2012植物生理学第1章

第一篇植物的物质生产和光能利用第二篇植物体内物质和能量的转变第三篇植物的生长和发育研究内容代谢：“新陈代谢”的简称。为生物体内发生的所有化学反应的总称。第一篇植物的物质生产和光能利用物质代谢：是指生物体与外界环境之间物质的交换和生物体内物质的转变过程。能量代谢：是指生物体与外界环境之间能量的交换和生物体内能量的转变过程。同化作用：(又叫做合成代谢)是指生物体把从外界环境中获取的营养物质转变成自身的组成物质，并且储存能量的变化过程。异化作用：(又叫做分解代谢)是指生物体能够把自身原有的一部分组成物质加以分解，释放出其中的能量，并且把分解的终产物排出体外的变化过程。第一篇植物的物质生产和光能利用第一章植物的水分代谢第二章植物的矿质代谢第三章植物的光合作用第一章植物水分生理火星月球水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失植物的水分代谢包括：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。§2-1.水在植物生命活动中的作用§2-2.植物细胞对水分的吸收§2-3.植物根系对水分的吸收§2-3.植物的蒸腾作用§2-4.植物体内水分的运输§2-5.合理灌溉的生理基础水分生理的主要内容水势的概念及组成细胞吸水的方式与原理根系吸收和运输水分的动力气孔运动的机理蒸腾作用的原理本章重点§2-1.水在植物生命活动中的作用一、植物的含水量二、水分在植物生命活动中的作用三、植物体内水分存在的状态四、测定植物组织含水量的指标一、植物体内的含水量苔藓含水量6%莲含水量90%1、不同植物含水量不同水生＞中生＞旱生草本植物含水量70-85%

2.同一植株不同器官、组织含水量不同根60%－90%种子10%－14%新生旺盛＞衰老成熟3.同一器官不同生长期，含水量也不同前期＞后期4、环境条件荫蔽潮湿环境＞向阳、干燥环境二.水分在植物生命活动中的作用1、水分是细胞质的主要成分2、水分直接参与植物体内重要的代谢过程3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂4、水分能保持植物的固有姿态5、细胞的分裂和延伸生长都需要水分

水是植物体温调节器水对可见光的通透性水对植物生存环境的调节一个水分子上的部分带负电荷的氧原子会吸引另一个水分子上的部分带正电荷的氢原子。这种水分子间的轻微的静电引力称之为氢键。三、植物体内水分存在的状态蛋白质胶体自由水自由水和束缚水分布示意图束缚水植物体内水分存在的状态束缚水（boundwater）：

靠近蛋白质胶粒而被胶粒吸附不易自由移动的水。自由水（freewater）：

距离蛋白质胶粒远而容易自由移动的水。◐水的存在状态与代谢强度

自由水：参与代谢（光合、呼吸、物质合成），含量越高，代谢越旺盛。束缚水：不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗不良环境的能力。◐细胞质亲水胶体状态

溶胶（sol）：代谢旺盛的组织凝胶（gel）：休眠种子植物体内水分存在的状态四、测定植物组织含水量的指标（一）水分占鲜重的百分比：含水量=×100％（二）水分占干重的百分比：含水量=×100％一、渗透性吸水

Osmoticabsortionofwater

二、吸胀作用

Imbibition

三、水分进入植物细胞的途径§2-2.植物细胞对水分的吸收渗透吸水（一）：自由能和水势1、系统总能

自由能（freeenergy）:

温度恒定条件下可用于做功的能量

束缚能（boundenergy）:不能用于做有用功的能量。

2、化学势（chemicalpotential）：每摩尔物质的自由能。

3、水势（waterpotential）：水的化学势，指每偏摩尔体积水的自由能水势（waterpotential）μw

：水溶液的化学势（J/mol=Nm/mol）

μ0w：同温同压同一系统中纯水的化学势

Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol)Ψw:水势，Nm/mol÷m3/mol=N/m2=Pa偏摩尔体积（partialmolarvolume)：

温度、压强及其组分不变的条件下，在体系中加入1mol水时，体系的体积的变化。

纯水的化学势规定为零，水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的化学势均小于零，为负值。水分的移动方向：水分由高水势区域流向低水势区域。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。渗透吸水（二）：渗透作用（osmosis):

T1T2T3清水液面渗透吸水（三）：植物细胞是一个渗透系统质膜液泡膜细胞质半透膜（原生质层）渗透系统质壁分离及质壁分离复原（plasmolysis）（deplasmolysis）质壁分离解决的问题说明原生质层是半透膜判断细胞死活，活细胞才有质壁分离测定细胞渗透势利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度

yw=ys

+yp

+

yg+ym渗透吸水（四）：细胞的水势Ys—渗透势（osmoticpotential）Yp

—压力势（pressurepotential)Yg—重力势（gravitypotential)

Ym

—衬质势（matricpotential）

渗透势（osmoticpotential）

溶质势（solutepotential）定义：由于溶质颗粒的存在而使水的自由能降低导致水势降低的部分，其大小决定于溶液中溶质颗粒数目。电解质浓溶液渗透势计算公式

ψs=-iCRT（i为解离常数，依盐的种类和温度不同而变化）

说明：（1）电解质电离之后，按生成离子的浓度算。（2）多种溶质共存时，渗透势可以累加。非电解质稀溶液的渗透势计算

ψs=-CRT（气体压力计算公式），（C：浓度，R：气体常数，T：温度）压力势（pressurepotential）压力势：由于细胞壁压力的存在而增加的水势。细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。压壁分离初始阶段：ψp=0，

剧烈蒸腾时：ψp<0动物细胞植物细胞重力势（gravitypotential）水分因重力下移与相反力量相等时的力量，增加水分的自由能，为正值。一般细胞的重力势很小，忽略不计。因此原水势计算公式可写成ψw=ψs+ψp定义：细胞胶体物质如蛋白、淀粉粒、纤维素等亲水性物质和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值（负值）。衬质势（吸胀作用）强弱与种子内部有机物类型密切相关：蛋白质>淀粉>纤维素衬质势（Matricpotential）与吸胀作用

依赖于低的ψm而引起的吸水。是无液泡的分生组织和干燥种子细胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纤维素和蛋白质这些亲水性物质吸水而膨胀。吸胀作用(imbibition)

吸胀作用(imbibition)是细胞亲水胶体吸水膨胀的现象。种子凝胶状态(亲水性)亲水性：蛋白质>淀粉>纤维素。细胞质细胞壁淀粉粒蛋白质水分子以氢键与亲水凝胶结合,凝胶膨胀吸胀作用(imbibition)黄豆吸水前-100MPa吸水后-0.01MPa，差10000倍细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。如：风干种子的萌发吸水分生细胞生长的吸水吸胀作用的大小就是衬质势的大小。根据ψw

=ψs+ψp+ψmψs=0ψp=0，所以ψw

=ψm即衬质势等于水势细胞吸水过程中水势组分环境状况体积细胞状态ψpψw等渗溶液V＝1松弛状态，临界质壁分离ψp＝0ψw＝ψs低渗溶液V>1膨胀状态，细胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp纯水中V最大饱和状态，充分膨胀ψp＝-ψsψw＝0高渗溶液V<1萎蔫状态，失水，质壁分离ψp<0ψw下降

0.91.01.11.21.31.41.5

相对体积1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPaΨpΨwΨs压力势水势渗透势初始质壁分离充分饱和蒸腾剧烈细胞初始质壁分离时：ψp=0,ψw

=ψs充分饱和的细胞:

ψw

=0ψs=-ψp蒸腾剧烈时：

ψp<0，ψw

<ψs渗透吸水（五）细胞间的水分移动：相邻两细胞间的水分移动：水分由高水势细胞流向低水势细胞。多个细胞间的水分移动：由高水势一端流向低水势一端。相邻两细胞间的水分移动：多个细胞间的水分移动多个细胞,植物器官之间,地上比根部低。上部叶比下部叶低在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。平衡法：A液相平衡法，如小液流法；B气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法；C压力平衡法，如压力室法。冰点降低法：用于测定溶液的渗透势。如冰点渗透压计测渗透势。渗透吸水（六）：水势的测定方法（选）液体交换法： 将植物组织放在一系列溶液中，找到Ψw=Ψs’=-iCRT。如小液流法，折射仪法，电导仪法，重量法，体积法。b.直接法用热电偶湿度计，测量小室温度要恒定，平衡几小时后测平衡空气中水蒸气分压。(1)、组织水势的测定c.压力室法、压力探针将叶片切下，迅速装入一小室，由于导管原来的负压，水缩回，加压使之回升到口上，可知平衡压，并测挤出水的体积。等渗溶液：渗透势相等但成分可能不同的溶液。通常是指某溶液的渗透势与植物细胞或组织的水势相等。(2)、细胞渗透势的测定假定将细胞放在一系列不同浓度的蔗糖溶液中，平衡30分钟，然后用显微镜观察，哪一组细胞发生初始质壁分离，则这一组蔗糖溶液的渗透势等于细胞的渗透势。利用公式：Ψs=-iCRT计算。平衡时：ΨW液=ΨS液=ΨW胞因为细胞处于初始质壁分离状态，所以：ΨP胞

=0，即ΨW胞

=Ψs胞因此：ΨS液=ΨW胞=Ψs胞为什么在某溶液中细胞发生初始质壁分离，则该溶液的渗透势等于细胞的渗透势？还可用渗透计测细胞溶液的冰点下降。

1、单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞

2、水集流通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞三、水分的跨膜运输水孔蛋白(aquporins；AQPs)：或称水分子通道

(waterchannel)是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。不具有“水泵”功能，通过减小水分越膜运动的阻力而使细胞间的水分迁移速度加快。水分进入细胞的途径扩散(浓度梯度)集流（压力梯度）水孔蛋白水孔蛋白的发现膜内在蛋白，几乎都含有六个跨膜区段，分别由五个环相连。NPAdomain:Asn-Pro-Ala分子量为25～30KDa、具有选择性、高效转运水分子的膜水通道蛋白称为水通道蛋白或水孔蛋白（aquaporins)。水孔蛋白（aquaporins,AQPS)水孔蛋白只允许水分子通过，不允许离子和代谢物通过，半径大于水分子（0.15nm），小于最小溶质分子半径0.2nm。植物体内主要存在三种类型水孔蛋白：3.和大豆根瘤菌周膜上水通道蛋白NOD26类似的通道蛋白NLPS(NOD26-like-MIPs)。1.质膜水孔蛋白(PIP)2.液泡膜水孔蛋白(TIP)水孔蛋白的活性调节水通道的活性调节可能具有以下途径：通过磷酸化使AQP的活性增强；通过膜泡运输改变膜上AQP的含量；通过调节基因表达，促进AQP的合成。§2-3.根系吸水和水分向上运输水分在植物体内的传播途径径向运输轴向运输根系吸水一、根系吸水的部位

二、根系吸水的途径

三、根系吸水的机制

四、影响根系吸水的因素根系的特点根系量大，根毛多冬黑麦：生长4个月后根总面积为枝叶总面积的30倍，每天长出的新根为11万5千条，根毛1亿1千9百万条，连接起来88公里。根深，分布广小麦根系可达1.5-2m，玉米在2m以上，苹果树10-12米。一、根系吸水的部位根吸水的主要部位是在根的尖端根尖吸水能力最强伸长区分生区根冠根毛区

根毛区吸水能力强的原因：(1)根毛区有许多根毛，吸收面积大（5~10倍）；(2)根毛区的外部由果胶质覆盖，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；(3)根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。二、根系吸水的途径

1、质外体途径（apoplastpathway)：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动。速度快

2、跨膜途径（transmembrancepathway)：水分从一个细胞移动到另一个细胞，两次跨越质膜，还要通过液泡膜。

3、共质体途径(symplastpathway)：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝移动到另一个细胞的细胞质。速度慢跨膜途径和共质体途径统称为细胞途径根部吸水的途径内皮层细胞壁上的凯氏带水分只能通过内皮层的原生质体进入细胞。即进入共质体。质外体空间→内皮层细胞原生质层(共质体)→质外体空间(导管)。木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。三、根系吸水的机理根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：主动吸水被动吸水主要方式根系吸水的动力

1、根压

rootpressure：植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，是一个主动吸水过程。大约0.1-0.2Mpa

2、蒸腾拉力

transpirationalpull：

叶片蒸腾→叶肉细胞失水而使胞内的水势↓→从周围细胞要水→从导管中要水→导管从根部要水→导致根的被动吸水。根压存在的证据：

伤流（bleeding）

伤流液（bleedingsap）的成分：水分、无机盐、有机物、植物激素等。（伤流液的数量和成分可作为根系活力指标）吐水（guttation）：四、影响根系吸水的因素根系自身因素土壤条件（一）土壤中的可利用水影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分：1、重力水高于-0.01MPa2、吸湿水（或称束缚水）低于-3.1MPa3、毛细管水-3.1～-0.01MPa土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况田间持水量排除所有重力水，保留所有毛细管水和吸湿水，这时的土壤水分与土壤干重的百分比，称为田间持水量。一般在20%左右。最大持水量又叫饱和持水量。是指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。一般在40%左右。一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时，耕性良好。（二）土壤温度低温能降低根系的吸水速率土壤温度过高对根系吸水也不利。（三）土壤通气状况通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。

受涝的植株反而缺水？施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土、水稻生产中的排水晒田都是为了增加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒的原因：（四）土壤溶液状况

盐碱地

一次施用过多,“烧苗”现象。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须

土壤溶液的水势。植物体内水分向上运输

一、水分运输的速度：

1、过程

水→根→皮层薄壁细胞→木质部导管→上行进入茎、叶木质部→入叶肉细胞→蒸腾

2、速度3～45cm/h

环孔材：20～

40cm/h；散孔材：1～

6cm/h

裸子植物经管胞：0.6cm/h二、水分沿导管或管胞上升的动力

根压支持水柱高度10-20米蒸腾拉力

是高大植物吸水的主要动力

澳大利亚桉树最高达132.6m，胸径6m；美国海岸红木高达113.1米内聚力－张力学说示意图内聚力：相同分子之间的相互吸引的力量（氢键）在导管的水分运输中，上端总是受到因蒸腾而产生的拉力，水柱的重量使水柱下降，上拉下拽使水柱产生张力。内聚力远远大于张力，因此维持了水柱的连续性。第四节蒸腾作用（TRANSPIRATION）

1．生理意义：

是植物对水分吸收和运输的主要动力。帮助植物吸收和运输矿物质和有机物。能降低叶片温度，使植物免受灼伤。

2．植物的蒸腾部位：

皮孔：通过茎、枝上的皮孔进行叶片蒸腾：角质蒸腾

气孔蒸腾是最主要的形式1、经过气孔的水分扩散速率是同等面积自由水面水分扩散速度的50倍。2、气孔蒸腾遵循小孔扩散原理（边缘效应），以边缘扩散为主。虽然气孔总面积小，但是总周长很大。小孔扩散原理（边缘效应）气孔蒸腾（stomataltranspiration）气孔构造气孔运动：由保卫细胞的膨压控制。

气孔开关机制：细胞骨架中的微纤丝在气孔开关中的作用。不同部位细胞壁弹性不同，导致细胞吸水和放水时形状变化的不均衡，在微纤丝牵拉下气孔打开。气孔运动机理淀粉-糖转化学说starch-sugarconversiontheory无机离子吸收学说inorganicionuptaketheory苹果酸生成学说malateproductiontheory

光暗保卫细胞光合作用↑光合↓，呼吸↑

CO2↓，细胞内pH↑CO2↑，pH↓

淀粉磷酸化酶活性适于分解淀粉磷酸化酶活性适合于合成水解淀粉，胞内可溶性糖浓度↑将可溶性糖合成为淀粉保卫细胞水势↓，吸水膨胀失水缩小气孔开放气孔关闭

淀粉—糖变化学说：(starch-sugarconversiontheory)无机离子吸收学说：

(INORGANICIONUPTAKETHEORY)内容：

保卫细胞膜上具有光活化的H+-泵ATP酶，利用分解ATP产生的能量将H+排放到细胞壁，驱动K+从膜外进入膜内，与之伴随着Cl-也同时进入到胞内，细胞内K+，Cl-浓度升高，使保卫细胞水势↓，吸收水分→气孔开放。证据：

溶液中加入钾离子可以明显促进气孔开放程度加大。苹果酸生成学说

(MALATEPRODUCTIONTHEORY)

光合作用产生部分碳酸根离子，与PEP结合生成草酰乙酸，再还原成为苹果酸（MA），由MA作为渗透物，降低水势，同时苹果酸还能够中和钾离子进入造成的电荷不平衡，促进气孔开放。气孔开关的综合机理（四）