质膜的结构与功能

质膜的结构与功能第1页，共68页，2023年，2月20日，星期二质膜（plasmamembrane）包在细胞外面，所以又称细胞膜（cellmembrane），它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。第2页，共68页，2023年，2月20日，星期二

图1动物细胞的结构

第3页，共68页，2023年，2月20日，星期二图2植物细胞的结构

第4页，共68页，2023年，2月20日，星期二一.Overviewofmembranefunctions1.Compartmentalization2.Scaffoldbiochemicalactivities3.Providingaselectivelypermeablebarrier4.Transportingsolutes5.Respondingtoexternalsignal6.Intercellularinteraction7.Energytransduction第5页，共68页，2023年，2月20日，星期二Asummaryofmembranefunctionsinaplantcell.第6页，共68页，2023年，2月20日，星期二二.膜的分子结构膜的分子结构模型：

E.Overton（1895）Gorter&Gredel(1925)Danielli-Davson(1935)Roberson单位膜模型(1959)Singer&Nicolson流动-镶嵌模型(1972)Darnell分子结构(1986)第7页，共68页，2023年，2月20日，星期二第8页，共68页，2023年，2月20日，星期二第9页，共68页，2023年，2月20日，星期二第10页，共68页，2023年，2月20日，星期二第11页，共68页，2023年，2月20日，星期二2、质膜的化学组成质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。第12页，共68页，2023年，2月20日，星期二（1）膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。磷脂的结构

心磷脂第13页，共68页，2023年，2月20日，星期二甘油磷脂

主要类型有：磷脂酰胆碱（phosphatidylcholine，PC）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidylserine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidylethanolamine，PE）磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）和双磷脂酰甘油（DPG）等。

不同类型的甘油磷脂

第14页，共68页，2023年，2月20日，星期二鞘磷脂（sphingomyelin，SM

）在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。鞘磷脂第15页，共68页，2023年，2月20日，星期二糖脂

糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量约占膜脂总量的5％以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10％。糖脂也是两性分子。其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。葡糖脑苷脂第16页，共68页，2023年，2月20日，星期二糖脂的结构1.半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，3.唾液酸第17页，共68页，2023年，2月20日，星期二胆固醇仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。胆固醇第18页，共68页，2023年，2月20日，星期二(2)膜蛋白

膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。①蛋白质的构造：球状和线状蛋白两大类。A.α螺旋是较常见，每一轮有3.6(n)个氨基酸，每个氨基酸的平移距离是1.5(d)埃，轮间距为5.44(p)埃。所有的R基团远离螺旋轴。B.

β折叠：多肽链平行排列。第19页，共68页，2023年，2月20日，星期二蛋白质的结构之一α螺旋第20页，共68页，2023年，2月20日，星期二β－折叠第21页，共68页，2023年，2月20日，星期二②膜蛋白的分类根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂锚定蛋白（lipid-anchoredprotein）

第22页，共68页，2023年，2月20日，星期二ThreeclassesofmembraneproteinIntegralproteinstypicallycontainoneormoretransmembranehelicesPeripheralproteinsarenoncovalentlybondedtothepolarheadgroupsofthelipidbilayerand/ortoanintegralmembraneproteinLipid-anchoredproteinsarecovalentlybondedeithertoaphospholipidorafattyacidthatisembeddedinoneoftheleafletsofthelipidbilayer.第23页，共68页，2023年，2月20日，星期二整合蛋白(integralprotein)distribution:Freeze-fractureanalysisthestructureandpropertiesa.determiningmembranesidednessb.identifyingtransmembranedomainsc.bacteriorhodopsin(细菌视紫红质)第24页，共68页，2023年，2月20日，星期二Freezefracture:atechniqueforinvestigatingcellmembranestructureIllustrationoffreezefractureReplicaofafreeze-fracturedhumanerythrocyteSurfaceofanerythrocyte第25页，共68页，2023年，2月20日，星期二Anintegralproteinasitresideswithintheplasmamembrane.TertiarystructureofthephotosynthesisreactioncenterofabacteriumasdeterminedbyX-raycrystallograph.Theproteincontainsthreedifferentmembrane-spanningpolypepetides.第26页，共68页，2023年，2月20日，星期二

嗜盐菌的紫膜斑及视紫红质分子第27页，共68页，2023年，2月20日，星期二(3)膜蛋白与脂层双分子层的结合方式a.许多膜蛋白伸入脂双层,在膜的两侧露出一部份大部份膜蛋白以单一α螺旋构象横过脂双层.有些多肽链是一次通过脂层并联的几条α螺旋伸展越过脂层b.一些多次跨膜的蛋白,其多肽链多次跨膜节段不是α螺旋,而是排列成封闭的β折叠片,通称为β筒(β-barrel)c.周边蛋白由一个共价键经低聚糖付着在磷脂和磷脂先肌醇上，插入远离细胞质的单分子层中d.与膜结合，不伸入脂层的疏水区，而由非共价键与其他蛋白质相互作用，付着在膜上

第28页，共68页，2023年，2月20日，星期二蛋白与膜的结合方式①、②整合蛋白；③、④脂锚定蛋白；⑤、⑥外周蛋白第29页，共68页，2023年，2月20日，星期二三.Thedynamicnatureoftheplasmamembrane1.Thepossiblemovementsofphospholipidsinamembrane2.Thediffusionofmembraneproteinsaftercellfusion3.Patternsofproteinmobilityfluorescencerecoveryafterphotobleaching(FRAP)techniquea.membraneproteinsmovedmuchmoreslowlyinplasmamembranethantheywouldinapurelipidbilayerb.asignificantfractionofmembraneproteins(30-70%)werenotfreetodiffusebackintotheirradiatedcircle.

第30页，共68页，2023年，2月20日，星期二第31页，共68页，2023年，2月20日，星期二影响膜流动性的因素a.胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。b.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。c.

脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。d.

卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。e.

其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。第32页，共68页，2023年，2月20日，星期二Theuseofcellfusiontorevealmobilityofmembrane.a.Precedureofcellfusion;b.fusedcell;c.Theeffectoftemperatureonthediffusionofmembraneproteins.第33页，共68页，2023年，2月20日，星期二Measuringthediffusionratesofmembraneproteinsbyfluorescencerecoveryafterphotobleaching(FRAP).a.PrecedureofFRAPb.Therateoffluorescencerecoverywithintheilluminatedspot第34页，共68页，2023年，2月20日，星期二膜流动性的生理意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。第35页，共68页，2023年，2月20日，星期二膜的不对称性质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。第36页，共68页，2023年，2月20日，星期二样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称：ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmicsurface）；PS，质膜的原生质表面（protoplasmicsurface）；EF（extrocytopasmicface），质膜的细胞外小页断裂面；PF（protoplasmicface），原生质小页断裂面。

膜各个断面的名称第37页，共68页，2023年，2月20日，星期二第38页，共68页，2023年，2月20日，星期二四、细胞被（cellcoat)

动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被（cellcoat）或糖萼（glycocalyx）。用重金属染料染色后，在电镜下可显示厚约10~20nm的结构，边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分.第39页，共68页，2023年，2月20日，星期二第40页，共68页，2023年，2月20日，星期二细胞外被的作用有：a、保护作用b、细胞识别：细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。细胞表面尚有寡糖的专一受体，对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。c、决定血型：红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；AB型两种糖基都有，O型血则缺少这两种糖基。第41页，共68页，2023年，2月20日，星期二第42页，共68页，2023年，2月20日，星期二五、质膜的功能第43页，共68页，2023年，2月20日，星期二Fourbasicmechanismsbywhichsolutemoleculesmoveacrossmembrane.A.simplediffusionfromhightolowconcentration;b.simplediffusionthroughanaqueouschannel;c.facilitateddiffusioninwhichsolutemolecularbindspecificallytoamembranecarrier;d.activetransportbyaproteintransporter.第44页，共68页，2023年，2月20日，星期二（一）被动运输1、简单扩散也叫自由扩散（freediffusing），特点是：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。不同物质透过人工脂双层的能力第45页，共68页，2023年，2月20日，星期二2、协助扩散也称促进扩散（faciliatieddiffusion），其运输特点是：

①比自由扩散转运速率高；

②存在最大转运速率；

在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度再增加，运输也不再增加。因膜上载体蛋白的结合位点已达饱和；

③有特异性，即与特定溶质结合。这类特殊的载体蛋白主要有离子载体和通道蛋白两种类型。第46页，共68页，2023年，2月20日，星期二（1）离子载体离子载体（ionophore），是疏水性的小分子，可溶于双脂层，提高所转运离子的通透率，多为微生物合成，是微生物防御被捕食或与其它物种竞争的武器，

离子载体也是以被动的运输方式运输离子，可分成可动离子载体（mobileioncarrier）和通道离子载体（channelformer）两类。第47页，共68页，2023年，2月20日，星期二

缬氨霉素的分子结构短杆菌肽构成的通道第48页，共68页，2023年，2月20日，星期二第49页，共68页，2023年，2月20日，星期二（二）主动运输主动运输的特点是：①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；②需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；③都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有：①协同运输中的离子梯度动力；②

ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；③

光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。第50页，共68页，2023年，2月20日，星期二1、CouplingactivetransporttoATPhydrolysis(Na/KATPase)

实际上就是Na+-K+ATP酶，一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。第51页，共68页，2023年，2月20日，星期二Na/K-ATPasetransportcycle.Na(1)bindtoprotein,ATPishydrolyzed,Ptransferredtotheprotein(2),changingitsconformation(3)andallowingNatobeexpelledtotheexternalspace.Kbindtotheprotein(4),thenthePremoved(5),whichcausedtheproteintosnapbacktoitsoriginalconformation,movingKtotheinsideofthecell(6).第52页，共68页，2023年，2月20日，星期二

钠钾泵的一个特性是它对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象的变化。所以也叫P-type。

Na+-K+泵作用是：①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；②维持低Na+高K+的细胞内环境，③维持细胞的静息电位。乌本苷（ouabain）、地高辛（digoxin）等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性；Mg2+和少量膜脂有助于提高其活性。第53页，共68页，2023年，2月20日，星期二2、钙泵（Ca2+—pump)

第54页，共68页，2023年，2月20日，星期二第55页，共68页，2023年，2月20日，星期二(三）协同运输（cotransport）一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。

-动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，

-植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。

第56页，共68页，2023年，2月20日，星期二第57页，共68页，2023年，2月20日，星期二（四）膜泡运输

真核细胞通过内吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用（cytosis）。第58页，共68页，2023年，2月20日，星期二1、吞噬作用

细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用（phagocytosis）。