种群及其基本特征生态学

种群及其基本特征生态学第1页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/1412023/4/14·《生态学》3-2§1种群的基本概念种群定义种群生物学与种群生态学单体生物和构件生物研究种群生态学的意义第2页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-3种群的定义种群(population):在一定空间中，同种个体的组合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。第3页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-4种群生物学与种群生态学种群生物学（populationbiology）:

研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。种群遗传学（populationgenetics）:研究种群的遗传过程。种群生态学（populationecology）:

研究种群内各成员之间、它们与其他种群成员之间、以及它们与周围环境中的生物和非生物因素之间的相互关系。种群动态是种群生态学研究的核心。第4页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-5单体生物和构件生物单体生物(unitaryorganism):每一个个体都是由一个受精卵直接发育而来，个体的形态和发育都可以预测，哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等构件生物(modularorganism):其受精卵首先发育成一结构单位(或称构件module)，然后发育成更多的构件，形成分支结构，如高等植物，动物有珊瑚、苔藓动物门第5页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-6研究种群生态学的意义理论意义开辟生态学研究的新领域。实践意义了解生物在生态系统中的地位；了解数量的时空动态；实施物种保护。第6页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-7§2种群特征种群的主要特征种群的群体特征种群动态是种群生态学研究的核心第7页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-8种群主要特征数量特征种群参数变化是种群动态的重要体现。空间特征组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internaldistributionpattern）。遗传特征种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。第8页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-9种群的群体特征种群数量：密度(density)（原始密度(crudedensity)、生态密度(ecologicaldensity)）种群初级参数：①出生率(natality)（生理出生率(physiologicalnatality)–最大出生率(maximumnatality)、生态出生率(ecologicalnatality)–实际出生率(realizednatality)）②死亡率(mortality)（生理死亡率(physiologicalmortality)–最小死亡率(minimummortality)、生态死亡率(ecologicalmortality)–实际出生率(realized)）③迁入和迁出率次级种群参数：性比(sexratio)、年龄分布(agestructure)、种群增长率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistribution）第9页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-10种群参数的一些基本概念原始密度(crudedensity)：单位空间内个体的数量。生态密度(ecologicaldensity)：生物实际占有空间内的个体数量。生理出生率(physiologicalnatality)：种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximumnatality)。生态出生率(ecologicalnatality)：一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realizednatality)。生理死亡率(physiologicalmortality)：最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率(minimummortality)生态死亡率(ecologicalmortality)：一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率(realized)。第10页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-11种群动态是种群生态学的核心问题种群动态是种群数量在时间和空间上的变动规律，涉及：有多少（种群数量或密度）？哪里多，哪里少（种群分布）？怎样变动（数量变动和扩散迁移）？为什么这样变动（种群调节）？第11页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-12§3种群的分布与多度种群分布界限种群分布格局生物体大小与种群密度关系稀有与灭绝种群多度的估计第12页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-13种群分布界限自然环境限制物种的地理分布气候温度降水盐度天然屏障第13页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-14气候对三种袋鼠和一种虎甲分布的影响A:Macrpusgiganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus;D:CicindelalongilabrisAcDB第14页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-15

标准样地示意图种群的分布格局个体可能呈随机、均匀和聚集分布等格局；在大尺度上，种群的个体则是聚积分布的。均匀分布：S2／m=0(S2样方个体数的方差，m为样方个体的平均数)—原因：种群内个体间的竞争。随机分布：S2／m=1--原因：资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥。聚集分布：S2／m>1--原因：资源分布不均匀；种子植物以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结群。abcdefghij12345678910样方号第15页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-16样方中个体平均数与方差的计算方法m＝∑fx/NS2＝[∑fx2＋(∑fx)2/N]/(N-1)x为样方中的个体数，f为出现的频率，N为样方总数第16页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-17小尺度上的种群的分布格局示意图--1A随机分布B均匀分布C聚集分布ABCS2／m=1S2／m=0S2／m＞1第17页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-18小尺度上的种群分布格局--2灌丛随形态的增大分布格局的变化A聚集分布B随机分布C均匀分布ABCBAC木馏灌丛根的分布格局第18页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-19大尺度上的种群分布格局美洲鸦(Corvusbrachyrynchos)(左)和鱼鸦(C.ossifragus)(右)种群的冬季分布第19页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-20种群密度随着有机体的大小的增加而降低。生物体大小与种群密度关系第20页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-21体形与种群密度的关系--1草食动物的种群平均密度随体型增加而降低第21页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-22体形与种群密度的关系--2植物种群的平均密度随体形的增加而减小第22页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-23物种多度与丰富度多度(abundance):一定范围内的个体数量（种群密度）。丰富度(richness):一定范围内的物种多寡。种群密度的估计方法：绝对密度(absolutedensity)估计:单位面积或空间上的个体数量。相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标。种群多度的估计第23页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-24绝对密度绝对密度(absolutedensity)估计：总数量调查(totalcount)：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查(samplingmethods)：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法(useofquadrats)：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。去除取样法(removalsampling)：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。第24页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-25●去除取样法估计种群数量单位时间捕获量（只／周）捕获累积数（只）●●●●●●●●●●●●●●第25页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-26标志重捕法(mark-recapturemethods)：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。N:M=n:mN=M×n/mM－标志数N－样地上个体总数n－重捕个体数m－重捕中标记数第26页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-27相对密度(relativedensity)估计：表示个体数量多少的相对指标。捕获率、遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、单位捕捞鱼量、动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）相对密度第27页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-28§4种群动态种群结构存活格局种群变化率种群扩散自然种群的数量变动第28页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-29种群结构年龄结构性别结构第29页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-30年龄结构种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字塔形，因此，称这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄锥体（agepyramid）。年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定(stable)和增长(increasing)型。种群的年龄分布(agedistribution)体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。第30页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-31年龄锥体的三种基本类型a下降型种群:

幼年组个体数少，老年组个体数多，种群的死亡率大于出生率，种群种群数量趋向减少。b稳定型种群:

种群出生率大约与死亡率相当，种群稳。c增长型种群:

幼年组个体数多，老年组个体数少，种群的死亡率小于出生率，种群迅速增长。第31页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-32木棉树（Populusdeltoidessubsp.）种群的年龄分布种群年龄分布--1(自M.C.Molles,Jr,1999)第32页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-33种群年龄分布--2仙人掌雀（Geospizaconirostris）

1983年的年龄分布(自M.C.Molles,Jr,1999)第33页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-34白橡树（Quercusalba）种群的年龄分布种群年龄分布--3(自M.C.Molles,Jr,1999)第34页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-35仙人掌雀（Geospizaconirostris）

1987的年龄分布种群年龄分布--4(自M.C.Molles,Jr,1999)第35页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-36肯尼来、美国和澳大利亚的人口年龄结构第36页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-37性别结构性比（sexratio）:

同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。第一性比:种群中雄性个体和雌性个体数目的比例;第二性比:个体性成熟时的性比;第三性比:充分成熟的个体性比。第37页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-38存活格局存活格局可以通过三条途径估计：①年龄分布②同生群生命表③静态生命表存活曲线：描述了种群的存活格局。生命表第38页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-39生命表同生群生命表(cohortlifetable)（动态生命表(dynamiclifetable)；特定年龄生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable)：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表(staticlifetable)（（特定时间生命表(time-specificlifetable)；垂直生命表(verticallifetable)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表称表态生命表。综合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表称综合生命表。第39页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-40生命表的结构—简单生命表X年龄nx存活数lx存活率dx死亡数qx死亡率LxTxex生命期望01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.18．．lx=nx/

n0;

dx=

nx-nx+1;

qx=dx/

nx=1-(nx+1/

nx)Lx=(nx＋

nx+1)/2;Tx=

∑

Lx;ex=

Tx/

lx(进入x龄期，个体平均还能存活多长时间的估计值，称生命期望（lifeexpectancy）。)第40页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-41由生命表的lx估计e值的原理lxxL0L1L2L3l0l1l2l3l4e=∫lxdx/lx例:0龄后的平均余年为：

e

=(L0+

L1+L2+．．．＋Lx)/

l0

2龄后的平均余年为：

e

=(L2+L3+

L4+．．．+Lx)/

l2第41页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-423.生命表(lifetable)的编制x为按年龄的分段；dx为从x期到x+1期的死亡数目；nx为x期开始时的存活数目；lx为x期开始时的存活率；qx为从x期到x+1期的死亡率；ex为开始时的平均生命期望或平均余年从x到x+1期的平均存活数，Lx=(nx+nx+1)/2进入x期后全部个体的全部存活总年数Tx=∑Lx

第42页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-43生命表的结构—综合生命表X年龄lx存活率mx生育力表lxmxXlxmx01.000000010.261000020.136000030.098100040.07860.960.075460.3018450.06890.960.066140.33070．....．....mx栏--生育力表（fecundityschedule）：描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。第43页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-44净生殖率描述各年龄的出生率表示年龄组死亡率的指标第44页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-45各类生命表的优缺点及生命表的意义同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环境没有变化，事实上情况并非如此。同生群生命表研究的对象必须是同一时间出生的个体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有价值的。通过生命表的研究可以了解种群的动态。第45页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-46Ⅰ型存活曲线(typeⅠsurvivorship):幼体和中年个体的存活率相对高，老年个体的死亡率高。Ⅱ型存活曲线(typeⅡsurvivorship):各年龄段的死亡率恒定，曲线呈对角线型。Ⅲ型存活曲线(typeⅢsurvivorship):一段极高的幼体死亡率时期之后，存活率相对高。年龄存活数的对数存活曲线第46页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-47野大白羊的生命表和存活曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)第47页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-48种群变化率生命表与繁殖力表相结合，可用于估计种群的净繁殖率（R0）、几何增长率(周限增长率)(λ)、世代时间(T)和每员增长率(r)。净繁殖率(netreproductiverate)(R0)：种群每个体平均产生的后代数量。R0=∑lxmx世代时间(generationtime)(T):从上一代到下一代，如卵到卵，种子到种子所需的平均时间。T=

∑xlxmx/R0第48页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-49种群变化率世代不重叠的种群变化率世代重叠的种群变化率内禀增长能力第49页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-50世代不重叠的种群变化率种群变化率:△N/△t=λNtNt+1=λNtλ=Nt+1/Nt周限增长率(finiterateofincrease)(λ)：时间轴上两点间种群数量的比率，又称几何增长率(geometricrateofincrease)。λ=R0第50页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-51世代不重叠种群变化率估计方法(自M.C.Molles,Jr,1999)第51页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-52世代重叠的种群变化率种群变化率：△N/△t=rNtdN/dt=rNtNt=N0ertr=ln(Nt/N0)/t瞬时增长率(instantaneousrateofincrease;per-capitarateofincrease)(r):任一短的时间内，出生率与死亡率之差便是瞬时增长率。r=lnR0/T通过种群动态估计评估污染物的影响第52页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-53世代重叠的种群变化率估计方法通过综合生命表，估计：T、和r(自M.C.Molles,Jr,1999)第53页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-54内禀增长能力内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm

）。mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsicorinnaterateofincrease）或内禀增长能力（innatecapacityofincrease）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。第54页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-55种群扩散种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过作用扩散可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散可通过：风、水、动物等途径。种群扩散的原因多种，如集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。第55页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-56非洲蜂（Apismelifera）的种群扩散(自M.C.Molles,Jr,1999)第56页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-57领鸽（Streptopeliadecaocto）的种群扩散过程(自M.C.Molles,Jr,1999)第57页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-58北美的枫树(Acerspp.)(左)和芹叶钩吻(Tsugacanadensis)（右）的种群扩散(自M.C.Molles,Jr,1999)第58页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-59生物入侵生物入侵指生物通过扩散造成异地经济损失、严重危害生态环境安全的现象，入侵生物种包括细菌、害虫、藻类等，传播途径千变万化，常令人防不胜防。1845年，爱尔兰从南美引进的马铃薯带有晚疫病，导致境内马铃薯全部枯死，饿死150万人，成为人类史上“生物入侵”造成的最大悲剧。19世纪中期，从俄国侵入北美的白松锈病，几乎毁灭了美国全部的白松；20世纪七十年代，为平息境外传入的“猪霍乱”，荷兰销毁了全国三分之二的存栏生猪。近10年多来，生物入侵的势头并没有减弱。1986年英国爆发“疯牛病”事件，欧盟各国为防止该病入境至少耗去30亿欧元。美国康奈尔大学公布的数据表明，美国目前每年要为“生物入侵”损失1370亿美元。我国也曾吃过“生物入侵”的苦头。上个世纪90年代末，为保护黄山的松树免遭境外传入的松材线虫侵害，国家一次性就投入6190万元建立防护体系。如今，随着交通日益发达，高山、海洋等阻隔屏障的作用正逐渐弱化。物种的全球大旅行，增强着全球生物跨国大入侵的趋势。被列入国际自然保护联盟有害生物黑名单的马铃薯甲虫，正从欧洲持续以每年100公里的速度向东推进。我国2001年出入境总人数已达2亿，入世又使我国进入一个国际贸易和旅游发展的新时期，“生物入侵”问题无疑将日趋重要。

第59页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-60自然种群的数量变动不规则波动周期性波动季节波动种群暴发生态入侵种群的衰落和灭亡种群不稳定种群稳定/不稳定第60页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-61种群增长J型、S型、中间过渡类型并存2.季节消长第61页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-623.不规则波动4.周期性波动第62页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-63生态入侵生态入侵（ecologicalinvasion）由于人类有意识或无意识地将某种生物带入适宜于其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这个过程称生态入侵。生态入侵的后果：排挤当地的物种,改变原有的生物地理分布和自然生态系统的结构与功能,对环境产生了很大的影响。入侵种经常形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产。第63页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-64§4种群增长模型非密度制约种群增长模型密度制约种群增长模型第64页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-65非密度制约种群增长模型在资源充分（无限的环境(unlimitedenvironment)）的情况下，种群的增长不受密度制约，种群以几何和指数增长。增长率不变的离散增长模型增长率不变的连续增长模型瞬时增长率/内禀增长能力和周限增长率λ的关系Nt＝N0

λtNt=N0ertλ=err=ln

λ第65页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-66增长率不变的离散增长模型在世代不重叠的种群，种群的增长可以用几何增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变;无限环境；世代不相重叠；种群没有迁入和迁出；没有年龄结构数学模型：Nt＝N0λt

（λ=Nt/Nt-1→Nt＝Nt-1λ）行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。第66页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-67增长率不变的连续增长模型在世代重叠的种群（连续种群），种群的增长可以用指数增长的模型描述。模型前提条件：增长率不变化;无限环境;世代重叠;种群没有迁入和迁出;具有年龄结构数学模型：

dN/dt＝rN（微分式）[dN/dt＝B－D＋I－E＝Nb－Nd=(b-d)N=rN,B、D、I、E、b、d分别代表出生个体数、死亡个体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d＝增长率]Nt＝N0ert（积分式）行为：几何级数式增长或指数增长，种群的增长曲线为“J”型，又称“J”型增长。第67页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-68种群几何增长模型Nt=N0λt时间t处的种群个体数初始时的种群个体数量几何增长率(周限增长率)间隔或世代的长度Nt＋1=Ntλ时间t+1处的种群个体数N1=N0

λ1;N2=N0λ2N3=N0

λ3第68页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-69几何增长模型及草夹竹桃（Phloxdrummomdii）假设的增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)第69页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-70dN/dt=rNNt=N0ert种群变化率瞬时增长率(每员增长率)

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)时间t处的种群个体数间隔或世代的长度初始时的种群个体数量种群的指数增长模型第70页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-71内禀增长能力内禀增长能力定义：在种群不受限制的条件下，即能够排除不利的天气条件，提供理想的食物条件，排除捕食者和疾病，我们能够观察到种群的最大增长能力（rm

）。mm是最大的瞬时增长率，即内禀增长率（intrinsicorinnaterateofincrease）或内禀增长能力（innatecapacityofincrease）。内禀增长能力测定方法：通过生命表估算。内禀增长能力的意义：可以敏感地反应出环境的细微变化，是特定种群对于环境质量反应的一个优良指标；是自然现象的抽象，它能作为一个模型，可以与自然界观察到的实际增长率进行比较。第71页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-72苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)第72页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-73密度制约种群增长模型增长率随种群大小而变化的离散增长模型增长率随种群大小而变化的连续增长模型第73页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-74密度制约的不连续增长模型B=0.02→λ＝1.0－0.02（Nt-100）1.02.0050100150N种群密度λ种群增长率Nt＋1=Nt

λ

=Nt[

1－B（Nt-Neq）]●平衡点Neq=100λeq＝1.0第74页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-75增长率随种群大小而变化的离散增长模型不连续增长模型模型前提条件：增长率变化：有限环境；世代重叠；密度与增长率关系是线性的。

λ＝1―B（Nt―Neq）数学模型：Nt+1＝Ntλ＝[1―B（Nt―Neq）]Nt

行为：种群表现为很不相同的动态类型，从稳定点、稳定环直到杂乱的不规则波动。第75页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-76增长率随种群大小而变化的连续增长模型种群的逻辑斯谛增长(连续增长模型)：随着资源的消耗，种群增长率变慢，并趋向停止，因此，自然种群常呈逻辑斯谛增长。体现在增长曲线上为“S”型。种群停止增长处的种群大小通常称“环境容纳量”或K，即环境能维持的特定种群的个体数量。种群增长可以用逻辑斯谛模型描述。模型前提条件：增长率变化：有限环境，有一个环境条件所允许的最大种群值，即环境容纳量K；世代重叠；密度与增长率关系是随种群的密度增加，种群的增长率所受的影响逐渐地、按比例地增加。r'=r(1-N/K)。数学模型：dN/dt＝r‘N=rN(1-N/K)（微分式）

Nt=K/（1+ea-rt）

（积分式）模型行为：该曲线在N=K/2处有一个拐点，在拐点上，dN/dt最大，在拐点前，dN/dt随种群增加而上升，在拐点后，dN/dt随种群增加而下降，因此，曲线可划分为：①开始期(潜伏期)(N→0)，②加速期(N→K／2)，③转折期(N＝K／2)，④减速期(N→K)，⑤饱和期(N＝K)第76页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-77逻辑斯缔方程的意义它是两个相互作用种群增长模型的基础；它是渔业、林业、农业等实践领域中确定最大持续产量的主要模型；模型中的两个参数K和r已成为生物进化对策理论中的重要概念。第77页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-78K逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的关系1－N/KtNt第78页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-79逻辑斯谛增长模型dN/dt=Nr(1-N/K)

种群个体数量瞬时增长率(每员增长率)种群变化率环境容纳量当比率增加时，种群增长变慢第79页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-80逻辑斯谛增长率变化曲线dN/dtdN/dt=Nr(1-N/K)Nk／2第80页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-81逻辑斯谛增长方程积分式间隔或世代的长度时间t处的种群个体数瞬时增长率(每员增长率)环境容纳量Nt=K／（1＋ea-rt）曲线对原点的相对位置，值取决于N0第81页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-82逻辑斯谛增长曲线的五个时期A开始期B加速期C转折期D减速期E饱和期KDEBACtNtK/2第82页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-83非洲水牛（Synceruscaffer）的“S”型增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)第83页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-84§3种群调节种群数量受天气的强烈影响－－气候学派捕食、寄生、竞争、食物等生物因素对种群起调节作用－－生物学派种内成员的异质性－－自动调节学说社群的等级和领域性－－行为调节学说激素分泌的反馈调节机制－－内分泌调节学说遗传多态－－遗传调节学说种群调节的新理论外源性调节内源性调节第84页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-85气候学派种群参数受天气条件强烈影响；种群的数量大发生与天气条件的变化明显相关；强调种群数量的变动，否认稳定性。第85页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-86生物学派种间因素平衡学说（NicholsonAJ）：种群是一个自我管理系统，为了维持平衡，当动物种群的密度很高时，调节因素的作用必须更强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。Smith的种群调节观点：种群的特征是既有稳定性，也有连续变化。密度虽不断变化，却是围绕着一个“特征密度”而变化。非密度制约因素不可能决定种群的平衡密度，只有密度制约因素才能决定种群的平衡密度。食物因素Lack的种群调节观点：影响鸟类密度制约性死亡的动因有三个：食物短缺、捕食和疾病，食物是决定性的。对于大多数脊椎动物种群而言，食物短缺是最重要的限制因子。第86页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-87自动调节学派自动调节学派的三个共同特点：自动调节学派强调种群调节的内源性因素。种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、生长、性成熟、迁入和迁出等种群各种特征和参数。种群的自动调节学说是建立在种群内部的负反馈理论的基础上。种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，它对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。第87页，共93页，2023年，2月20日，星期一2023/4/14·《生态学》3-88行为调节学说温·爱德华（Wyune-Edwards）学说社群等级和领域性等社群行为可能是传递有关种群数量的信息，尤其