昆虫的体壁化学

昆虫的体壁化学第1页/共74页

第一章昆虫的体壁化学

体壁结构与功能蜕皮体壁的化学成分体壁的色彩构成体壁的重要代谢第2页/共74页

第一章昆虫的体壁化学

体壁结构与功能蜕皮体壁的化学成分体壁的色彩构成体壁的重要代谢第3页/共74页体壁的功能

--兼有骨骼和皮肤的双重作用皮肤作用保护性屏障：内外两方面感受外界刺激骨骼作用保持体形着生肌肉第4页/共74页体壁的分层构造表皮层上表皮外表皮内表皮皮细胞层底膜第5页/共74页底膜体壁最内的一层，很薄双层结缔组织，由胶朊纤维构成，内层为无定型的致密层，外层为网状层具选择通透性，使血液中的部分化学物质和激素进入皮细胞第6页/共74页皮细胞层体壁中唯一的活组织，为单细胞层，排列整齐主要功能：周期性分泌、沉积新表皮，溶离、吸收旧表皮可特化成绛色细胞、腺体、毛原细胞及感受细胞等第7页/共74页表皮层--内表皮表皮层中最厚的一层（10～200μm），也是皮细胞向外最后分泌一层，蜕皮后仍可继续沉积主要含有几丁质-蛋白质复合体，呈多层片状，表皮层具有特殊的弯曲和伸展性能昆虫饥饿和脱皮时，内表皮可被消化、吸收，有贮备营养成分的功能第8页/共74页表皮层--外表皮在内表皮的外面，色深而坚硬，厚3～10μm是经鞣化反应形成的含骨蛋白层，几丁质排列呈丝状，是表皮中最坚硬的一层节间膜等柔软处外表皮一般不发达或不含外表皮昆虫的内表皮和外表皮统称为原表皮(procuticle)，其中常有孔道(porecanal)贯穿。孔道是表皮化过程中或当表皮磨损时，皮细胞供应物质的通道第9页/共74页表皮层--上表皮表皮的最外层，该层不含几丁质，表皮中最薄的一层（1—3／μm）分层（由内向外）表皮质层蜡层护蜡层

第10页/共74页上表皮--表皮质层上表皮最内的一层，由绛色细胞分泌，一般分为内外两层：内层称多元酚层，厚而疏松，主要成份是脂蛋白-多元酚复合体。其中含有多元酚氧化酶，在修复伤口时具有鞣化受损表皮的作用外层称角质精层，薄而质密。主要成分为鞣化的脂蛋白，性质十分稳定，对蜡层中的极性基团有特殊的亲和力。是皮细胞最先分泌的一层，具有阻止蜕皮液内流的作用第11页/共74页上表皮--蜡层表皮质层之外，由皮细胞在脱皮前分泌主要成分是长链烃类和其他脂肪酸酯和醇。紧靠角质精层上长链分子中的非极性一端朝外，因而具有疏水性能，长链分子与垂直面成25~排列，分子间靠范德华力交联在一起，以阻止体内水分丧失。因此，对于虫体保持水分具有重要作用

第12页/共74页上表皮--护蜡层上表皮的最外层，由皮细胞腺分泌主要成分是蛋白质和脂类，经过多元酚鞣化后，性质相当稳定具有保护蜡层的功能第13页/共74页

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体壁结构与功能蜕皮体壁的化学成分体壁的色彩构成体壁的重要代谢第14页/共74页Ecdysisisinitiatedbyapolysis,theprocessthatseparatesepidermalcellsfromtheoldcuticlebymoltingfluidsecretionandecdysialmembraneformation.Themoltingfluidcontainsproteasesandchitinases,enzymesthatdigestthemainconstituentsoftheoldendocuticleShortlybeforeecdysis,themoltingfluid,whichhasaccumulatedintheapolysialspace,isreabsorbed,allowingtherecyclingofoldcuticlecomponents第15页/共74页FormationofthenewcuticlestartsaftertheecdysialspaceopensasaresultofthesecretionofcuticleproteinsandchitinfibersthroughtheapicalmembranesofepidermalcellsInitially,patchesofcuticullin,forminglaterontheouterepicuticle,aresecreted,followedbyanunsclerotized,chitinouscuticlereferredtoasprocuticle.Afterwards,formationoftheepicuticlesealstheepidermisandprotectsitagainstthedigestiveenzymesofthemoltingfluid第16页/共74页Beforesclerotizationiscompleted,theinsectsexpandtheirnewcuticleandshedtheiroldenvelope,nowcalledexuvia,byperformingdistinctmotorprogramsandincreasingbodypressure第17页/共74页

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体壁结构与功能蜕皮体壁的化学成分体壁的色彩构成体壁的重要代谢第18页/共74页几丁质昆虫原表皮及围食膜的主要成份，虫体干重的25-40％，最高达60％。也是真菌细胞壁、线虫卵壳及节肢动物和软体动物molluscu体壁的主要组分由N-乙酰基-D-葡萄糖胺聚合而成的线性同源多聚体（linearhomopolymer)第19页/共74页几丁质存在形式以纤维丝状存在以共价和非共价键与蛋白质或其他物质相联结蛋白质以螺旋方式绕于几丁质微丝（含15-30条链）周围，形成6角形亚单位第20页/共74页几丁质的理化性质NH-和相邻分子的C=O基团间形成很多氢键，比纤维素更稳定。为表皮带来稳定性几丁质为无色无定型固体不溶于水、稀酸、稀碱、酒精、乙醚等有机溶剂。以浓碱液在高温下(160℃)可使乙酰基脱离，余下几丁糖(chitosan)第21页/共74页几丁质的3种晶体形式X衍射分析证明，几丁质有α、β和γ3种晶体形式。昆虫表皮中主要为α形式，其它两种仅存在于围食膜内Α型最稳定；β型易溶于甲酸，并转化为α型；经酸或硫氰酸锂处理，β和γ

型均可转化为α型晶化的几丁质和交联的蛋白质，共同构成外骨骼稳定而坚硬的结构，具有重要的进化意义第22页/共74页表皮的化学成分—蛋白质重要的表皮组分各层均含，占表皮干重的50％以上。在外表皮中形成鞣化蛋白多样的存在形式：在一种天牛幼虫中14％独立存在56％与几丁质结合：共价键30％与其它物质结合：2％借范德华力，25％以氢键结合，3％以共轭键第23页/共74页不同表皮蛋白的抽提可溶性蛋白：PH7.0的冷水48h范德华力：PH7.0的冷0.167M的Na2SO4，48h氢键：PH7.0的冷7M尿素，48h共价键：冷的0.01MNaOH，50-60度下5h第24页/共74页家蚕表皮蛋白种类第25页/共74页Neighbor-joiningtreeofannotatedRR-1proteinamongB.mori,D.melanogaster,andA.mellifera.第26页/共74页ANeighbor-joiningtreeofannotatedRR-2proteinamongB.mori,D.melanogaster,andA.mellifera第27页/共74页TissuespecificityofeachcuticleproteinfamilyinB.mori第28页/共74页几丁质蛋白复合体结构在表皮中，几丁质以氢键和共价键与蛋白结合成复合体的形式存在。蛋白质以螺旋方式绕于几丁质微丝（含15-30条链）周围，形成6角形亚单位第29页/共74页萜烯类化合物(terpenes)

表皮的化学成分—脂类第30页/共74页甾类化合物(steroids)

表皮的化学成分—脂类第31页/共74页脂肪酸表皮的化学成分—脂类第32页/共74页酰基甘油酯表皮的化学成分—脂类第33页/共74页蜡表皮的化学成分—脂类第34页/共74页

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体壁结构与功能蜕皮体壁的化学成分体壁的色彩构成体壁的重要代谢第35页/共74页体壁的色彩色素色（化学色)：基本形式，由虫体一定部位的某些化合物（如黑色素和嘌呤色素）吸收某种光波而造成。又可分为表皮色、真皮色、真皮下色和表皮上色4类结构色(物理色)：是昆虫体壁上极薄的蜡层、刻点、沟缝或鳞片等，使光散射、衍射、干射产生的颜色结合色（合成色）：色素色和物理色混合而成,普遍存在昆虫生物色素使昆虫形成了各种颜色，这是昆虫保护色、警械色、拟态的基础第36页/共74页混隐色第37页/共74页瞬彩第38页/共74页警戒色第39页/共74页拟态第40页/共74页黑色素melanis表皮的暗化醌的鞣化黑色素的形成极稳定、无定型棕褐色或黑色由吲哚醌聚合而成虫体内由多酚类经一系列氧化形成第41页/共74页类胡萝卜素carotenoids结构特点生物色素中唯一具单条开链分子结构的碳氢化合物含共轭双键的多烯色素通常含40个碳原子第42页/共74页类胡萝卜素的结构式第43页/共74页四氢吡咯素tetrapyrrolicpigment即胆质色素，含N-杂环，有些分子环上还有N-取代基卟啉环为四吡咯链封闭成的平面结构血红素（hemes)是动物中最重要的四吡咯化合物，是细胞色素C和血红蛋白的辅基，但昆虫中没有游离的血红素第44页/共74页昆虫的胆色素和卟啉第45页/共74页D.蝶啶色素含有蝶啶核的一类具荧光的色素，称为蝶呤首先发现于粉蝶翅中，在鳞、膜、脉、半翅目的翅及体壁中均存在天然色素常是2种或2种以上蝶啶的混合物，有些昆虫产生的不同色彩由不同各种蝶呤浓度差所致第46页/共74页第47页/共74页眼色素首先从小眼中分离；在蛱蝶翅中；蛾类及直翅目的体壁皮细胞内发现主要分眼紫素、眼黄素、眼黄棕素-D。眼黄素普遍存在于昆虫眼和表皮中，其它仅在蝶类的翅及其它器官中发现据分子量分无硫眼色素，分子量低，称奥马丁，如眼黄棕素、眼紫素杂环中含硫原子，分子量大，称奥敏第48页/共74页第49页/共74页黄酮类黄酮化学名称：2-苯基-1，4-苯并呋喃分子环上的取代基具助色团作用，因此呈鲜艳色彩昆虫中主要两类：黄酮flavone和花色素苷cyanidin，由食物中获取，贮存在脂肪体等组织中第50页/共74页第51页/共74页醌类色素昆虫中主要有：蒽醌anthraquinones,AQ蚜色素aphins苯醌benzoquinones：邻位或对位泛醌ubiquinone最重要的性质：具可逆的氧化-还原反应性，较简单的有很强的氧化性第52页/共74页昆虫中醌类色素的结构第53页/共74页

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体壁结构与功能蜕皮体壁的化学成分体壁的色彩构成体壁的重要代谢第54页/共74页体壁的代谢几丁质的生物合成和降解蛋白及脂的生物合成表皮的鞣化和暗化第55页/共74页几丁质的合成部位：单体合成在细胞内，而纤丝的组装则在细胞顶膜微绒毛顶端。由皮细胞以单体形式分泌到质膜外侧，在几丁质酶作用下形成聚合物，并进而结晶成束融合进较大的微纤丝中，形成几丁质纤丝。前体物：海藻糖；脯氨酸合成步骤：8步第56页/共74页第57页/共74页第58页/共74页第59页/共74页第60页/共74页第61页/共74页第62页/共74页几丁质的降解Chitinases(E.C.3.2.1.14)areenzymesthathydrolyzethelinearpolymerofchitinconsistingofβ-1,4-linkedN-acetylglucosaminesInsectchitinasesbelongtofamily18glycosylhydrolasesthathydrolyzechitinbyanendo-typeofcleavagewhileretainingtheanomericb-(1-4)configurationofproductsTherearemultiplegenesencodingchitinasesandchitinase-likeproteinsinallinsectspeciesstudiedusingbioinformaticssearches.Thesechitinasesdifferinsize,domainorganization,physical,chemicalandenzymaticproperties,andinpatternsoftheirexpressionduringdevelopment.第63页/共74页Phylogeneticanalysisofputativechitinasesandchitinase-likeproteins(IDGFs)fromT.castaneum,D.melanogaster,A.gambiae,N.vitripennisandA.mellifera.DmD.melanogaster,AgA.gambiae,NvN.vitripennis,AmA.mellifera第64页/共74页Domainarchitectureofputativechitinasesandchitinase-likeproteinsofT.castaneum.TheprogramSMARTwasusedtoanalyzetheidentifieddomains.TcCHT7andTcCHT11haveasingletransmembranespanattheN-terminalregion.Blueboxes,signalpeptide;pinkboxes,catalyticdomain;greenboxes,chitin-bindingdomain;redboxes,transmembranespan;lines,linkerregions第65页/共74页HomologymodelingofcatalyticdomainsforTriboliumchitinaseTcCHT5andchitinase-likeproteinTcIDGF2.ThearrowsshowthecatalyticglutamateresidueinconservedregionII.TheglutamateresiduesintheconservedregionII(E145andE154)inthetwoproteinsareindicatedasarethebeginnings(A22andS24)andends(N384andL439)ofthecatalyticdomains第66页/共74页表皮的鞣化和骨化作用影响硬度、色泽、通透性等，形成真正意义上的外骨骼发生在脱皮之后，少数在脱皮前两个过程有联系，又有区别第67页/共74页多巴胺的形成TH,tyrosinehydroxylase;DOPA,3,4-dihydroxyphenylalanine;Dopamine,3,4-dihydroxyphenethylamine;DDC,3,4-dihydroxyphenylalanine