水生生物学 鱼类

第十章

鱼类颌肺爪四室心脏毛、乳腺羽毛相对进化时间鱼类的起源与演化最早的鱼类化石证据出现在地质史上的奥陶纪的初期，距今约四亿三千万年。泥盆纪（距今约三亿二千万年）为鱼类的初生时代。中生代的侏罗纪及白垩纪（距今约一亿三千万年到一亿六千三百万年）为鱼类的中兴时代。新生代的第三纪（距今约七千万年）达到鱼类发展史的全盛时代。初生时代（泥盆纪）的鱼形动物及鱼类分为四大类：无颌类、盾皮类、软骨鱼类及硬骨鱼类。八目鳗类鱼河鲈火蜥蜴蜥蜴鳄鱼鸽子鼠黑猩猩一、无颌类其特征是没有上下颌，鳃呈囊状，无真正的偶鳍。化石无颌类甲胄鱼类。到上泥盆纪多数无颌鱼类已绝灭，仅有少数种类延续至今，即圆口类。二、盾皮鱼类盾皮鱼类为最古老的有颌类，是有鳃盖的鱼类。三、软骨鱼类于上泥盆纪发现最古老的鲨鱼，由它发展出后期的鲨类、鳐类、魟类、缓齿类及银鲛类。原始脊椎动物有颌鱼祖先甲胄鱼类盾皮鱼类软骨鱼类无颌类硬骨鱼祖先辐鳍鱼肺鱼总鳍鱼硬骨鱼类两栖类四、硬骨鱼类最早出现于中泥盆纪，为古鳕目鱼类，演化出辐鳍鱼类的软骨硬鳞类、全骨类及真骨鱼类（Teleosts）。软骨硬鳞类少数残留到现代，为鲟形目和多鳍鱼目；到白垩纪，全骨类被真骨鱼类所代替，少数留存到现代为弓鳍鱼目和雀鳝目。现存大多数鱼类为真骨鱼类。硬骨鱼类演化的另一个分支为内鼻孔鱼类（肉鳍鱼类），最早出现于泥盆纪，原始类型的代表为双鳍鱼及骨鳞鱼，由双鳍鱼发展到肺鱼类；由骨鳞鱼演化出总鳍鱼类，现存仅有腔棘鱼目，矛尾鱼科，矛尾鱼。鱼类现状现存鱼类24618种，占脊椎动物种数的一半以上40%鱼类生活于淡水现存的鱼类可以分为三个纲：圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲现存482科，7个最大科（鲤科、蝦虎鱼科、丽鱼科、鱼旨鲤科、吸甲鲶科、隆头鱼科、鱼旨科）占鱼类30%种数，各有400种以上；其中66%生活于淡水大小：8mm~12m生活高度：5200m高原~7000m海底温度：-2℃~44℃形状：纺锤形、鳗形、平扁形、其他奇形怪状真骨鱼类(Teleosts)现生真骨鱼类23637种，占现生鱼类96%，分属38目、436科。特征：尾髓弓延长为尾髓骨，基鳃骨齿板不成对，前颌骨能活动。一般没有硬鳞，尾鳍不呈歪形，肠内无螺旋瓣。鲈形目(Perciformes)148科，9293种；海洋中的主要脊椎动物类群。许多重要的经济鱼类属于鲈形目，如鲈、鳜、乌鳢、罗非鱼。特征：尾鳍17根鳍条，背鳍、腹鳍有棘。骨鳔鱼类(Ostariophysi)占淡水鱼类72%，分布所有大陆；我国的有鲤形目、鲇形目；特征：无基蝶骨，有眶蝶骨，中乌喙骨通常存在，腭骨存在，有鳔，身体各部分常有小的、单细胞的角质突起，具多细胞角质突（珠星）。许多种类上颌可以伸出，腹鳍腹位。我国淡水鱼类现状我国总共有鱼类2831种，其中淡水鱼近1000种；主要是骨鳔鱼类，鲤形目730余种，鲇形目110余种，占淡水种类87%；鲤科鱼类500余种，占淡水鱼种一半以上；一部分为鳜类、蝦虎鱼；一部分为洄游性鱼类，如鲟科、鲑科鱼类的摄食鱼类的食性草食性：如鲩、团头鲂食大型植物，鲢滤食藻类动物食性：如以鱼类为食的鳡、以底栖动物为食的青鱼、以浮游动物为食的鳙杂食性：兼食植物与动物，如鲤、鲫碎屑食性：以水种的有机碎屑及其中的微生物为食，如罗非鱼影响食性的因子个体发育的变化：如四大家鱼鱼苗期以浮游动物为食，“夏花”以后才有食性变化；食物组成的变化：食物的可得性季节性变化：季节变化影响食物丰度进而影响食性，如青海湖裸鲤在5月份以浮游动物为主要食物，10月份转以植物为主要食物鱼类的摄食鱼类的摄食节律昼夜节律：如黄鳝白天潜伏在洞中，夜间觅食。季节节律：季节变化主要是温度变化影响了鱼类代谢，导致摄食变化。鳡鱼1－3月只有3－5％觅食，5－10月有40－60％觅食。饱食节律：饱食后有摄食间歇。影响鱼类摄食的因子食物的丰度：随食物密度增加，鱼类摄食频率加快。个体间竞争：鱼类集群时，摄食快。捕食者的影响：存在捕食者时，鱼类摄食减少。饥饿的影响：饥饿后摄食量增加。温度的影响：低温时，鱼类摄食很少或不摄食；随着温度升高，摄食量增加；增加到某一温度后突然下降。生理状况的影响：许多鱼类在生殖期间停止摄食。鱼类能量学鱼类能量分配模式图能量收支方程：C=F+U+Rd+Rs+Ra+P食物能C吸收能A同化能A’排粪能F排尿能U特殊动力作用Rd标准代谢Rs活动耗能Ra生长P鱼类能量学排粪不能消化的食物，以排粪形式损失。吸收率AE=100(C-F)/C，食物能被鱼体吸收的百分率。排泄排泄物主要是氨和尿素。食物去除排粪、排尿后的能量为同化能。同化能与食物能的比值为同化率

A’=100(C-F-U)/C代谢能标准代谢：鱼类饥饿、静止状态下的代谢。与体重相关。

Rs=aWbRs:标准代谢，W：体重，a,b为参数，a值平均为0.86.特殊动力作用Rd：因摄食而增加的代谢。食物特殊动力作用的机理，是食物在消化、吸收和代谢过程中的耗能现象。例如，某些肌肉的活动，酶的活力增加，代谢过程中某些物质在细胞与间质间的主动转移等，氨基酸的脱氨基作用的耗能现象更加明显。一般占总食物能的10%~20%。活动耗能：鱼类游泳时消耗的能量。与速度有关。

lgRa=a+bVRa：活动耗能，V为游泳速度总代谢能

R=Rs+Ra+Rd影响鱼类能量分配的因子主要是温度RPF+UCmax1020温度℃642能量kcal温度对欧鳟能量分配的影响Cmax最大摄食能，F+U排粪、排泄损失，P生长能鱼类的生长鱼类的年龄年龄确定方法体长频率法：根据渔获物的体长频率分布进行统计，确定其年龄组成。依据鱼类生长时在鳞片、耳石、椎骨、鳍条等各种骨骼组织上留下的轮纹标志来鉴定。使用最多的是鳞片，疏密相间的两层环片之间有轮廓较暗的分界线即年轮。耳石经过磨片后，显微镜下观察明暗相间的排列以确定年龄。年龄的表示方法用年轮生长情况表示，1个年轮表示为1，2个表示为2；在轮纹外有新环片，用+表示。镜鲤鳞片耳石3+2+0+Dicologoglossacuneata斑马鱼耳石年龄组的划分：1龄组（0+~1）：经历了一个生长季节，第一年轮尚未形成或刚形成2龄组（1+~2）：经历了2个生长季节，第2年轮尚未形成或刚形成3龄组（2+~3）：经历了3个生长季节，第3年轮尚未形成或刚形成鱼类的生长体长与体重的关系W=aLbW：体重，a,b为常数；b值通常在2.5~4.0。生长率绝对生长率：单位时间内体长或体重增加的绝对值。

g=(W2-W1)/(t2-t1)相对生长率：单位时间内体重增加的绝对值与开始时体重的比值。

g=(W2-W1)/W1(t2-t1)鱼类生长的特点长时间的生长：鱼类在一生中体长或体重可以不断增长，但在生长后期，生长率下降。性成熟前，生长迅速，体长大幅度增加，体内一般不贮备物质，冬季不停食。性成熟后，消耗的饵料大部分用于保证性腺发育和成熟，长度生长下降，体重增长上升。衰老期，食物主要用于维持生命和贮备越冬物质，体长、体重的生长速度急剧下降。鱼类的生长影响鱼类生长的因子外部因子食物：摄食量、食物种类、食物大小温度：影响代谢。四大家鱼23-28度溶氧：低于临界氧，摄食下降，生长停止盐度：与生活在盐度变化水中鱼有关pH：鱼类一般喜欢微碱性集群作用：食物竞争、有的集群时摄食增加内部因子遗传个体大小：随年龄增长，生长率下降生长的内源性调节特殊的生长周期：周期性生长，如欧鳟2周快，2周慢补偿生长：饥饿后，当食物重新得到满足时，摄食量增加，生长速度加快。0+-特定生长率CminCoptCmax鱼类摄食率与生长率的关系鱼类的繁殖繁殖方式卵生：卵排到体外，体外受精，体外发育。卵胎生：体内受精，体内孵化，母体排出小鱼，不使用母体营养。如食蚊鱼胎生：一些软骨鱼类输卵管发展成类似哺乳动物的子宫，并借卵黄胎盘的结构与胚胎发生血液循环关系，供应胚胎发育的营养。产卵习性产于水层产于水草产于底部产于石块产于贝类受精卵类型浮性卵漂流性卵沉性卵粘性卵cichlidfishLamprologuscallipterus

青鳉鰟鮍鱼类的繁殖性腺的发育发育分期（卵巢）I期：透明细线状，肉眼不辨雌雄II期：扁带状，有血管分布，但肉眼看不见卵粒III期：可见卵粒，但卵粒不能剥离IV期：卵粒大、且可以剥离V期：卵巢松软，卵粒排入卵巢腔VI期：刚产完卵以后的卵巢

IV期卵巢为成熟的卵巢，催情注射可以引起正常的排卵反应。性腺的发育有周期性。如四大家鱼产卵后，性腺退回到II期，再发育。性成熟系数：性腺重同体重或空壳重的比值。

GSI=100(性腺重/体重)或GSI=100(性腺重/空壳重)

繁殖季节性成熟系数最高，产卵前达最大值。鱼类的繁殖繁殖力产卵前雌鱼卵巢所怀成熟卵的粒数。个体绝对繁殖力：一尾雌鱼产卵前卵巢所怀成熟卵的粒数。个体相对繁殖力：雌鱼单位体重的平均怀卵量。如二龄团头鲂平均体重716.5g，绝对怀卵量平均64366粒，相对怀卵量91粒/g体重。一般，繁殖力与体长有关。F=aLbF：绝对繁殖力，L：体长。鱼类的繁殖鱼类繁殖策略最早性成熟年龄和大小：鱼类性成熟年龄相差悬殊，几周到十几年；一般，性成熟早的鱼类生命周期短，性成熟晚的鱼类生命周期长；雄鱼通常成熟早。繁殖季节：大多数鱼类春天繁殖；有的夏季产卵或者秋季产卵。有的鱼分批产卵，繁殖季节延续很长时间。繁殖次数：有的鱼终生只繁殖一次；有的鱼一年一次；有的鱼一年多次，甚至周年繁殖。产卵场：一般说来，鱼卵孵化的潜在危险是缺氧。因此，鱼类产卵场的选择首先是保证供氧充足。具体选择产卵场时，与种系发育的历史有关，可能是祖先的生活环境。繁殖行为：许多鱼类繁殖行为复杂。如大麻哈鱼有洄游，鰟鮍和乌鳢在繁殖期间有强烈的领域行为，三刺鱼要做复杂的巢和求偶，斗鱼、乌鳢等有护幼行为。鱼类的洄游避难所（越冬所）（幼鱼——成鱼）摄食场所幼鱼成鱼繁殖场所（成鱼）避难洄游摄食洄游摄食洄游生殖洄游生殖洄游避难洄游洄游模式图鱼类的洄游洄游的概念一种有一定方向、一定距离和一定时间的变换栖息场所的运动。这种运动通常是集群的、有规律的、有周期性的，并具有遗传特征。依据洄游目的可分为：索饵洄游、越冬洄游和产卵洄游依据洄游时的运动情况可分为：主动洄游、被动洄游依据洄游的地点变换特点可分为：海洋性洄游、溯河洄游、降海洄游、江河洄游等鳗鱼在深海中产卵繁殖，在淡水环境中成长。每年秋季性成熟的亲鳗下海产卵、排精，受精卵在深海孵化后发育至变态，待春天来临，便集群从海口处进入淡水中生活。

中华鲟是一种大型的溯河洄游性鱼类,最大个体重达550公斤，中华鲟的产卵场位于长江上游干流和金沙江的下段，产卵后回到海洋生活。

鱼类的洄游洄游的起因鱼类洄游是鱼类长期历史进化过程中形成的。繁殖洄游是洄游鱼类生活史的关键。认为鱼类产卵场是祖先生活的场所，其环境条件是鱼类生活史中较难变更的。鱼类为了后代的存活，必须寻找这样的合适场所进行繁殖活动。繁殖之后，亲鱼或仔鱼再寻找合适的肥育场所。这种场所的变换就是造成洄游的原因。洄游的定向机制嗅觉定位：鲑鳟类幼鱼出生就保留了家乡溪流的特殊气味的记忆，当它们性成熟时，就依靠这种气味追踪定向回到故乡。利用太阳、地磁场和水流、水温定位，从而找到合适的洄游场所。鱼类在水生态系统中的特殊功能作用下行效应（Top-downeffects）水体理化特征生物组成生物分布生物丰度生物量生态系统结构与功能如武汉东湖：草鱼→水生植物↓→附于水草的底栖动物↓/产卵于水草的鱼类↓→水藻↑→水华→水质破坏淡水生态系统中鱼类的下行效应及其结果GatunLake沿着巴拿马运河的Gatun湖曾经有复杂的食物网，有很多鱼；丽鱼(Cichla)侵入后，很多肉食性鱼类消失；GatunLake以饵料鱼为食的捕食者如黑燕鸥和北梭鱼(tarpon)减少食物网变得非常简单一种食虫鱼消失，蚊子数量大幅增加，疟疾病例增加我国的实例滇池原有23个土著鱼种，1958年后，共引入外来鱼种29种，16种土著种濒临灭绝或已灭绝，曾经的优势经济鱼如云南鲴、银白鱼等成为稀有种，小型鱼类如麦穗鱼大量增加形成庞大种群。洪湖曾经与长江相通，草鱼可以进入食草，江湖隔绝后，草鱼不能进入，水草大量繁生，水草枯萎后形成生物沉积，湖泊沼泽化加速东湖

关于“食藻鱼”之说

由于鲢、鳙大量滤食浮游生物，特别是鲢滤食浮游植物为主，有人将鲢鳙称为“食藻鱼”。1、在富营养化的水域中，加大鲢、鳙的放养量，可净化水质？2、湖泊网箱饲养鲢、鳙，不会污染水质？

3、富营养湖泊饲养“食藻鱼”，可降低水中藻类密度？

这是当前水生生物学家、水产养殖专家在争论的一件大事。

60～70年代，认为鲢、鳙鱼大量摄食浮游生物，特别是鲢鱼以食浮游植物为主，水中浮游生物数量减少，使水转清。

鲢、鳙鱼称其为“食藻鱼”是正确的？

1、鲢、鳙鱼在天然水域除了滤食浮游生物外，还大量滤食腐屑，因此只能称其为滤食性鱼类，而不能称其为食藻鱼。2、从水中浮游植物个体大小看，过去采用显微镜计数，最小只能计算出小球藻大小的藻类，这些藻类能被鲢滤食。

但实际上水中还有大量的微型藻类