高级物理海洋学综述（刘老师）

本文格式为Word版，下载可任意编辑——高级物理海洋学综述（刘老师）在开放海疆的N2固定的物理-生物学耦合

Physical-biologicalcouplingofN2fixationintheopenocean

陈楚

前言

氮在海洋环境中是生物生产力的一种限制性营养元素，在海洋生物地球化学循环中占着中心的地位，对于其他的化学元素也施加着重要的影响，特别是对于碳和磷元素；海洋中氮的主要来源有三种：固氮生物的固氮作用、人类活动产生的活性氮随着大气运输并沉降入海洋、深层海洋有机物再矿化产生营养盐经过混合和环流被输送入上层海洋。生物固氮作用是固氮生物（细菌和古菌）将分子态氮气转化成氨盐的过程，生物固氮被认为是为海洋提供了一半以上的新氮，固氮生物由多种，以蓝藻类群为主，非异形丝状蓝藻、异形蓝藻、单细胞蓝藻等，在它们之间大多数研究集中在非异形丝状束毛藻，海洋中发现的丰度最大的固氮生物类群。生物固氮受营养盐调理，固氮生物固氮需要利用海水表层的磷酸盐，而不是利用硝酸盐，海水中的氮磷比影响固氮，海洋中海水N:P约等于16:1，而海洋中浮游植物N:P也约等于16:1，浮游植物利用营养盐也接近这个比例吸收氮与磷，氮磷比的高与低直接影响着固氮生物的固氮速率，低氮磷比会增加生物固氮速率，海洋环流对于海水营养盐的分布有很大影响，湍流会将海洋底部再矿化有机物产生的无机营养带入上层，供生物利用，在营养盐上升过程中由于各种原因调理，氮磷比发生变化，对于生物固氮有着重要的调理作用，这里大家普遍认为湍流区域是一个富营养区域，该区域氮含量较富足，生物利用湍流带入的营养盐，不需要固氮生物固氮提供营养，也有些科学家提出由于在湍流区域，非固氮生物会会消耗上升过程中的硝酸盐，是高磷酸盐的海水上升到表层，刺激固氮生物爆发，从而加快湍流区域上层固氮。

正文

一、季风湍流混合是怎样影响营养盐的分布结构

受风影响大的区域的表层海水被认为是湍流区域，是营养丰富的区域，因此该区域为氮限制区域，由于固氮生物会优先利用硝酸盐和氨盐而不是消耗能量去

固氮，有科学家研究发现在东赤道大西洋区域湍流季节也就是夏季季风较大，湍流多发生区域固氮速率会比非湍流季节该区域固氮速率高2到7倍，就猜想是由于在湍流季节湍流多发区域会给表层带来低氮磷比的海水，开始出现湍流时，非固氮生物会首先利用硝酸盐爆发，消耗硝酸盐后，上升海水会出现高磷酸盐现象，在表层固氮生物爆发，增加固氮速率。上层海洋为生物生产力较高区域，浮游植物通过光合作用合成有机物，随之有机物会沉降进入深层海洋，有机物在深层海洋经过氧化分解和再矿化的过程将无机的营养盐返回到海洋，湍流混合将营养盐带入上层海洋，所以湍流区域上层海洋被认为是富营养区域，但是湍流区域固氮生物活动活跃，丰度大幅度增加，固氮速率也比其他海区高几倍，我们假设可能是由于湍流区域上层海水是N缺乏的区域。

二、营养盐比例结构是怎样影响固氮生物的活动

在20世纪初，研究海洋氮循环的人越来越多。Redfield在1934年，观测到在深海中氮和磷的比例，与海洋浮游生物有惊人的相像之处。浮游植物在透光层中发生光合作用，生物量与平均化学计量碳、氮、磷的比例是106:16:1，这个比值现在称为Redfield比例。结论是，海洋生物決定这些比率，注意到该生物质量形成在透光层再流入到深的地方有机结合再生与释放。他也致力于解决〞什么是初级限制养分〞的辩论。当时已知道海洋中，磷的主要来源是从风化和地面径流，磷最终进入海底泥。海洋生物以16:1的比例吸收氮与磷，当海洋中海水的氮磷比大于16:1时，就会引起海洋反硝化或厌氧氨氧化的发生，是固定下来的氮重返回氮气，而当氮磷比小于16:1时，相对磷来讲氮是缺乏的，此时会引起固氮生物的爆发，固氮速率加速，补充海洋中的氮，使比例接近16:1。

三、海洋中的固氮生物的多样性

Trichodesmiumerythraeum（生长于红海Redsea），于1830年由德国生物学家ChristianEhrenberg发现，是蓝细菌的一种。很讥讽的是：当时並沒有科学家发现，事实上她们在研究的生物，是固氮菌。Trichodesmium在海洋中会形成大片的表面黏膜，十分的引人注目，海洋生物学家对如何形成这种表面黏膜十分的好奇，而且开始培养其他海洋中的固氮菌(包含厌氧、耗氧、光合自养、无机自养生物)。

1961年，RichardDugdale与其同事将SargassoSea收集的样本暴露于被

放射性标记的氮气中，来追踪氮的循环。他們发现，有Trichodesmium的样本对氮气的摄取量更高，但这个结果令人怀疑，由于在样本中，还有可以行固氮作用的蓝绿藻。后来有研究发现Trichodesmium确定是固氮菌，才解除了疑虑。

当Trichodesmium成群的聚集在一起，就变成肉眼可以看见，並且很简单从其他浮游植物中纯化、收集，以进行试验。1970至1980年间，科学家利用简单的方式测定氮的固定：乙炔氧化的试验。固氮酶可以将氮气发生还原作用，但也可以使乙炔被还原，变成乙烯。利用色层分析法，就可以辨別出产生的乙烯量。

以上这些研究确定Trichodesmium把氮气固定在地球上扮演重要的角色。但是，相关的研究发现Trichodesmium的固氮作用被低估了，Trichodesmium对于固氮的作用有相关的。

虽然科学家知道海洋中还有其他的固氮菌，但是沒有人知道到终究有多少固氮菌，或是他们能使多少氮被固定。固氮菌其中的一种为Richelia，属于寄生性固氮菌，会寄生在真核藻类身上产生含矽的细胞膜，固氮菌在某些海洋中十分的多。

近来的研究中，最令人兴奋的就是在热带和副热带发现有固氮菌大小小于10μm。海洋微生物学家认为有些远洋的细菌，有可能是固氮菌。但由于培养的限制，並不是每一种菌都可以由培养基培养纯化。有些科学家认为10μm这种大小的菌，也許很少量的固氮菌就可以将很大量的氮气固定至海中。他门尝试测量氮的固定量使他们有重大的发现。

nifH固氮酶基因（将空气中的氮素转化为）的基因。2023年JonZehr和其同事成功的将nifH基因增幅，也将这段基因成功的转录出來。他开始研究三群不同的蓝细菌，在固氮上的作用、之间的多样性、分布、固氮的程度。虽然他们量的多寡相差好多，但是都对将氮气转换成可利用的营养，有很大的贡献。

结论

研究发现大多数的海洋湍流区域是一个富营养盐区域，但是细心研究会发现，上升的海水营养盐的比例会发生一定的变化，海水在上升过程中，非固氮生物会利用硝酸盐，是海水氮磷比降低，相对磷含量会增加，固氮生物会爆发，从而引起固氮速率的增加，增加海洋的氮储库。近几年研究发现以上现象是