断以下结论是否正确：1)把一细胞放入与细胞液浓度相同的蔗糖液中，细胞体积不变；2)一为水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积变小。

练习题第六十一页，共67页。3.将一植物成熟细胞放入ψw=-0.8MPa的溶液(体积相对细胞来说很大)中，吸水达到平衡时测得细胞的ψs=-0.95MPa,则该细胞内的ψp为

，ψw为

。4.将一植物组织浸入某一浓度糖液中，经一段时间后，若糖液浓度不变，则该糖液的Ψs等于植物组织的_________。

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