核外遗传课件

核外遗传分析容核外遗传的性质与特点细胞内敏感物资的遗传母性影响线粒体遗传的分子基础叶绿体遗传的分子基础核外遗传与植物雄性不育10.1核外遗传的性质与特点1紫茉莉的遗传

紫茉莉（学名：Mirabilisjalapa）别名草茉莉、胭脂花，属紫茉莉科，紫茉莉属多年生草本。原产南美洲，喜暖不耐寒，喜阳耐半阴，喜疏松土壤，生长较快，能自行繁衍，是一种管理粗放，观赏价值较高的花卉植物，是良好的绿化植物之一，亦可药用。绿白斑植株不同枝条间的杂交试验

实验结论?

只受母本遗传物质控制，子代只表现母本性状的现象叫母性遗传（matrilinearinheritance），又称偏母遗传。

花斑现象白边天竺葵金边黄杨一品白①.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其遗传物质由雌核和雄核共同提供；质遗传：表现不同，某一些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传。2核外遗传的主要特点

③.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递给其它细胞。④.基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。10.2细胞内敏感性物质的遗传1、草履虫放毒型的遗传（1）草履虫的生殖方式：无性生殖细胞分裂有性生殖接合生殖自体受精短暂接合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核；较长时间接合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。自体受精自体受精后，不论个体原来的基因型怎样，最后产生的两个个体都是纯合体（2）草履虫的放毒型遗传

放毒型：有K基因和卡巴粒（Kappa，直径0.2~0.8μm），才能稳定分泌出一种毒素（草履虫素）。

敏感型：有K或k基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。

Kappa粒位于细胞质内（呈游离状态），K位于核内。

草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。以上实验可知：

只有KK或Kk

+卡巴粒的个体能保持放毒性。

核内K基因

细胞质内卡巴粒的增殖

产生草履虫素。

kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无k基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少

为敏感型。KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。

∵卡巴粒不受K或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于K基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。∴核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。（2）性比遗传（sexratio,SR）在果蝇的一些品系中，他们的雄性子代远低于常规的1:1比例，甚至完全缺失，这种现象称为性比失常。XYXYXXXXXXYXY螺旋体雄性个体无法维持螺旋体，细胞分裂几代后消失死亡10.3母体影响由于母体中核基因的某些产物积累在卵母细胞质中，使子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象称为母体影响（maternaleffect）。

母性影响不属于胞质遗传的范畴。分类：

短暂的母性影响

持久的母性影响

精子所带细胞质很少，而卵细胞内含有大量的细胞质，当Aa母蛾形成卵子时，不论A或a卵，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，所以它们的后代中，aa幼虫皮肤也是有色的，不过这种母性影响是暂时的，因为缺乏A基因，不能制造色素，到成虫时复眼已成为红色了。

解释：2、持久的母性影响锥实螺（Limnaeaperegra）的遗传研究椎实螺是一种雌雄同体的软体动物。单个饲养，进行自体受精；群养时，通过异体受精进行繁殖。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。

右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂；

左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。∴母体基因型受精卵纺锤体分裂方向椎实螺外壳旋转方向。3、细胞质遗传与母体影响的异同

细胞质遗传母体影响相似点F1和母亲的表型一样F1和母亲的表型一样不同点1、受细胞质基因控制1、受细胞核基因控制2、子代表型总是与母亲的表型相同，杂交后代不出现分离2、子代表型与母亲的基因型所决定的表型同，未必与母亲的表型相同3、遗传方式是非孟德尔式3、经典方式遗传（显性基因延迟一代表现）10.4线粒体遗传及其分子基础1、酵母的小菌落突变

BorisEphrnssi小菌落是由于细胞中缺少细胞色素a、b、以及细胞色素c氧化酶，导致糖代谢中不能利用氧气的缺陷菌株，这种菌株即使在通气的条件下也会生长缓慢。小菌落缺乏线粒体基因组电子传递链途径(有氧呼吸)缺失能量来源：发酵途径与野生型菌落接合接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落，后代均表现为野生型菌落单亲遗传只有1个亲本的性状传给子代的遗传现象

正常线粒体小菌落线粒体2、线粒体基因组(mitochondrionDNA,mtDNA)

（1）mtDNA的一般性质结构：裸露的共价闭环双链分子；大小：各个物种有很大差异；数量：一个细胞内有多个线粒体，一个线粒体有多个mtDNA分子；无重复的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；mtDNA的复制有θ型、D环、σ等形式的半保留复制形式；mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。ATPasesubunit8（2）mtDNA的组成线粒体基因组大小16569bp；除与DNA复制起始有关的D环外，几乎每个碱基都用于编码序列；有13个蛋白质编码区域；2个rRNA（16s和12s）22个tRNA编码基因。人类线粒体基因组的组成：（3）线粒体蛋白质的合成半自主性；mRNA没有5’端的帽子结构，起始密码直接位于mRNA的5’端；不同生物的线粒体的核糖体从55S—80S大小不等，由两个亚基组成．每个亚基有一条rRNA分子；tRNA可以识别反密码子第三位置上的4个核苷酸（A、U、G、C）中的任何一个，这样就大大扩大了tRNA对密码子的识别范围；线粒体的遗传密码与通用密码不同。

线粒体内100多种蛋白质中，约有10种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、ATP酶亚基和细胞色素b亚基。∴线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的是一种半自主性的细胞器。mRNA密码子编码的氨基酸细胞质线粒体人类酵母果蝇CUUCUCCUACUG亮氨酸亮氨酸苏氨酸亮氨酸AUA异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸UGA终止

色氨酸色氨酸色氨酸AGAAGG精氨酸终止精氨酸丝氨酸线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况比较（4）人类的线粒体基因病目前已发现的线粒体基因病不多(<10种)，大多为神经-肌肉系统的病变。如：Leber遗传性视神经病Leber遗传性视神经病是被证实的第一种母系遗传的疾病，至今尚未发现一个男性患者将此病传给后代。临床症状双侧视神经萎缩、坏死引起中央视力迅速丧失.主要症状伴随症状神经传导缺陷、震颤、肌张力降低.MERRF综合征MERRF综合征是一种罕见的、异质性的母系遗传病。典型为8344bp突变，即MTTK*MERRF8344G，导致tRNALys改变，使蛋白质合成受阻。8344bp10.5叶绿体遗传及其分子基础1、衣藻的叶绿体遗传

mt+sm-rMt-sm-s4sm-r:0Mt-sm-sMt-sm-rmt+sm-s4sm-s:0sm-rN15N15N14N15N14N14Sager的见解：由于mt+细胞中存在限制-修饰酶系，使来自mt-的叶绿体DNA被降解2、叶绿体遗传的分子基础（1）叶绿体基因组裸露的环状双螺旋分子；不含5‘-甲基胞嘧啶（核内25%的胞嘧啶是甲基化的）；大多数存在两个反向重复排列顺序，单链复性时形成两个大小不等的单链环；叶绿体DNA能自我复制；⑤叶绿体基因组含有自己的转录翻译系统；可以转录mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖体。a.核糖体为70S=50S+30S亚基。rRNA为16S，23S，4.5S，5S。b.tRNA，30多种tRNA，有些同功tRNA是由不同基因编码；⑥具有一整套合成蛋白质的结构和场所；

⑦有内含子。（2）叶绿体DNA的物理图谱及基因组成地钱ctDNA的物理图谱

衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的叶绿体基因组

a.

ctDNA物理图：由不同限制性内切酶（EcoRI、BamHI和BglII）处理所得的ctDNA物理图，用三个同心圆环表示。b.ctDNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.DNA分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.链霉素抗性；spc.螺旋霉素抗性等。玉米和菠菜的叶绿体基因组图

玉米叶绿体DNA（3）叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系叶绿体基因组有其自主复制的遗传特征，但同时还需要核遗传系统提供编码信息。叶绿体蛋白质的合成来源可以分为3类：

由叶绿体DNA编码，在其70s核糖体上合成;

光系统IP700Chla蛋白质相对分子质量为3.2x104的膜蛋白质pbA

2.由核DNA编码;

光系统IIChla/b蛋白质

3.由核DNA与叶绿体DNA共同控制的。二磷酸核酮糖羧化酶的大小亚基

ATP合成酶10.6核外遗传与植物雄性不育概念：植物花粉败育的现象称为植物雄性不育性(malesterility)。特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育花粉;雌蕊发育正常，可以接受正常的花粉而受精结实。鉴别：花药瘦小、空瘪、呈箭头状；花粉皱缩、空瘪、含淀粉很少或无。种类：(1)生理上不协调或某些环境因素造成的，不能遗传(2)染色体的雄性不育：由于染色体数目、性质上的不协调所造成。多为远缘杂交种(3)可遗传的雄性不育：由核、质基因的作用

1、可遗传的雄性不育的类型

（1）核不育型

由细胞内核基因控制，遗传方式遵循孟德尔规律。正常可育基因为显性Ms，雄性不育基因为隐性ms。

生产上难被利用﹡水稻光敏核不育材料：

长日照条件下为不育(＞14h，制种)；

短日照条件下为可育(＜13.75h，繁种)。﹡水稻温敏核不育材料：

＞28℃，不育；

＜23-24℃育性转为正常。

目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：

1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻－农垦58S”。“农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育可将不育系和保持系合二为一提出了生产杂交种子的“二系法”。（2）质－核不育型

由细胞质基因和核基因互作所控制的不育类型。S细胞质不育基因N细胞质可育基因rf核不育基因Rf核可育基因细胞质基因核基因RfRfRfrfrfrf正常NN(RfRf)可育N(Rfrf)可育N(rfrf)可育不育SS(RfRf)可育S(Rfrf)可育S(rfrf)不育核质互作型雄性不育基因型的表型综合表质核不育遗传示意图可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：

①.S(rr)×N(rr)

S(rr)中，F1表现不育。

其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为保持系(B)。

S(rr)个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系(A)。

②.S(rr)×N(RR)或S(RR)

S(Rr)中，F1全部正常可育。

N(RR)或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为恢复系(R)。

③.S(rr)×N(Rr)或S(Rr)

S(Rr)

+

S(rr)中，F1表现育性分离。N(Rr)或S(Rr)

+

S(rr)具有杂合的恢复能力，称恢复性杂合体。生产上的应用：

质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到保持系不育性得到保持、也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：

繁种：A×B

A制种：A×R

F1水稻三系杂种优势的利用：1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个农业技术专利转让美国。1997年，杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5万ha），约占水稻面积的62.84%，总产1.22亿吨，单产468.67kg/亩（7.03吨/