水稻的生长发育特性

水稻的生长发育特性第1页/共113页2008年4月目的和要求目的：使学生掌握水稻的基本生物学特性，为理解和采用合理的栽培技术奠定基础要求：掌握水稻的生育时期划分；种子萌发的特点与环境的关系；根、叶、茎、分蘖的分化发育规律及其与环境条件的关系；幼穗分化发育过程及其判断；幼穗分化发育与环境条件的关系、光温反应特性与应用、需水需肥规律、产量与品质形成规律与调节措施。第2页/共113页2008年4月重点和难点重点：分蘖的分化发育规律及其与环境条件的关系；幼穗分化发育过程及其判断；幼穗分化发育与环境条件的关系难点：幼穗分化发育过程及其判断第3页/共113页2008年4月一、水稻的形态结构第4页/共113页2008年4月第5页/共113页2008年4月二、器官建成器官分化、发育、生长的过程称为器官建成。依赖于光控制的器官建成，称为光形态建成。水稻的器官建成包括种子的萌发、营养器官（根、茎、叶）发育与生长、营养器官（幼穗）的发育与生长第6页/共113页2008年4月（一）种子萌发1、水稻种子的构造第7页/共113页2008年4月2，水稻种子的萌发与幼苗的生长过程吸水—胚膨胀—生理生化活跃--胚芽鞘（白色）突破种皮（称为露白）--胚芽鞘生长—胚根伸长—不完全叶（绿色）生长（称为现青）--第一片完全叶生长-芽鞘节上长出不定根（一般为3-5根，型似鸡爪，称爪根）第8页/共113页2008年4月第9页/共113页2008年4月第10页/共113页2008年4月当第3叶始出前后,胚乳养分基本耗尽,此期称为离乳期.离乳期秧苗质量较差,抵抗力差.第11页/共113页2008年4月3,影响种子萌发能力的因素a.休眠：品种间差异很大。有些品种没有休眠期，有些品种的休眠期可长达7个月以上。b.成熟度：随着成熟度的提高多发芽率也提高。一般栽培水稻在开花后的第7天，谷粒就开始具有一定的发芽能力；开花后的14天发芽率明显提高，至蜡熟期就具有完全的发芽能力。c.贮藏条件及时间：籼稻种谷含水率低于13％、粳稻种谷低于14％，收获后贮存至次年，发芽率和发芽势保持正常。降低种谷的含水率，就可延长保持活力的时间。在低温、低湿下种谷可保存的时间更长。第12页/共113页2008年4月4,影响种子萌发的环境条件a.水分：其适宜吸水量为本身风干重的25%~40％；b.温度：发芽的最低温度为10℃（粳）~12℃（籼），最适温度为28～36℃，最高温度为40℃。c.氧气：稻种萌发和幼苗生长，要有充足的氧气,在进行有氧呼吸时，胚乳贮藏物质转化速度快，利用效率高，有利于幼根、幼叶及生长点进行细胞分裂增殖而促其生长而在无氧（淹水）条件下，稻种只能进行无氧呼吸，产生的中间产物和能量都很少，除胚芽鞘依靠原有的细胞的伸长而能生长外，其他的器官均缺乏养料不能进行细胞分裂而停止生长。生产上常见的“干长根、湿长芽”现象就是由于上述原因形成的。第13页/共113页2008年4月(二)根的生长1,根的形态结构第14页/共113页2008年4月第15页/共113页2008年4月2,根的分化与生长生长部位:芽鞘节以上,伸长节以下.分化规律:N叶抽出≈N节根原基分化出现≈N－1节根原基数增殖≈n-2节根原基分化发育（少量发根）≈N-3节旺盛发根≈N-4节发生1次分枝根≈N-5节发生二次分枝根第16页/共113页2008年4月第17页/共113页2008年4月3,根的分布主要分布在离土表0～10m的土层中(约占80％)，特别是0～5cm的表土层分布最多，耕作层以下分布很少。自移栽初期至生育中期，根系主要向斜下方发展；抽穗期根系的分布与中期相比分布在土表和深层的根系增加。第18页/共113页2008年4月4,影响根系生长和功能的环境条件温度三基点,15℃,30-32℃,35℃(水温)水份:干旱不利于根的生长氧气:要有充足的氧气才能有利于根的分化发育与生长肥:缺N,根少,分布深;N过多,根也少,分布浅.第19页/共113页2008年4月根的功能变化根经过一段时间,功能会衰退,如种子根一般到6叶就散失功能从外型上看,根的颜色与功能相关:白根功能最强;黄根次之,黑根功能散失.第20页/共113页2008年4月当土壤通透性好时，根际氧化区大，土壤还原性弱，土壤中的Fe2+→Fe3+沉积在离根较远的土中，其它还原性有毒物质也会被氧化，不能接近根表，根呈白色；当土壤通透性稍差时，根际氧化区稍小，土壤还原性稍强，土壤中的Fe2+→Fe3+沉积在根表，根呈黄色至黄褐色；当土壤通透性差时，根际氧化区小，土壤还原性强，根不能将根表附近的Fe2+→Fe3+，Fe2+还会与H2S生成FeS（黑色）沉积于根表，使根呈黑色；当土壤通透性太差时，根际氧化区太小，土壤还原性太强，H2S侵入根内，根变成浅灰色的死根。“白根有劲、黄根保命、黑根生病、灰根丧命”——晾田或晒田解决。第21页/共113页2008年4月(三)、茎的生长发育1，茎的形态第22页/共113页2008年4月第23页/共113页2008年4月第24页/共113页2008年4月2，茎的分化与生长分化：节数与品种有关（等于叶数）第25页/共113页2008年4月生长：n叶抽出＝（n-1）与（n-2）节所夹节间伸长期拔节概念：生物学上，基部第1伸长节间伸长2cm（晚），1cm（早）。第26页/共113页2008年4月（四）叶的生长发育1，叶的形态第27页/共113页2008年4月2，叶的分化生长叶数：不同品种不同，一个品种相对固定。类型生育期（d）主茎总叶片数早稻95～12010~13中稻120～15014~16晚稻>150>16第28页/共113页2008年4月

生长：相邻两叶伸出的间隔天数称为“出叶间隔”。水稻一生中随生育中心的变化，出叶间隔随之改变：三叶期前为3天左右，分蘖期5天左右，拔节以后为7-9天。出叶速度也受温度肥水等环境条件的影响。第29页/共113页2008年4月水稻某叶的叶尖开始抽出至叶片全部抽出经历的时期，称为某叶龄期（叶期）稻叶从全出到衰亡的时间，称为叶的生存期。（1-3叶，10多天，顶叶45-60天，其余叶片，30天左右）第30页/共113页2008年4月3，影响叶片生长的因素温度：32℃以下，温度越高，出叶速度越快N、P、K等影响叶片色泽和功能水分：促进叶的生长但会使根系生长不良，叶片生长和功能衰退。干旱影响叶片的生长，也影响叶片的功能。第31页/共113页2008年4月（五）分蘖的生长发育1，分蘖第32页/共113页2008年4月2，分化与生长分化由稻茎基部的节（分蘖节）上的腋芽（分蘖芽）在适宜的条件下长成的。▲一般芽鞘节和不完全叶上不发生分蘖▲茎秆节上的芽一般不萌发，特殊情况下发生，成为高位分蘖。第33页/共113页2008年4月生长：水稻叶、蘖的同伸关系：

▲

n叶抽出≈n-3号分蘖的第1叶抽出▲分蘖的第1叶抽出后，其出叶速度与主茎叶片大体相同▲主茎上发生的分蘖称为一次分蘖，一次分蘖上可再发生分蘖（二次分蘖），其抽出与母茎的关系，也同于主茎与分蘖第34页/共113页2008年4月第35页/共113页2008年4月有效与无效分蘖有效分蘖：能抽穗结实的分蘖无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。主茎开始拔节时，具有独立根系、可自养的分蘖（>3叶）一般可成为有效分蘖主茎开始拔节时，无独立根系、不能自养的分蘖（<2叶）一般为无效分蘖主茎开始拔节时2-3叶的分蘖，因土壤营养状况、群体大小，而变化于上两者之间动摇分蘖：第36页/共113页2008年4月有效分蘖临界叶龄期：形成有效分蘖的最迟叶龄，称为有效分蘖叶龄期。在分蘖期，主茎约5天出1叶，分蘖在拔节前至少要3叶，因此，分蘖至少要在拔节前15天出叶才能成为有效分蘖或者，幼穗分化要3片叶龄余数，进入幼穗分化（拔节）时分蘖需3叶，共6叶余数N（品种总叶数）-6N（品种总叶数）-n（伸长节间数）第37页/共113页2008年4月3，影响分蘖生长发育的因素1、栽培深度和密度：浅栽有利于分蘖，一般以3-3.5cm为宜；适当稀植，特别是降低穴苗数有利于分蘖。第38页/共113页2008年4月2、营养：在N、P、K三要素中，以N素对分蘖的发生影响最大。在体内N含量＞4%，分蘖旺盛，＜2.5%分蘖停止3、温度：最低气温15—16℃，水温16—17℃，日均气温>20℃，分蘖发生才比较顺利。最适气温30—32℃，水温32—34℃。最高气温38—40℃，水温40—42℃。第39页/共113页2008年4月4、光照：秧田叶面积系数达3.5时，大田叶面积数系达4.0时，由于群体内光照条件恶化，分蘖终止。5、水分：分蘖期缺水受旱会抑制分蘖；灌水过深，降低分蘖节周围的温度，也会抑制分蘖。6，种性：杂交稻＞常规稻；籼稻＞粳稻第40页/共113页2008年4月（六）稻穗的生长发育1，稻穗的形态第41页/共113页2008年4月2，分化与生长1，分化过程第42页/共113页2008年4月丁颖分为8个时期：第一苞分化期一次枝梗原基分化期二次枝梗及颖花原基分化期雌雄蕊形成期划分母细胞形成期花粉母细胞减数分裂期花粉内容充实期完成期第43页/共113页2008年4月第44页/共113页2008年4月第45页/共113页2008年4月第46页/共113页2008年4月第47页/共113页2008年4月第48页/共113页2008年4月第49页/共113页2008年4月第50页/共113页2008年4月第51页/共113页2008年4月第52页/共113页2008年4月颖花的消长规律：自二次枝梗原基分化后期（Ⅲ）起颖花原基数不断增加；至雌雄蕊形成中期（Ⅳ）前后达到最大值；减数分裂期间（Ⅵ），因部分颖花原基停止发育而退化，分化发育颖花数减少；约至出穗前7～10天，退化颖花数不再增加，发育颖花数稳定。第53页/共113页2008年4月3，影响幼穗分化的因素1、温度

＜21℃（籼），＜19℃（粳）幼穗分化受影响，最适温度为30℃左右，高于35℃也受影响。减数分裂期最敏感。2、水分减数分裂期对水分最敏感，受旱后颖花大量退化，减产十分严重。第54页/共113页2008年4月3、光照：需要充足的光照。4、土壤营养：N增加枝梗和颖花数，减少颖花退化，但当减数分裂期体内N＞3.5%时，颖花数退化增多

第55页/共113页2008年4月（七）开花、授粉、受精、结实第56页/共113页2008年4月1，抽穗、开花第57页/共113页2008年4月第58页/共113页2008年4月抽穗：穗顶露出顶叶鞘1～2cm，称为抽穗。全穗抽完5-7天。抽穗当天或次日开花，第3天左右开花最旺盛。花时：一般籼稻（早）8-13时，9-11时最盛，晚稻9-14时，10-12时最盛；粳稻约迟半小时至1小时一朵花开颖约30分钟。第59页/共113页2008年4月影响因素温度高，开花早湿度大，开花迟晴天比阴天早光照和黑暗均能促进开花。第60页/共113页2008年4月2，授粉受精第61页/共113页2008年4月影响因素活力：柱头活力开花当天最高，可延续数天（一般3天），花粉离开花粉囊3分钟活力降低1半，10-15分钟完全丧失活力。温度三基点：13-15℃，25-30℃，40-45℃

低于23℃或高于35℃花药开裂就要受影响湿度：最适70-80%风速：大＞4M/S，伤害花器，受影响第62页/共113页2008年4月3，结实第63页/共113页2008年4月米粒生长过程：

1精核＋卵合子，数小时静止第1次横向分裂2天后形成梨形细胞块至4-5天，分化出生长点、胚芽鞘原基等6-8天，第1叶原基分化形成10天左右，胚形态完成，基本具发芽能力。第64页/共113页2008年4月1精核＋2极核初生胚乳核3小时左右，分裂，此后约每小时分裂一次（无细胞壁）3-4天，游离的胚乳核在胚囊形成两层靠胚的地方胚乳细胞长出胞壁外层细胞不断分裂增殖向内推挤10天左右，分裂结束，进入充实阶段淀粉、蛋白质充实到胚乳细胞。第65页/共113页2008年4月第66页/共113页2008年4月第67页/共113页2008年4月水稻子房发育为米粒的形态变化第68页/共113页2008年4月影响因素灌浆物质1/3来自叶鞘积累的物质；2/3来自抽穗后的叶片合成21-26℃有利，温差大有利，平均气温在15℃以下，米粒基本停止灌浆。光照有利叶片早枯（干旱或根系生长不良、N不足）、N过多，叶片贪青不利于充实P、K有利于充实第69页/共113页2008年4月三、生育时期生育期：作物从播种到收获的时间称之为作物的大田生育期，一般用天数来表示。生育时期：在作物的一生中，受遗传因素和环境条件因素的影响，在植株外形特征和内部生理特性上，会发生一系列的变化；而这一系列的变化，根据这些变化，特别是形态特征上的显著变化，可将作物的整个生育期划分为若干个生育时期（生育阶段）

第70页/共113页2008年4月水稻的生育时期水稻的一生：在栽培学上是指从种子萌动开始到新种子成熟，包括两个时期营养生长期：是水稻营养体的生长期。包括种子发芽和根、茎、叶、蘖的增长。生殖生长期：是稻株结实器官的生长期。包括稻穗的分化形成和开花结实。以种子发芽作为此期开始的标志以稻穗发芽作为此期开始的标志第71页/共113页2008年4月第72页/共113页2008年4月一般地，我们分为：幼苗期营养生长期分蘖期拔节期幼穗形成期生殖生长期抽穗开花期灌浆结实期第73页/共113页2008年4月第74页/共113页2008年4月第75页/共113页2008年4月四、不同生育时期的需水需肥特性(一)营养元素的种类和比例三要素:氮、磷、钾。每生产500kg稻谷，对氮、磷、钾的吸收量是：氮7.5～9.55kg、P2O54.05～5.10、K2O9.15～19.1kg，氮、磷、钾的比例为2∶1∶2～4；第76页/共113页2008年4月

水稻对三要素的吸收量,产量水平不同吸收养分总量也不同。实际水稻吸肥量应高于此值:

稻根也需要一些养分，加上水稻叶片淋溶和落叶的损失，且随品种、气候、土壤和施肥等的不同而有一定变化。此外，水稻吸收硅的数量也很大，生产500kg稻谷，吸收87.5~100kg硅，故高产栽培时，应采取稻草还田，施用稿秸堆肥或硅酸肥，以满足水稻对硅的需要。第77页/共113页2008年4月(二)不同时期的需肥特性水稻各生育时期吸肥情况（吸收量mg/株,四川农学院,1981）品种

生育期

N

PK吸收量

%

吸收量

%

吸收量

%

桂朝2号

苗期9.81.74.61.48.11.7分蘖期316.255.0108.432.7250.150.5幼穗发育期222.938.7105.249.8191.638.7结实成熟期26.44.653.216.145.19.1汕优2号苗期9.81.85.41.611.32.1分蘖期258.649.090.427.5230.543.1幼穗发育期114.127.3168.851.3277.852.0结实成熟期115.721.964.519.614.52.7第78页/共113页2008年4月（三）水稻的需水特性1，需水类型生理需水：正常生命活动（生理代谢）\维持体内水分平衡所需的水分生态需水：生长发育生态环境调节所需的水分。2，需水量稻田需水量:是指水稻生育期间单位土地面积的总用水量，也称耗水量，包括植株蒸腾、株间蒸发及土壤渗漏三部分，前两部分合计称为腾发量。第79页/共113页2008年4月南方一季:380-700MM南方双季:680-12703,灌溉定额:每亩稻田需要灌溉补充的水量叫做稻田的灌溉定额。灌溉定额=整田(整理田\泡田)用水量+大田生育期耗水量-有效降雨量南方一季稻:300-420MM;南方双季稻:600-860MM第80页/共113页2008年4月4,不同生育时期的需水特性发芽:25%-40%干重吸水量出苗:

田间持水量达60％－70％有利返青期:

应保持一定深度的水层。早稻白天灌浅水，晚上灌深水；晚稻一般以5-10CM的深水为宜。水层最大深度以不超过苗高的三分之二或不淹没秧心为原则，且深水时间不宜过长。分蘖期:70%至含水量达到饱和的湿润土壤最适宜水稻分蘖，而1—3cm的浅水层有利于分蘖成穗。生产上大多采用浅水或浅湿交替促进分蘖。进入分蘖盛期后根据长势和土壤肥水状况落干晒田。第81页/共113页2008年4月幼穗分化期:

是水稻一生中对水分反应最敏感的临界时期，此期一般应保持水层。但是水层不宜过深，4—6cm即可。抽穗开花期:

保持水层、高温时增加水层可降低高温伤害。灌浆结实期:

对水分比较敏感的时期。此期水分管理的目标是“以水调气、以气养根，以根保叶、以叶保产”。具体来说多采用小水勤灌、浅湿结合的灌溉方式，稻田断水以收获前10—15天为宜，过早会影响灌浆，盐碱地上还会因缺水返盐，导致减产。但断水过晚，容易造成灌浆慢，贪青晚熟，也不利收割。第82页/共113页2008年4月“深水返青、浅水分蘖、薄水扬花、干干湿湿灌浆结实”第83页/共113页2008年4月五、水稻的光温反应特性及其应用（一）水稻“三性”水稻“三性”指感温性、感光性、基本营养生长性。感温性：水稻完成一个阶段的发育，需要一个最低的总热量，水稻是喜温作物，一定的高温可以提早穗分化，缩短营养生长期，低温延迟穗分化，延长营养生期。这种特性称感温性。感光性：稻茎顶端生长点是在完成光周期诱导的基础上完成的。水稻是短日作物，必须超过某一临界长暗期才能引起生长点的质变，转向生殖生长。光期缩短，暗期加长，幼穗提早分化，反之则延迟分化。第84页/共113页2008年4月基本营养生长性：水稻对高温短日的敏感是在生长到某一阶段后才发生的，在高温和短日处理下都不再缩短的营养生长期称基本营养生长期，这一特性称基本营养生长性。品种生育期的长短由“三性”的强弱决定。第85页/共113页2008年4月（二）不同品种“三性”的强弱不同。基本营养生长期感温性感光性生殖生长期营养生长期可变营养生长期中稻早稻晚稻水稻“三性”示意图第86页/共113页2008年4月第87页/共113页2008年4月（三）光温反应特性的应用1，栽培上应用感温性强的早熟品种，栽培管理上应突出早字，适期早播种、早插、早施肥管理，并适当密植，尽量减少生物量不足引起的产量不高；感光性极强晚稻类型品种，在热量得到满足的条件下，出穗期比较稳定，早播并不早熟，栽培上要注意培育长龄壮秧和安全齐穗期。第88页/共113页2008年4月2，引种上应用南种北引，由于生育期延长，为能安全齐穗，以引用早熟品种为宜；北种南移，营养生长缩短，提早成熟，为获高产，宜引用较迟熟品种。第89页/共113页2008年4月六、水稻产量、品质的形成和调节（一）水稻产量的形成和调节1，水稻产量构成产量=单位面积穗数×每穗粒数×结实率×粒重(千粒重)=总颖花数×结实率×粒重(千粒重)第90页/共113页2008年4月第91页/共113页2008年4月（1）单位面积穗数形成与调节第92页/共113页2008年4月调控措施：1）增加基本苗2）促进分蘖：培育壮秧、种植密度适宜、栽插深度适宜、早施促蘖肥。3）提高成穗率：早施促蘖肥和壮蘖肥、及时控制水肥（一般总茎蘖数达到预期的80%时开始）成穗率一般60-85%第93页/共113页2008年4月2，每穗粒数的形成与调控每穗粒数由每穗颖花数决定。每穗颖花数=分化颖花数-退化颖花数分化颖花数与枝梗分化、颖花分化有关，这些又与茎秆内的维管束（苗期形成）、幼穗分化期的第一次枝梗原基分化、二次枝梗原基及颖花原基分化期的条件密切相关，其中二次枝梗原基及颖花原基分化期的条件影响最大。退化颖花数与减数分裂期的条件密切相关。第94页/共113页2008年4月调控：1）培育壮苗2）在幼穗分化的一次枝梗原基、二次枝梗原基和颖花原基分化期保持良好的条件、增施促花肥（一般在2期中后期）--N为主3）及时施保花肥（5期中后期施）--N、P、K配合，控制N。第95页/共113页2008年4月3，结实率及其提高结实率的影响因素第96页/共113页2008年4月胚发育前遇到不良条件，胚不发育，形成空粒胚发育，但内容物充实不足，成为秕粒。第97页/共113页2008年4月调控：1）提供良好的雌雄蕊形成、减数分裂、授粉受精的环境条件：N不能过量徒长、不能干旱、不能低于21℃、不要遇到连续雨天或大风天气授粉等2）后期要注意养根保叶，保证碳水化合物的合成需要。3）增施P、K肥，促进碳水化合物的合成和运输第98页/共113页2008年4月4，千粒重的形成与调控千粒重的形成第99页/共113页2008年4月调控：1）提供良好的颖花发育条件2）加强抽穗后的光合作用：养根保叶、施粒肥等。第100页/共113页2008年4月（二）水稻品质的形成与调控1，水稻的品质用途不同对稻米品质评价标准不同，还受其他因素如生活习惯、食用习惯等。分：外观品质、蒸煮食味品质、营养品质、加工品质卫生品质第101页/共113页2008年4月外观品质：或称市场（商品）品质，它体现吸引消费者的能力，评价指标主要有垩白米率、垩白面积、垩白度、透明度、粒形，裂纹等。第102页/共113页2008年4月蒸煮与食味品质：米饭的色、香、味及其适口性(如粘弹性、柔软性等)，反映稻米的食用特性。评价食味的最好方法是口感品尝，由于品尝者的差异，加之过程复杂，难以快速有效的评定，通常用较客观的理化指标来间接反映