古生物地史学讲义古植物

第九章古植物第一节概述植物已经历了约三十二亿年的历史，最早的植物化石出现在南非无花果树群，为蓝藻、细菌等。绝大多数植物具有叶绿素，能够进行光合作用，利用太阳光将二氧化碳和水合成有机物，为自养植物。少数是异养植物，寄生或靠腐败生物生活。植物的发展经历了由低等——高等的过程：单细胞——多细胞叶状体——高等植物（根、茎、叶的分化）；多数是陆生植物，少数水生植物。4.保存为化石的常常只是植物体的一部分，其中保存最多的是叶部化石。现在是1页\一共有83页\编辑于星期三一、植物的构造高等植物由根、茎、叶、花、果实、种子几部分组成。

１.根

（1）类型：由起源可分为：主根、侧根、不定根（气生根）依据根系的形态分：直根系、须根系（2）根尖的结构自下而上：根冠、分生区、伸长区、根毛区（3）根的功能：吸收、支持、储存等现在是2页\一共有83页\编辑于星期三2.茎：连接根与叶，茎上分节，节上有芽或叶（1）类型由生长习性分：地上茎：直立茎、攀援茎、缠绕茎、匍匐茎地下茎：块茎、球茎、鳞茎由质地分：草本植物：一年生、多年生木本植物：乔木、灌木、藤本现在是3页\一共有83页\编辑于星期三表皮是茎的最外层，与皮层内分生出的栓质化周皮合称树皮皮层由司营养的薄壁细胞组成中柱是输导组织维管束所在处，又分为：中柱鞘（中柱最外层薄壁细胞）维管束（输导组织）韧皮部：筛管、筛胞形成层：分生出次生韧皮部和次生木质部木质部：胞管、管胞髓、射髓（薄壁细胞）（2）茎的结构松茎的横切面由表皮、皮层、中柱组成现在是4页\一共有83页\编辑于星期三（3）茎中柱的进化

原始高等植物的茎中央无髓，称为原生中柱；逐步进化为有髓的管状中柱；真蕨植物因枝或大型叶的分化使中柱破离成网状，称为网状中柱；单子叶被子植物的网状维管束则更分散成束状分布于薄壁组织中，称为散生中柱。现在是5页\一共有83页\编辑于星期三（4）茎的分枝方式

等二歧式（低等植物、原始高等植物）→不等二歧式→二歧合轴式（叉枝交替成为主枝）→单轴式（较高级，有明显的主轴和较细的侧枝）→合轴式（最高级，由主枝和代替主枝位置的侧枝不断停止生长发育，各次侧枝相继代替主枝位置而形成）5现在是6页\一共有83页\编辑于星期三（1）叶的组成：叶片、叶柄、托叶，有完全叶和不完全叶之分。（2）叶的数目：

单叶：一个叶柄上只有一片叶

复叶：一个叶柄上长有两个以上的叶片：三出叶、掌状复叶、羽状复叶3.叶叶片形态、叶缘形态、叶顶和基部形态、脉序类型是化石鉴定的重要特征现在是7页\一共有83页\编辑于星期三（3）叶的排列方式：螺旋生、互生、对生、轮生、簇生现在是8页\一共有83页\编辑于星期三（4）叶的形状现在是9页\一共有83页\编辑于星期三（6）叶顶和基部的形态现在是10页\一共有83页\编辑于星期三脉序类型（7）叶脉：中脉、主脉、侧脉、细脉、邻脉现在是11页\一共有83页\编辑于星期三二、植物的繁殖方式营养繁殖

无性生殖

有性生殖

世代交替

现在是12页\一共有83页\编辑于星期三

通过植物体本身的分裂，直接发育成新个体，这是一种最原始的繁殖方式。例如细菌和部分蓝藻，其单体类型是通过细胞分裂后，子细胞立即分离，形成新个体；群体类型是通过细胞的反复分裂，子细胞不分离，从而形成新的群体，群体断裂，又可形成多个新的小群体。在种子植物中，也有营养繁殖，它们是通过植物体上的某一部分营养器官(根、茎、叶)来繁殖的，例如葡萄的插枝，土豆块茎芽的分殖等。１．营养繁殖现在是13页\一共有83页\编辑于星期三

在植物体上先产生无性生殖细胞—孢子，再由孢子直接发育成新个体的方式。在菌类、藻类、苔藓、地衣以及蕨类植物的繁殖过程中，主要靠孢子来繁殖后代，统称为孢子植物。２．无性生殖大多数孢子植物具同型孢少数蕨类植物有异形孢现在是14页\一共有83页\编辑于星期三

先由植物体上产生有性生殖细胞－配子，配子经过有性结合形成合子或受精卵，然后发育成新个体的方式。据进化程度分四类：３．有性生殖（1）同型配子有性生殖：雌、雄配子形状和大小相同，配子游动、结合成合子，见于低等植物。（2）异型配子有性生殖：雌、雄配子形状相似，大小和性质不同，配子能游动、结合成合子，见于低等植物。现在是15页\一共有83页\编辑于星期三（3）低级高等植物苔藓、蕨类植物的有性生殖：雌、雄配子大小和性能不同，形状也不同，产于复杂的生殖器官，受精卵形成胚，再发育成新植物体。（4）高级高等植物裸子、被子植物的有性生殖：雌配子卵细胞产自胚囊，小的雄配子精子产自花粉，受精卵发育成种子，由胚、胚乳和种皮组成，种子萌发成新植物体。形成胚现在是16页\一共有83页\编辑于星期三

在生物的生活史中，无性世代（2n）与有性世代（n）相互交替的现象称为世代交替。一些低等植物中，分别行前三种繁殖方式。但在高等植物和某些低等植物的生活史中，无性繁殖和有性生殖有规律地相互交替着。苔藓植物有性世代的配子体占优势，无性世代的孢子体不能独立生活；蕨类植物的孢子体和配子体都能独立生活，但孢子体占优势地位；种子植物世代交替不明显，孢子体占优势，配子体已退化，寄生在孢子体上。４．世代交替现在是17页\一共有83页\编辑于星期三三、植物的分类低等植物（无胚植物）菌类孢子植物（隐花植物）藻类高等植物（有胚植物）苔藓植物蕨类植物裸子植物种子植物（显花植物）被子植物现在是18页\一共有83页\编辑于星期三第二节叠层石

叠层石是一类特殊的纹层状生物沉积构造，主要由蓝藻和菌类的生命活动与无机沉积作用共同形成的产物。出现于27-28亿年的南非布拉瓦约白云岩中，繁盛于20-6.5亿年，以后随后生动物（多细胞动物，最早的如埃迪卡拉动物群6-7亿年前）的繁荣而急剧衰退。现在是19页\一共有83页\编辑于星期三1.

形态：叠层石为由基本层上下相互叠合或套合而成的柱状体l

基本层（又称生长层）由亮层和暗层组成，以24小时为沉积周期。暗层：微晶斑点或团块、气泡腔、藻体、藻体所吸附的碎屑颗粒亮层：结晶相对较好的碳酸盐碎屑颗粒，有机质较少现在是20页\一共有83页\编辑于星期三基本层的形态：

拱形锥形箱形现在是21页\一共有83页\编辑于星期三l

柱体形态：圆柱状、杯状或块状柱体现在是22页\一共有83页\编辑于星期三l

柱体的分叉和愈合(具时代意义P309)不分叉的柱状叠层石开始出现于25—27亿年的地层中，以Conophyton(锥叠层石)为主。分叉的柱状叠层石繁盛于20亿年前到6.5亿年前,这段时间也是叠层石最繁盛的时期。

现在是23页\一共有83页\编辑于星期三

l柱体的体壁类型：无壁、局部壁、单层壁、多层壁现在是24页\一共有83页\编辑于星期三2.

形成：藻类生长随季节性的变化与沉积作用共同形成藻类的过度繁盛引起PH值快速升高，加速碳酸盐沉积，碳酸盐沉积太快，就会抑制藻类生长，藻体减少，造成PH值降低，碳酸盐沉积减慢；藻类生长与沉积作用相互制约，交替形成。藻体活动受季节变化影响，夏季沉积片层较厚，春秋次之，冬季和早春较薄；地壳表面气候和沉积条件变化也对叠层石的生长有影响。现在是25页\一共有83页\编辑于星期三3.

形成环境和条件：

主要生长于潮间带蓝藻藻丛发育有一定数量的沉积颗粒提供给藻类吸附水底的底流不太强烈，底质相对稳定生长速度大于剥蚀速度在生长过程中叠层石能被迅速加固现在是26页\一共有83页\编辑于星期三4.叠层石的形态与能量的关系

潮间带中，能量越高越有利于形成柱状叠层石，而潮下带则恰恰相反，能量越低越有利于形成柱状叠层石。仅从叠层石的形态类型无法判断其形成时水的能量。现在是27页\一共有83页\编辑于星期三第三节高等植物

一、苔藓植物门1.最简单的陆生高等植物。2.大的只有几十厘米，小的肉眼几乎不能辨认。3.无茎叶分化的扁平叶状体，或有茎叶分化的茎叶体，

无真根，茎内没有维管束输导组织(有的仅分化成皮部

和中轴)。4.叶内无脉或只有一条类似中脉的中肋。5.世代交替明显，配子体世代占优势，孢子体不发育，

不能独立生活，寄生在配子体上。6.有性生殖必须在水中进行，苔藓植物是水、陆过渡型植物。受精后，合子（受精卵）形成胚。7.可能起源于低等植物绿藻。分为苔纲、藓纲。8.晚元古代？（8.6-9亿年）晚石炭世－现代，化石少。现在是28页\一共有83页\编辑于星期三叶状体，无茎叶分化，配子体占优势，胞子体寄生于配子体。茎叶体，但茎未分化无中轴，叶内也无中肋。茎叶体植物，辐射对称，叶多呈螺旋状排列于茎上，茎内常有中轴，叶内有中肋。现在是29页\一共有83页\编辑于星期三1.有根、茎、叶的分化，裸蕨纲除外（只有茎）。2.有典型陆生植物所具有的维管束。3.生活史具明显的世代交替，孢子体和配子体均能独立生活，但以无性世代的孢子体占优势。4.有性生殖离不开水,大多数蕨类植物只能适应于潮湿环境。受精后合子发育成胚。5.下分四纲：裸蕨纲、石松纲、楔叶纲、真蕨纲。6.志留纪晚期－现代，有重要化石。二、蕨类植物门现在是30页\一共有83页\编辑于星期三（一）裸蕨纲1.一般特征最原始的陆生维管束植物，体小,多为草本，只有茎,无根和叶,二歧式分枝，有原始维管束，为原生中柱，孢子囊单个或少数聚集成孢子囊簇或孢子囊穗生于枝的顶端。2.化石代表

库逊蕨,瑞尼蕨,工蕨,裸蕨。3.演化意义

也来自海生绿藻，但以无性世代孢子体占优势，是最早具陆生维管束的植物，是植物界从水生生活扩展到陆地生活的一个转折点，是陆生高等植物发展演化的起点。现在是31页\一共有83页\编辑于星期三只有茎，无根和叶，二歧式分枝，有原始维管束，为原生中柱，孢子囊、孢子囊簇或孢子囊穗顶生。现在是32页\一共有83页\编辑于星期三(二)石松纲1.一般特征

乔木、灌木和草本，有根、茎、叶的分化。茎二歧式分枝。叶小，针形或披针形，多呈螺旋形排列于茎和枝上。单脉，少数双脉。具叶舌或无。孢子囊单生于孢子叶腋或叶的腹面近叶腋处，有的聚集成穗，顶生枝端。2.

代表化石

原始鳞木、薄皮木、亚鳞木、鳞木、封印木。现在是33页\一共有83页\编辑于星期三

有根、茎、叶的分化。茎二歧式分枝。叶小，针形或披针形，多呈螺旋形排列于茎和枝上。单脉，少数双脉。具叶舌或无。重要类群：原始鳞木目和鳞木目，具叶座。现在是34页\一共有83页\编辑于星期三原始鳞木目从根状茎上生出二歧式分枝的直立茎，叶细长，叶顶分叉一次，基部较宽，呈螺旋状至假轮状排列。叶座狭菱形至卵形，无叶痕，有时具两条平行纵沟。现在是35页\一共有83页\编辑于星期三叶座较大，菱形，螺旋排列，叶座中上部有一长卵形的小叶痕，中有维管束痕现在是36页\一共有83页\编辑于星期三鳞木目鳞木植物最常见的化石是叶脱落后在茎、枝表面留下的印痕。叶痕中间一点是维管束痕，两侧的称侧痕。叶痕下方左右各有一个较大的通气道痕。叶痕上方中间有叶舌穴。有时在上下方有中脊。鳞木现在是37页\一共有83页\编辑于星期三

叶座和叶痕形态多样鳞木封印木现在是38页\一共有83页\编辑于星期三（三）楔叶纲1.一般特征

木本或草本。茎单轴式分枝（原始类型为二歧式分枝），明显分节，分为节与节间，枝和叶都从节上生出，叶小，轮生于节上。节间表面具有纵向平行突起的纵肋和凹下的纵沟。茎内髓部幼年期遭破坏，髓腔中空，化石多为髓模。具分节的根状茎，横卧地下，并从节上长出不定根。2.代表化石

楔叶、古芦木、芦木、星叶、轮叶、瓣轮叶等。现在是39页\一共有83页\编辑于星期三茎单轴式分枝（原始类型二歧式分枝），明显分节，分为节与节间，枝和叶都从节上生出，叶小，轮生于节上。节间表面具有纵向平行突起的纵肋和凹下的纵沟。茎内髓部幼年期遭破坏，髓腔中空，化石多为髓模。现在是40页\一共有83页\编辑于星期三芦木及其枝叶化石现在是41页\一共有83页\编辑于星期三（四）真蕨纲1.一般特征

大多为多年生草本。茎不发育，除树蕨外，都为根状茎，叶大，经分裂而成大型羽状复叶，少数为掌状复叶或单叶，总称蕨叶。叶柄分裂方式与茎的分枝方式相似，二歧合轴式和单轴式为主。叶脉为羽状或扇状，少数为网状。孢子囊长在生殖叶的背面或边缘。2.代表化石

古羊齿、栉羊齿、拟丹尼蕨、贝尔瑙蕨、枝脉蕨、锥叶蕨、网叶蕨、格子蕨。现在是42页\一共有83页\编辑于星期三最小叶片称为小羽片，排列成羽毛状，着生在叶柄（末次羽轴）上，组成一个末次羽片，若末次羽片的羽轴（叶柄）直接长在茎上，这种蕨叶称为单羽状复叶。其它可排成末二次羽片—双羽状复叶，末三次羽片—三羽状复叶。末次羽片现在是43页\一共有83页\编辑于星期三三、裸子植物门1.以种子繁殖。2.世代交替不明显，孢子体发达，配子体寄生在孢子体上（没有独立生长的配子体－原叶体）。3.生殖器官能勉强称为花，分单性的雄球花（小孢子叶球产雄配子体）和雌球花（大孢子叶球产雌配子体），极少数为两性花（大、小孢子叶合成一个孢子叶球）。4．绝大多数裸子植物的胚珠内，仍保留着颈卵器，说明裸子植物是介于蕨类植物与被子植物之间的一类植物。5.种子(胚、胚乳、种皮)裸露在变态的大孢子叶上，无果实。6.裸子植物门下分六个纲:种子蕨纲、苏铁纲、科达纲、银杏纲、松柏纲。7.晚泥盆世—现代。现在是44页\一共有83页\编辑于星期三现在是45页\一共有83页\编辑于星期三（一）种子蕨纲1.一般特征

原始的裸子植物，乔木和灌木（有真正的根），外表近似真蕨纲，分枝很少，叶大多为大型羽状复叶，与真蕨植物很难区别，与真蕨稍有不同的是蕨叶下部常呈二歧分枝和常具间羽片或间小羽片。生殖叶上长有种子，但不集成球果，而是单个地直接长在羽片或羽轴上。是介于真蕨植物和裸子植物的过渡类型。（362页，图13-145）2.代表化石

铲羊齿、楔羊齿、脉羊齿、座延羊齿、织羊齿、美羊齿、舌羊齿、带羊齿、单网羊齿、大羽羊齿。形态属真蕨植物的蕨叶与裸子植物中种子蕨纲的蕨叶形态极为相似，因此，在未发现生殖器官而无法区别时，常根据叶的形态和脉序等特征来划分类和属，这种属称为形态属。

P352现在是46页\一共有83页\编辑于星期三有真正的根，外表近似真蕨纲，分枝很少，叶大多为大型羽状复叶，与真蕨植物很难区别，与真蕨稍有不同的是蕨叶下部常呈二歧分枝和常具间羽片或间小羽片。生殖叶上长有种子，但不集成球果，而是单个地直接长在羽片或羽轴上。茎间羽片现在是47页\一共有83页\编辑于星期三现在是48页\一共有83页\编辑于星期三冈瓦纳温凉植物区代表热带—亚热带植物区代表现在是49页\一共有83页\编辑于星期三（二）苏铁纲1.一般特征

大多为粗短的木本植物，茎通常不分叉，少数原始类型呈二歧式或单轴式分枝，茎表面具叶脱落后残留的叶基痕或光滑。多具大型单羽状复叶，少数单叶，叶顶生。羽状分裂形成的裂片，着生在羽轴的两侧，少数位于羽轴的腹面，多具平行脉或放射脉，个别单脉或网脉。雌雄同株或异株，两性花或单性花。2.代表化石

侧羽叶、耳羽叶、毛羽叶、大网羽叶、篦羽叶、尼尔桑等。现在是50页\一共有83页\编辑于星期三多具大型单羽状复叶，少数单叶，叶顶生。羽状分裂形成的裂片，着生在羽轴的两侧，少数位于羽轴的腹面，多具平行脉或放射脉，个别单脉或网脉。雌雄同株或异株，两性花或单性花。现在是51页\一共有83页\编辑于星期三叶单羽状，上下裂片分离，基部全部着生于羽轴的两侧，两侧边平行。平行脉，可分叉。叶单羽状，上、下裂片常互相连合，顶端钝圆或渐尖。平行脉或简单分叉。羽轴一般较细。现在是52页\一共有83页\编辑于星期三（三）科达纲1.一般特征

高大乔木，茎干上部分枝。单叶，螺旋状排列于枝上，叶带形至舌形，长可达1米，短的仅几厘米。叶脉在基部以很小的角度分叉，伸至叶片内全为平行脉。有的在两条叶脉之间有细而密的纵纹，称脉间纹。穗状单性花（雌性或雄性），种子扁平呈心脏形。2.代表化石

科达、匙叶。现在是53页\一共有83页\编辑于星期三单叶，螺旋状排列于枝上，叶带形至舌形，长可达1米，短的仅几厘米。叶脉在基部以很小的角度分叉，伸至叶片内全为平行脉。有的在两条叶脉之间有细而密的纵纹，称脉间纹。现在是54页\一共有83页\编辑于星期三（四）银杏纲1.一般特征绝大多数已绝灭，现仅存一属一种，银杏(Ginkgobiloba)，乔木，高可达40米，直径可达2米以上，单轴分枝。2.代表化石

似银杏、拜拉、茨康叶、拟刺葵。现在是55页\一共有83页\编辑于星期三单叶，扇形，具长柄，叶缘浅裂或全缘，自叶基部伸出两条脉，再多次二歧分叉，形成扇状脉。叶在长枝上螺旋状散生，短枝上密集簇生。花单性，雌雄异株。种子俗称白果，味略苦，可食用。现在是56页\一共有83页\编辑于星期三（五）松柏纲1.一般特征大多为乔木，少数灌木，单轴分枝。叶小型，呈鳞片形、锥形、针形、条形、或披针形等，具单脉。极少数为长椭圆形叶，具弧形脉。叶在枝上排列一般为螺旋状或假两列状，少数呈交互对生或轮生，亦有呈两列状的。旱生结构完善。2.代表化石

勒巴杉、鳞杉、短叶杉、坚叶杉、枞型枝、松型枝、柏型枝、苏铁杉。现在是57页\一共有83页\编辑于星期三松柏植物叶的排列方式现在是58页\一共有83页\编辑于星期三四、被子植物门１．最高级的种子植物。２．孢子体发达，配子体也寄生在孢子体上，但比裸子植物的配子体更简化，胚珠内的颈卵器已不存在。(与360页图13-142,300页图13-13比较)３．胚珠外有子房包裹，形成的种子被包裹在果实内（胚、胚乳、种皮、果实）。４．具典型被子植物的花，主要由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊等四部分组成。裸子植物的花，由孢子叶球或孢子叶穗组成，不能算真正的花。5.根据胚内子叶的数目下分两纲:双子叶纲、单子叶纲。6.早白垩世（晚期？）早期—现代。现在是59页\一共有83页\编辑于星期三典型被子植物的花，主要由花萼（萼片）、花冠（花瓣）、雄蕊和雌蕊等四部分组成。配子体更简化，胚珠内的颈卵器已不存在现在是60页\一共有83页\编辑于星期三1.

双子叶纲种类繁多。叶形状多样。叶脉最基本特征是第三次脉及细脉结成复杂网脉，此外还有羽状脉、三出脉和掌状脉。2.

单子叶纲叶的形状一般比较简单，叶脉多为平行脉或弧形脉，少数为网状或羽状脉。复杂网脉是侧脉单轴式分叉(第三次脉)结成网，网眼内又有细脉组成小网，也叫重网脉，有时网内有盲脉。第三次脉侧脉现在是61页\一共有83页\编辑于星期三第四节植物的演化阶段（1）

菌类、藻类阶段：太古代——中志留世，单细胞或多细胞组成，无根、茎、叶的分化，不具维管束。（2）

裸蕨植物阶段：晚志留世——中泥盆世，加里东运动使海洋面积缩小，陆地变大，植物开始登陆，开始出现了茎、叶的分化，出现维管束，但生殖过程离不开水。（3）

蕨类植物阶段：晚泥盆世——早二叠世，海西运动使陆地进一步扩大，植物出现了根、茎、叶的分化，受精作用离不开水。（4）

裸子植物阶段：晚二叠世——早白垩世，联合古陆促进耐旱植物的发展，对水的依赖性减弱。（5）

被子植物阶段：晚白垩世至今，最高等的植物。现在是62页\一共有83页\编辑于星期三第十章孢子花粉第一节概述一、研究对象：孢子和花粉

孢子：孢子植物的繁殖细胞，存在于孢子囊中，有同孢和异孢之分。花粉：种子植物的雄性繁殖细胞，裸子植物的花粉在雄花球的花粉囊中，被子植物的在雄蕊的花药中。孢粉的组成：原生质、细胞壁（外壁+内壁）、周壁（有些孢子），外壁和部分周壁能保存为化石。

现在是63页\一共有83页\编辑于星期三花粉囊雄蕊、花粉囊花粉囊（小孢子囊）、花粉粒（小孢子）现在是64页\一共有83页\编辑于星期三

不同类型的孢子和花粉，一般具有不同的形态特征和纹饰，据此能够鉴定它们的属种。现在是65页\一共有83页\编辑于星期三二、孢粉的特点

体积小、数量多，成为化石的可能性大（一朵花可产生几十万—几百万颗花粉粒，表13-13）。外壁具有孢粉素，抗强酸、抗热（300℃）、不溶于各种有机溶剂，孢粉容易保存为化石。传播广，便于对比；在缺少大化石的“哑层”和钻井的岩心、岩屑样品中易于发现，具优越性；但在粒度大的岩层和红层中化石稀少，注意适度取样。在较大的空间范围内，孢子花粉成分混杂，孢粉组合因而具有综合特征（一定层位的样品中所获得的全部孢子和花粉称为孢粉组合），研究过程中需采用统计学的方法，以便精确分析和解释孢粉植物群的性质。一块样品需统计250—500粒孢子和花粉。现在是66页\一共有83页\编辑于星期三三、孢粉分析

孢粉分析：指孢粉地质应用的全过程。通过对地层中的孢子花粉的离析、鉴定、统计来研究孢子花粉在地质历史中的发展和变化，以此来确定地层时代，进行地层划分对比，恢复古地理、古气候及植被类型。

孢粉分析的过程

野外观察、采样室内处理（粉碎、酸泡）鉴定统计（属种鉴定、照相和绘图；属种百分含量统计），绘制孢粉图式（孢粉谱图[用百分数表示出来一定层位孢粉各个属种的含量]、孢粉图式

[用图表方式系统地表示出来一个地层剖面自下而上的孢粉谱]等）根据孢粉图式推断当时的古植物群类型，分析植被面貌根据古植物群类型的组成成分及特征，进行地层划分对比、古气候分析、古地理分析等

现在是67页\一共有83页\编辑于星期三常用的三种孢粉图式1.重点曲线图式现在是68页\一共有83页\编辑于星期三孢粉谱与植被成份的依存关系现在是69页\一共有83页\编辑于星期三第二节孢粉的形态、构造特征

一、形成母细胞——减数分裂——两个子细胞——有丝分裂——四个子细胞（四分体）两种分裂方式先后完成最终产生的四分体有两种排列方式：

四分体继续发育形成孢子或花粉，孢子形状基本固定后分离，有三缝、单缝孢；花粉在形状未固定时分离，之后继续长大，无接触面痕；少数花粉母细胞多次分裂，成熟后仍连接在一起，形成复合花粉，四合、八合、十六合花粉等，仍保留在母细胞中的排列状态。近圆锥体形，有三个接触面，辐射对称豆形，有两个接触面，左右对称—正方形排列—四面体形排列近极近极现在是70页\一共有83页\编辑于星期三

为了统一描述孢粉的形态、大小，以及其构造的分布位置等，人们给予孢子和花粉以两极的性质，称为孢粉的极性,包括八个基本要素：二、极性近极：位于四分体中心的一端近极面：近极所在的面极轴：从近极过孢粉中心达到另一端的一条假想线远极：远离四分体中心的极轴另一端远极面：远极所在的面赤道：过孢粉粒中心，与极轴垂直的切面与孢粉粒表面的相交线赤道轴：赤道的直径线，分长、短轴赤道面：赤道所在的面，