荒漠区啮齿动物群落及其优势种对不同干扰的响应机制

2个固定样地。采用标志重捕法对不同干扰下的啮齿动物群落进行监测。并午沙鼠（Merionesmeridianus）和三趾跳鼠（Dipussagitta）的丰富度，并延缓了三趾跳鼠年内数量的出现时间。开垦降低了跳鼠（五趾跳鼠Allactagasibirica和三趾跳鼠）的数量，并提前了子午沙鼠出现数量的时间（3）禁牧使雌性子午沙鼠存ResponseMechanismofDesertRodentCommunitiesandDominantSpeciestoDifferentDisturbancesHarshclimateconditionsandintensivehumandisturbancemadedesertecosystemsextremelyvulnerable.Rodentsyacrucialroleinsuchanecosystem.Studiesonresponsesofdesertrodentcommunitiesanddominantspeciestonaturalandhumandisturbancesaresignificanttounderstanddrivingmechanismsfordesertm ldiversityandecosystemstability.From2006to2011,astudywasconductedatcultivated,grazingexclusion,rotationalgrazedandovergazedsitestoinvestigateeffectofgrazingandcultivationonrodentcommunitiesinAlashan,InnerMongolia,.Twositeswereestablishedineachhabitat,androdentcommunitiesweremonitoredusinglivetrapmethod.Vegetationandclimaticinformationwerealsorecordedforeachstudysite.Theresponsesofrodentstodisturbanceswere yzedintwoways.Fordominantspecies,populationdynamicsandsurvivalprobabilitiesweremeasured.Relationshipsofpopulationabundancewithclimate,soilcompactionandvegetationdatawereyzedusingstructuralequationmodeling(SEM)totesteffectsofdisturbancesonrodentdominantspecies.Forcommunities,stabilitiesandstructureswithdifferentbionomicstrategiesweremeasuredindifferenthabitats.ResponsemechanismsofrodentcommunitiestodisturbanceswerealsotestedbySEM.Theresultsdemonstratedthat1)intensivegrazingreducedfoodqualityandvegetationcover.Grazingandcultivationreducedtotalabundanceofrodents，andvariousdominantspeciesoccurredunderdifferentdisturbances.2)OvergrazingreducedthepopulationabundanceofMerionesmeridianusandsagitta，anddelayedD.sagittapopulationpeak.Cultivationreducedpopulationabundanceforjerboas,andadvancedpopulationpeakforM.meridianus.3)AdifferenceinsurvivalprobabilitybetweenmaleandfemaleM.meridianuswasdetectedingrazingexclusionsite.DisturbancepromotedsurvivalprobabilityofmaleM.meridianus,whileitrestrainedfemales.Survivalprobabilitiesofjerboaswerenotinfluencedbyhumandisturbancesandgenderdifference.4)Innon-cultivatedsites，includingovergrazed,grazingexclusionandrotationalgrazedsites，thevegetationshieldofferedthe umdirecteffectondominantrodents,butindirecteffectwaslargelyfromsoilcompaction.Dominantspeciesincultivatedsitesreceivedmorenegativeeffectsdirectlyfromgrasses/forbs,butitreceivedmorenegativeeffectsindirectlyfromclimaticconditions.5）CultivationdecreasedK-Stress-tolerant-Slow(KSS)strategists.GrazingsuppressedbothKSSandr-Ruderal-Fast(rRF)strategists,andhadmorenegativeinfluenceonrRFstrategiststhananyothertreatments.6)Asignificantreductionofrodentcommunitydiversityfoundincultivatedsites,whilecommunitydiversitydidnotsignificantlydifferamongovergrazed,grazingexclusionandrotationallygrazedsites.Cultivationandgrazingrespectivelyrestrainedcommunityandresilience.7)Innon-cultivatedsites,includingovergrazed,grazingexclusionandrotationallygrazedsites，bothrodentcommunitydiversityandtotalabundancewereinfluencedbyvegetationshielddirectly,butitwasaffectedbysoilcompactionindirectly.Incultivatedsites,grasses/forbshadmorenegativeeffectsonrodentcommunitydiversityandtotalabundancedirectlythananyotherfactors,whileclimaticconditionscontributedmoreindirectlyonrodentcommunitydiversityandtotalabundance.:Rodentcommunity；Dominantspecies；Disturbance；Desert；StructuralequationmodelingDirectedby:Prof.WUApplicantforDoctordegree:YUANShuai(Grassland(CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018, 过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）优势鼠种SEM模 开垦区优势鼠种SEM模 不同干扰下啮齿动物群落的ABC曲线及W—统 过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）啮齿动物群落SEM模 开垦区啮齿动物群落SEM模 干扰与优势种丰富 数量的提前与延 种群数量的增加与减 干扰与优势鼠种存活 干扰对优势鼠种的影响机 干扰对不同生活史策略者组成的影 ..14.856致参考文附 插图图1Grime(1974)的三策略理 图2研究区位置 图3不同干扰条件下标志重捕样地分布示意 图4不同干扰下啮齿动物总捕获 图5不同干扰生境所受干扰及压力示意 图6不同干扰下子午沙鼠种群数量(2006—2011年 图7不同干扰下子午沙鼠种群数量月动 图8不同干扰下子午沙鼠种群数量年动 图9不同干扰下三趾跳鼠种群数量（2006—2011年 图10不同干扰下三趾跳鼠种群数量年内动 图11不同干扰下三趾跳鼠种群数量年动 图12不同干扰下五趾跳鼠种群数量动态（2006—2011年 图13不同干扰下五趾跳鼠种群数量年内动 图14不同干扰下五趾跳鼠种群数量年动 图15禁牧区子午沙鼠存活率的差 图16不同干扰下雄性子午沙鼠月存活 图17不同干扰下雌性子午沙鼠月存活 图18三趾跳鼠在相邻两次捕获中的存活率（2006—2011年 图19三趾跳鼠在不同年份间存活 图20三趾跳鼠在不同月份间存活 图21五趾跳鼠在相邻两次捕获中的存活率（2006—2011年 图22五趾跳鼠在不同年份间存活 图23五趾跳鼠在不同月份间存活 图24过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种对干扰响应的概念模 图25过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种验证模型初始分析路径 图26过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种验证模型终解路径 图27过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种全模型最终解路径 图28过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种全模型潜变量关系路径 图29开垦区优势鼠种对干扰响应的概念模 图30开垦区优势鼠种验证模型初始分析路径 图31开垦区优势鼠种验证模型最终解路径 图32开垦区优势鼠种全模型最终解路径 图33开垦区优势鼠种全模型潜变量关系路径 图34不同生活史策略鼠种的聚类分 图35不同策略者在相同干扰啮齿动物群落中的组 图36不同干扰下相同生活史策略者在啮齿动物群落中的组 图37开垦区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年 图38禁牧区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年 图39轮牧区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年 图40过牧区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年 图41不同干扰下啮齿动物群落的W—统计（2006— 图42干扰对不同生活史策略者的影 图43不同干扰下啮齿动物群落多样性指数（2006—2010年 图44过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落对干扰响应的概念模 图45过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落验证模型初始分析路径 图46过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落验证模型最终解路径 图47过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落全模型最终解路径 图48过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落全模型潜变量关系路径 图49开垦区啮齿动物群落对干扰响应的概念模 图50开垦区啮齿动物群落验证模型初始分析路径 图51开垦区啮齿动物群落验证模型最终解路径 图52开垦区啮齿动物群落全模型最终解路径 图53开垦区啮齿动物全模型潜变量关系路径 附表表1干扰的生态学定 表2研究区各干扰生境的基本情 表3干扰处理与年效应的双因素方差分析结 表4不同干扰生境中植被差 表5不同干扰下啮齿动物2006—2011年捕获率 表6不同干扰下啮齿动物群落结构（捕获量比例 表7不同干扰下各鼠种6年总捕获量比例 表8不同干扰下优势鼠种存活率效应通用模型拟合检 表9开垦干扰下子午沙鼠存活率效应的CJS模型检 表10不同放牧干扰下子午沙鼠存活率效应的CJS模型检 表11不同干扰下三趾跳鼠存活率效应CJS模型检 表12不同干扰下五趾跳鼠存活率效应CJS模型检 表13不同干扰下优势鼠种干扰效应通用模型拟合检 表14雄性子午沙鼠存活率干扰效应的CJS模型检 表15雌性子午沙鼠存活率干扰效应CJS模型检 表16三趾跳鼠存活率干扰效应的CJS模型检 表17五趾跳鼠存活率干扰效应的CJS模型检 表18啮齿动物优势种结构方程模型（SEM）测量指 表19过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种SEM模型各测量指标因素载 表20过牧、禁牧和轮牧区优势鼠种SEM全模型潜变量效应分 表21开垦区优势鼠种SEM模型各测量指标因素载 表22开垦区优势鼠种SEM模型潜变量效应分 表23不同啮齿动物种的生态特 表24不同干扰下啮齿动物群落多样性差 表25开垦区啮齿动物种间关 表26禁牧区啮齿动物种间关 表27轮牧区啮齿动物种间关 表28过牧区啮齿动物种间关 表29不同干扰下啮齿动物群落中不同关系物种对数统 表30啮齿动物丰富度在不同干扰下的变异系数 表31啮齿动物群落在不同干扰下的变异系数 表32啮齿动物群落SEM模型测量指 表33过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落SEM模型各测量指标因素载 表34过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落SEM模型潜变量效应分 表35开垦区啮齿动物群落SEM模型各测量指标因素载 表36开垦区啮齿动物群落SEM模型潜变量效应分 附表1过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物优势鼠种SEM模型测量指标协方差矩 附表2开垦区优势鼠种SEM模型测量指标协方差矩 附表3过牧、禁牧和轮牧区啮齿动物群落SEM模型测量指标协方差矩 附表4开垦区啮齿动物群落SEM模型测量指标协方差矩 内内啮齿动物能够影响植被群落结构，甚至影响植物扰后的恢复过程[1]。啮齿动物对的搬运和扩散进一步影响了植物的、演替和幼苗存活[4—6]。它们隐蔽所内未被发现的可以补充幼苗来源[7,8]。很多研究已经表明，在干旱半干旱的小型哺乳动物是评价环境健康、生物多样性或农业变化的者[12]。指示者健康与否的有力工具[23]。在荒漠地区，啮齿动物对竞争力较强的植物及其的选择会对植物群落产生一个不良的级联效应（Cascadingeffect），而多样的啮齿动物种集认知程度不同导致了干扰概念的多样性[28,36—41]（表1）。干扰对于动物存在直接和间1干扰的生态学定义Table1Theecologicalconceptof定 。

Pickett和White1985 Pickett等 孙儒泳乳动物的影响在南非[59]、东非[14]、[52]、南美[60]、欧洲[61]、澳洲[62]和亚洲[6,63]集中了体条件[14,64]、繁殖[65]、种群动态[59]、群落组成[23]及群落多样性[66]。对啮齿动物条件的影响主要包括体重的影响和存活率的影响等[23,67]。Keesing[14]对东非肯尼亚中部的啮齿动物进行研究后发现雄性口袋鼠（Saccostomusmearnsi）在排除放牧的样物的关系进行了研究，并发现杂食性的草鼠（Akodonmolinae）和丝光鼠了啮齿动物物种多样性[66,71]Tabeni[64]的研究发现小型哺乳动物多样性在未受保护的石炭酸灌木（Creosotebush）和生境中要比排除放牧的保护区更高。研究放牧对啮齿动物和杰弗里猫（Leopardusgeoffroyi）的影响后认为，牲畜重度采间的竞争，放牧减少了食物的可用性[23,76]。Keesing[14]认为很多啮齿动物通过消费植Longland[24]对荒漠啮齿动物群落的研究认为，梅氏跳囊鼠（Dipodomysmerriami）在（prolongedchanges），并随后引起了种群的低繁殖。第三个假说认为植物次生有害物供给影响了动物的种群数量、繁殖、质量或存活[83—87]。但是有关食物数量可用与初级生产力，即食物的数量有关。而Arsenault和Owen-Smith[89]认为小型啮齿动物物的直接踩踏，或者对直接践踏。由牲畜践踏引起的的土壤压实可能会导致坍塌，或造成水渗入洞道内，从而不利于洞道系统的建立和保持[75]，但是Keesing[14]认物产生影响[14,98]。Nash等[99]的研究发现，由牲畜踩踏引起的微地形土壤结构减少，会禾草幼苗的。而禾草数量的减少会影响啮齿动物的食物可用性。Grant等[100]研究已经证明农区生物多样性的下降[109—111]。Siriwardena[109]13种农田11个种丰富度下降。Krebs等[110]认为英国农降以及种群的高度脆弱[112]。Benton等[113]认为并不是任何农业活动都可引起目前成分或整体对进化过程的适应性响应就是生活史策略[122]。生活史策略问题是近及繁殖成功造成直接影响[123]。对环境限制变量的响应是生活史理论的基础，而早在1930年Fisher就认为，动物不仅可以通过生理机制决定营养是分配给繁殖。MacArthur与Wilson[127]提出了“K—选择”和“r—选择”，其中K是指环境容纳率恢复，MacArthur将这一类型定义为r—选择；而在较稳定环境中的生物将更接近环境容纳量，从而导致密度制约的以及激烈的种内竞争，这一类型被定义为K—化。即r—选择通过性成提前，体型的减小，繁殖投入的提高以及繁殖力的增强个之间都拥有自己的位置。r点表示数量的：一个完美的生态真空，没有密中去，每个拥有最小的可行的量，并且产生尽可能多的后代。因此r—选择导致的后代。替代是这里的主旨。K—选择导致环境资源利用效率的增加。r/K理论一经虑不同组的密度制约因素[131]。扰和竞争特定形式的适应。CSR理论用生境生产力的高低与干扰的强弱来预测和解物将采取杂草策略（Ruderalstrategy）；在低干扰、低生产力的条件下，植被以生长境中，植被将采取竞争策略（Competitivestrategy）。采取杂草策略和竞争策略的植演替后期高大、长寿的木本植物。Grime沿经典的r—K生活史统一体，将这些策略1Grime（1974）Fig.1Thethreestrategiesof认为格局可以更好的解释真兽亚纲动物生活史的多样性。繁殖速率、性成熟了幼体的生存；胎仔数与体重相关不显著，而且可能对的生存产生影性在数量和质量上都具有了许多涵义，因而造就了这种尴尬局面[146]。May[147]认为稳者的支持[156—158]。但也有些学者认为并不，Tilman[159]认为当外部干扰损害的考虑，又将多样性—McCann[160]的研除多样性指标[175,177,178,181]以外，主要使用S/N，S1/S2，N1/N2（S、S1和S2分别指群落总物种数、天敌物种数和植食性害虫物种数）；N、N1和N2分别指群落总个体数、天敌数和植食性害虫数[174,176]，以及在此基础上衍生出来的灰色模型150多年来，现态学家已经对生物与其自然环境的关系进行了研究。这些传架理论的内容，群落生态学的研究中有关这些理论的研究仍然十分贫乏。本研究区（E104°10'—105°30'，N37°24'—38°25'）位于内阿拉善左旗南部，腾格里沙漠东缘（图2。气候为典型的高原大陆性气候。冬季寒冷干燥，夏季炎热。最低温和最高温分别为-36℃和42°C，年平均温度8.3°C。2研究区位置图Fig.2Locationofstudy3Fig.3Situationofmark-recaptureareasinstudy（Ceopodaceae（Rosaceae（aarcaceae4种不同的生境作为取样区（322研究区各干扰生境的基本情况生 年19941997

Table2Basicinformationforhabitatssubjectedtodifferent 干扰方 植儿 （Artemisiadubia）为主，伴生有雾冰藜（ 植被以刺叶柄棘豆（Oxytropisaciphylla）（Artemisiasphaerocephala）为主，其次为短脚锦鸡儿、红砂（Reaumuriasoongarica）和黑沙蒿（Artemisia

围封禁 ordosica）等小灌木，草本以虫实1995年羊，3 开区放牧的时间为1.5—sphaerocarpa）和霸王（Sarcozygiumxanthoxylon）等多年生小灌木，草本植物以糙隐子草、雾冰藜、白草儿和驼绒藜（Ceratoideslatens）等多年生小灌木，草本研究区所在的孪井滩生态示范区位于嘉尔嘎勒赛汉镇境内，1991年开发建设。2002年被批准为级示范区。2004年更名为孪井滩生态示范区，行政隶属阿拉善左旗，2008年归阿拉善盟直接管辖，总面积7203km2，其中草场面6875km250%3392km220121个固定的标志重捕样地（0.96hm27×8方格式布笼，每个网格13cm3称量每个捕获的体重，精确到1g。释放前对每个捕获进行标记，保证每个剪趾法标记。为避免动物因热，6—8月上旬在11:00时—15:30时关笼。2006—20114—10月月初进行植物取样。在每个动物取样样区内随机的310m×10m31m×1m0.01g标的计算如下：DenIN100mDen表示密度，IN表示数AHLHMHSH

（cmLHM中、小植株的高度（cm；3.14SR2C

C代表某一灌木物种单位面积上的平均盖度（%），SR代表该种灌木平均冠幅的1/2（m）；STC TC表示单位面积上灌木的总盖度（%），S表示物种数，Cii种灌TBPDW 样比例，DW表示生物量选用各物种的风干重量，风干时间大于30d，测量精度为，高度cm0.01g。cm10—cm15—气象资料包括2006—2011年4—10月降雨量、气温和相对湿度等指标。[192]来表示各优势种群大小，最小已知存活数包括两个部分：a.t时刻所捕获的啮概率，并允许这两组参数随时间变化。第一组是捕获概率（p），即存活的在一次捕获中获的概率；第二组是存活率（φ），在一次捕获中存活的具有（）的捕获历史。1表示捕获这一存活，0表示没有捕到这一个 标志的动物在取样期i到取样期i+1之间具有相同的存活率；c.标志不能丢失或忽略，并且必须记录正确；d.取样期需较为短暂，重捕须立即释放；e.从取样区的全部迁出为永久性迁出；f.每个涉及到计算捕获和存活率的动物运应独立于其它动物运。所有CJS模型分析均使用Mark6.0完成。于统计分析技术的研究方法。SEM模型目前在经济、社会和心理学领域应用较为广的重视[198]SEM模型有以下几个优点[195]：a.可同时处理多个因变量；b.允拟合效果给出多种拟合优度评估。因此，SEM模型允许生态学家评估有关生态系统SEM模型通常分为测量模型和结构模型两个部分。测量模型用于描述潜变量与

潜变量；B表示内生潜变量间的关系；Γ表示外源潜变量对内生潜变量的影响；δ为外源指标的误差项；ε表示内生指标的误差项；ζ为结构方程的残差项。本研究使用两阶段策略（Two-stagemodeling）构建全模型。第一阶段为验证性因子分析（ConfirmatoryFactorysis，CA，即确定因素结构的拟合性。第二阶模型的拟合性[200]。使用极大似然法（umlikelihood，ML）进行参数估计，由

trS1(θ)log(θ)logS SEMP值是否小于设定值（0.05）来进行模选择模型[195]。本研究选用SEM最常用的四种拟合参数，卡方自由度比、近似误差均方根（RootMeanSquareErrorofApproximation，RMSEA、非范拟合指数（Non-NormedFitIndexNNFI）和比较拟合参数（ComparativeFitIndex，CFI）进行拟合优度检验。所有结构方程模型的分析均使用Lisrel8.7完成。丰富度—生物量比较法（Abundance-biomasscomparison，ABC曲线）Warwick[201]，这种方法依据Connell[34]的中度干扰假说以及Huston[202]的物种多样性广义假说，在Lambshead与Shaw[203]K—优势曲线的基础上发展而来的，用以评jWS b) a)]50(S jj1 j1时，表示群落生物量优势逐渐由单一物种所，但各物种的丰富度趋于相同；当W逐渐接近-1时，情况刚好相反。richness：Ss

PielouE

SSimpson指数：D1(Pi) CV

W统计值在混合效应模型中进行了差异性检验。所有分析用SAS9.2软件完成，显著水平为α=0.05，应用Tukey检验进行均值比较。除特殊说明外，所有数值均使用均值±1标准误均值（Standarderrorofmeans，sem。3总生物量(无红砂总生物量(无红砂植物Shannon-Wiener4.595,6913.255,6871.525,68710.45,6914.955,6874.559,460份因子的影响（3将营养均衡价（Nutritionbalancedvalue）较低的红砂生物量去除后[207]，总生物量出现显著差异，生物量由高到低依次为：禁牧区＞轮牧区＞过牧区（4。4不同干扰生境中植被差异Table4Vegetationdifferenceamongdifferentdisturbed—植物Shannon-Wiener放牧频率已文中提及，这里重点分析各干扰生境的植物多样性。灌木的为：轮牧＞禁牧＞过牧＞开垦（表4。中度干扰假说[34]认为，适度干扰可能会造成不同干扰下啮齿动物Table5RateofcapturedrodentsubjectedtodifferentdisturbancesSpermophilus五趾跳鼠Allactaga 子午沙鼠MerionesM.Cricetulus∑Spermophilus五趾跳鼠AllactagaDipusMeriones 长爪沙鼠M.CricetulusPhodopus∑Spermophilus五趾跳鼠AllactagaDipusMeriones 长爪沙鼠M.CricetulusPhodopus∑Spermophilus五趾跳鼠AllactagaDipusMerionesMerionesCricetulusPhodopus∑＞轮牧＞过牧＞开垦，但轮牧与过牧之间差异不显著（表4。草本高度低依次为：sibirica）和羽尾跳鼠（Stylodipusandrewsi）；仓鼠科（Cricetidae）5种，包括：子午沙鼠（Merionesmeridianus）、长爪沙鼠（Merionesunguiculatus）、小毛足鼠eversmanni4不同干扰下啮齿动物总捕获率Fig.4Totalrateofcapturedrodentsubjectedtodifferent6不同干扰下啮齿动物群落结构（Table6Rodentcommunitystructureofdifferenthabitats(Proportionofeachcapturedrodentspeciesincommunity,%)Spermophilus五趾跳鼠Allactaga 子午沙鼠MerionesM.Cricetulus434433Spermophilus五趾跳鼠AllactagaDipus 子午沙鼠MerionesM.CricetulusPhodopus567555Spermophilus五趾跳鼠AllactagaDipus 子午沙鼠MerionesM.CricetulusPhodopus567554Spermophilus五趾跳鼠AllactagaDipus 子午沙鼠MerionesM.CricetulusPhodopus657755笼总次数的比值）6年内最高，201020072008年最牧＞开垦，且禁牧、轮牧显著高于开垦区，禁牧显著高于过牧区（4）。2008年优势地位被种为五趾跳鼠，次优势种为三趾跳鼠（7）。Table7Totalproportionofeachrodentspeciesincommunityin6yearsscaleSpermophilus五趾跳鼠AllactagaDipus————MerionesM.Cricetulus———Phodopus—16.99F值P55Fig.5Disturbanceintensityandproductionofdifferent6不同干扰下子午沙鼠种群数量（2006—2011Fig.6PopulationabundanceofMerionesmeridianussubjectedtodifferentdisturbancesfrom2006to7Fig.7MonthlydynamicofMerionesmeridianuspopulationsubjectedtodifferent8Fig.8AnnualdynamicofMerionesmeridianuspopulationsubjectedtodifferent本研究使用MNKA对啮齿动物优势种的种群数量动态进行了分析。将2006—2010年各优势鼠种的MNKA值按月合并后，计算各月的平均值得到各鼠种种到各鼠种种群数量的动态。2006—20116的年份均出现双峰型变化，第一个出现在5—6月份；第二个出现在8—97所示，过牧和轮牧子午沙鼠数量最低。开垦区子午沙鼠第一个数量高于第二个；禁牧区第二个最大。子午沙鼠种轮牧和过牧子午沙鼠数量出现在2008年。9不同干扰下三趾跳鼠种群数量（2006—2011Fig.9PopulationabundanceofDipussagittasubjectedtodifferentdisturbancesfrom2006toFig.10MonthlydynamicofDipussagittapopulationsubjectedtodifferent11Fig.11AnnualdynamicofDipussagittapopulationsubjectedtodifferent10可以看出，不同干扰下三趾跳鼠种群数量的月动态为单峰型波动，但12不同干扰下五趾跳鼠种群数量动态（2006—2011Fig.12PopulationabundanceofAllactagasibiricasubjectedtodifferentdisturbancesfrom2006toFig.13MonthlydynamicofAllactagasibiricapopulationsubjectedtodifferent14Fig.14AnnualdynamicofAllactagasibiricapopulationsubjectedtodifferent2006—2011122006量的月动态如图13所示，在过牧和轮牧区中，第一个出现在5月份，第二个出牧区出现在2010年。禁牧区2009年后种群数量出现上升（图14。小型啮齿动物的存活率可能由于种类、等不同而存在差异，不同性质和强度的干扰可能会加剧或减小这种差异。本研究使用CJS模型对存活率进行效应检验。CJS模型的效应检验分为两部分，第一部分是通用模型的拟合检验；第二部分是在通这两组参数分别表示存活率和捕获概率，x表示对存活率或捕获概率存在影响的因素应（s、干扰效应（g）和时间效应（t。在对通用模型进行拟合优度检验时 择中涉及到赤池信息量准则矫正（AkaikeinformationcriterioncorrectedAICc）correteQICc＝1AICc；当c＞1QAICc。当某一模型的∆AICc∆QAICc（当前AICcQAICcAICcQAICc的差值）2时，将其考虑为备选模Test）3008牧区五趾跳鼠和过牧区子午沙鼠通用模型散度偏离最大，分别为1.98（P=0.11）和Table8Goodness-of-fittestofgeneralmodelsforlocalsurvivalprobabilities(φ)indominantspecieswithdifferentgendersc鼠 处 模 观测偏 Pc子 禁沙 轮 注：φ：存活率估计部分；P：捕获率估计部分；“*”表示有交互作用存在；t：时间效应；s：效应Δ4Δ4该模型的AICc与最小AICc的差；AICc权重：某个模型在所计算模型集合中的支持力度；模型似然度：模型与最优模型权重的比值；t：时间效应；s：效应表10不同放牧干扰下子午沙鼠存活率效应的CJS模型检34342323342334注：φ：存活率估计部分；P：捕获率估计部分；“*”表示有交互作用存在；QAICc：Akaike信息量准则矫正；ΔQAICc：该模型的QAICc与最小QAICc的差；QAICc权重：某个模型在所计算模型集合中的支持力度；模型似然度：模型与最优模型权重的比值；QDeviance：偏差；t：时间效应；s：效的存活率估计中不包含效应，且模型权重占到了98.4%，因此开垦区子午沙鼠对不同放牧干扰下子午沙鼠存活率的效应检验结果如表10所示，禁牧区最存活估计均包含效应，因此禁牧区中不同的子午沙鼠存活率是不同的，结权重权重是次优模型φ(s)p(.)的2.66倍。最优模型的存活估计不包括效应，且与次优模型为嵌套模型。两个模型的卡方检验无显著差异（chi-sq.=0.09，df=1，P=0.77）φ(.)p(.)的QAICc权重是次优模型φ(s)p(.)2.35倍，二者差异（chi-sq.=0.47df=1P=0.49）。因此轮牧与过牧中的子午沙鼠在存活率上无图15禁牧区子午沙鼠存活率的差Fig.15MonthlysurvivalprobabilityofMerionesmeridianuscapturedfromgrazingexclusion表11不同干扰下三趾跳鼠存活率效应CJS模型检是否存在效应的分析结果如表11所示，禁牧区三趾跳鼠的最优模型φ(t)p(t)的与通用模型之间并无显著差异（chi-sq.=11.69df=6P=0.07）。以上结果表明三趾跳鼠在各干扰区中，存活率均无差异。由于五趾跳鼠通用模型c1QAICc进行模型选择。对五趾跳鼠存活中是否存在效应的分析结果如表12所示，五趾跳鼠各干扰区中的最优模型的存活估计均不含效应。禁牧、轮牧和过牧的最优模型解释力分别为：100%、67.2%和97.6%。虽然轮牧最优模型解释力较低，但其与次优模型φ(s)p(.)之间并无显著差表12不同干扰下五趾跳鼠存活率效应CJS模型检QAICc2QAICc223cPcP注：φP*”T：φ(g*t)p(g*t)500步。结果表明子13所示，使用靴带法对通用由于雄性子午沙鼠通用模型c1QAICc进行模型选择。对不同干扰下14φ(g)p(g)中包括干扰效应，但其权重较低，约为次优模型φ(t)p(g)的1.75倍，次优模型中包括时间效27.39%。由于△QAICc2的两个模型权重均较大，但二者对雄性子午沙鼠在不同干扰下的存活率进行了分析，结果如图16所示，雄性子午沙14雄性子午沙鼠存活率干扰效应的CJSTable14Disturbanceeffectonlocalsurvivalprobabilities(φ)ofmaleMerionesmeridianususingCJSQAICc85注：φ：存活率估计部分；P：捕获率估计部分；“*”：交互作用；“+”：附加效应；QAICc：信息量准则矫正；ΔQAICc：该模型QAICc与最小QAICc的差；QAICc权重：该模型在模型集合中的“.ΔQAICc＜7ΔQAICc＞716Fig.16MonthlysurvivalprobabilityofmaleMerionesmeridianussubjectedtodifferent17所示，雌性子午沙鼠存活在不同干扰中15雌性子午沙鼠存活率干扰效应CJSTable15Disturbanceeffectonlocalsurvivalprobabilities(φ)offemaleMerionesmeridianususingCJSQAICc85prprobability(month（ssurvivaLLoca干扰类型Disturbance17Fig.17MonthlysurvivalprobabilityoffemaleMerionesmeridianussubjectedtodifferent16三趾跳鼠存活率干扰效应的CJSTable16Disturbanceeffectonlocalsurvivalprobabilities(φ)ofDipussagittausingCJS QAICc权重 本地存活率（月-本地存活率（月-Localsurvivalprobability(month5-65-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-9图18三趾跳鼠在相邻两次捕获中的存活率（2006—2011年Fig.18LocalsurvivalprobabilityofDipussagittabetweenadjoinedcapturedeventsfrom2006to19三趾跳鼠在不同年份间存活率Fig.19LocalsurvivalprobabilityofDipussagittaamongdifferent20三趾跳鼠在不同月份间存活率Fig.20MonthlylocalsurvivalprobabilityofDipus16所示，由于三趾跳鼠通用模型c于1，所以使用QAICc进行模型选择。最优模型φ(t)p(g+t)是次优模型φ(g+t)p(g+t)权重的7.86倍。最优模型与次优模型为嵌套模型。最优模型存活率项不含放牧效应，图18可以看出三趾跳鼠在不同捕获之间的存活率并不相同，10月至下一419表明不同年份的三趾跳鼠存活率并不相同，2006年三趾跳鼠存活率较高，200720表明三趾跳鼠年内存活率也17所示，由于五趾跳鼠通用模型c放牧处理效应，且最优模型权重是次优模型φ(g+t)p(g)4.75倍。两个模型为嵌（chi-sq.=1.56df=2P=0.46）。以上结果表明，五趾跳鼠的存活率并不受到放牧17五趾跳鼠存活率干扰效应的CJSTable17Disturbanceeffectonlocalsurvivalprobabilities(φ)ofAllactagasibiricausingCJSQAICc当地存活率（月当地存活率（月）Localprobability(month15-65-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-99-1010-下44-55-66-77-88-9图21五趾跳鼠在相邻两次捕获中的存活率（2006—2011年Fig.21LocalsurvivalprobabilityofAllactagasibiricabetweenadjoinedcapturedeventsfrom2006to22五趾跳鼠在不同年份间存活率Fig.22LocalsurvivalprobabilityofAllactagasibiricaamongdifferent23五趾跳鼠在不同月份间存活率Fig.23MonthlylocalsurvivalprobabilityofAllactaga22表明五趾跳鼠在不同的年份间表现出不同的存活率，2007趾跳鼠在所有干扰区中的存活均没有显著的差异。510月间存活率较低，春季和冬季的动物的存活率可能主要受到一个大尺度的影响。（SEMSEM模型使用两阶段法构建全模型。第一阶段为验证性因子分析（CFA，第二阶段为2为拟合良好，2—5RMSEA18啮齿动物优势种结构方程模型（SEM）Table18Measuredvariablesofstructuralequationmodelforrodentdominant————灌木Shannon-Wiener——草本Shannon-WienerU（WUZHI（SANZHI（ZIWU（Tmean（Rsum5cm（FIR10cm（SEC度（GH、草本密度（GD）来说明。内生潜变量植物生物量由灌木生物量（SB、无量的测量指标构建概念模型，结果如图24所示。24过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.24Conceptualmodelrepresentinghypothesizedrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinno-reclamationareas注：WU：五趾跳鼠数量；SAN：三趾跳鼠数量；ZHI：子午沙鼠数量；SH：灌木高度；SC：灌木盖度；S(H)：Shannon-WienerG(H)Shannon-WienerGH：GD：SB：灌土壤硬度；WUZHI：潜变量五趾跳鼠；SANZHI：潜变量三趾跳鼠；ZIWU：潜变量子午沙鼠；CLI：潜变量气候条件；SOIL：潜变量土壤硬度；SHIELD：潜变量隐蔽；PBIO：潜变量植物生物量；方框：测量指标；圆Beta矩阵（表示内生潜变量间关系）有6个结构参数，G 源潜变量与内生潜变量之间的关系）有10个结构参数；图25所示，正态化最小平方卡方值（NormalTheoryWheightedLeastSquaresChi-SquareWLSChi-Square）120.54（d=134，P=0.00，卡方自由度之5（2—5之间为可接受模型。RMSEA0.1320.1NNFICFI分别为0.70和0.77，相对较小，模型拟合并不理想有待于进一步修正。25过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.25Initialresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinno-reclamationareas26所示，WLS481.04（d=124，P=0.00，1。CFI0.91。因素载荷大致良好。上述拟合指标表明验证模型拟26过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.26Finalresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinno-reclamationareas27所示，WLS480.79（d=123，P=0.00，卡和CFI（0.90）略小，但较接近1。以上指标表明模型拟合基本理想。各指标对潜变（0.77（0.83（0.98对土壤硬度的载荷较大，均在0.70以上。19过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）优势鼠种SEMTable19Loadsonmeasuredvariablesofstructuralequationmodelfordominantspeciesinno-reclamationt五趾跳 —三趾跳 —子午沙 ——3.10植物隐 灌木Shannon-Wiener指7.737.1814.342.373.089.41 草本Shannon-Wiener指8.17—15.9617.046.87气 月降雨9.35U16.960—7.995—16.0310—13.7215—13.95接影响最大，分别达到了-0.730.65。植物生物量对三趾跳鼠的捕获率影响较弱，负相关（由于外变量之间不能用单箭头连接，所以二者之间的关系为相关；植27过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.27Finalresultsoffullmodelforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinno-reclamationareas28过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.28Relationshipbetweenlatentvariablesoffullmodelfordominantspeciesinno-reclamation20（0.20（0.35表20过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）优势鼠种SEM全模型潜变量效应分析Table20Effects ysisoflatentvariablesinstructuralequationmodelfordominantspeciesinno-reclamationareas ttttt外整体效 —————— ——————开垦区优势鼠种SEM18所示，开垦区内由于没有红砂出现，灌木WSB。开垦区样区内的灌Shannon-Wiener指数。假设开垦区内子（ZIWU（Tmean（Rsum5cm（FIR10cm（SEC10—15cm（THI）15—20cm（FOU）的土层硬度来说明。内生潜变量子午沙鼠由（SC（GHFig.29Conceptualmodelrepresentinghypothesizedrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinreclamationareasc.Beta矩阵有3个结构参数，G 矩阵有6个结构参数；d.每个测量变量仅受单一潜变量影响；30Fig.30Initialresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinreclamationareas2。开垦区优势种初始验证模型拟合结果如图P=0.000.8。上述指标表明模型拟合并不理想还需进一步修正。此外，草本密度（YSC生物量（YSB。这三个潜变量分别由单一测量指标灌木盖度（SC、高度（SH）和生物量（SB）10。潜变量子午（ZIWU）由子午的捕获率（ZHI）10。草本多样Fig.31Finalresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinreclamationareasP=0.00CFI0.90，NNFI（0.85）1。各潜变量因子载荷大致良好。上述拟卡方自由度比（2.11）5。RMSEA（0.079）0.1。NNFI（0.85）略小，CFI月平均湿度在潜变量气候条件上的载荷较高；土壤5—10cm硬度在潜变量土壤硬度0—5cmt值较低但接32Fig.32Finalresultsoffullmodelforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsanddominantspeciesinreclamationareas21开垦区优势鼠种SEMTable21Loadsonmeasuredvariablesofstructuralequationmodelfordominantspeciesinreclamationt————草本Shannon-WienerU0—

5— 10— 15— 33Fig.33Relationshipbetweenlatentvariablesoffullmodelfordominantspeciesinreclamation响不明显。灌木与草本无显著相关。各潜变量之间的效应分析如表22所示，气候条0.250.3522开垦区优势鼠种SEMTable22Table22 ysisoflatentvariablesinstructuralequationmodelfordominantspeciesinreclamationttttt————————外————————————————

子午沙 灌木高 灌木盖 草23不同啮齿动物种的生态特征Table23Biologicalfeaturesofcapturedrodents14—28—2是14—3是14—3是22———是68—2—622—7否90—2—6—20—18—否4—4—9—否76—2—4——6—否73—5—20—7否PiankarK策略者[128]以Harvey等[213]对快—慢生活史策略的分类原则，将研究区内啮齿动物物种的体长、胚胎数、胎仔数、妊娠期、繁殖期和等5个生物学指标进行了统计[214—218]。并使220]研究将这一类归为KSS策略者；而体型较小，较长，繁殖期较长，繁殖力较强的其它鼠种被聚为另一类，为rRF策略者。43210 34Fig.34 ysisofrodentswithdifferentbionomic小毛足鼠PhodopusroborovskiirRSKSSrRS与KSS策略者的物种丰盛度之间并无显著差异，但是各区内KSS策略者的物种丰盛度著差异，但开垦区内的KSS策略者物种丰盛度显著低于其它各区（36。rRS/KSSrRSKSS策略者，而其它三个区情况却完全相反，显著性从禁牧—轮牧—过牧依次增强（P值过牧区最低；KSS策略者的捕获率开垦区最低，其它区无显著差异（图36。4rRF策略者rRFkSSKSSstrategist3

* Fig.35CompositionofcapturedrodentswithdifferentbionomicstrategiesundersamerRF策略者rRFrRF策略者rRFkSSKSS Fig.36Compositionofcapturedrodentswithsamebionomicstrategyunderdifferent不同干扰下啮齿动物群落的ABCW—2007年开一情况与其它年份截然相反。上述情况表明开垦区除2010年外，群落中数量累富度是2010年群落丰富度累积优势较低的原因（37。图37开垦区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年）Fig.37Cumulativedominancecurvesonabundanceandbiomassofrodentcommunitiesinreclamationareasfrom2006to2011图38禁牧区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年）Fig.38Cumulativedominancecurvesonabundanceandbiomassofrodentcommunitiesingrazingexcludedareasfrom2006to201120062010年的生物量累积优势大于丰富度累积优多次相交，群落累积生物量优势总体由个别物种主导（40。Fig.39Cumulativedominancecurvesonabundanceandbiomassofrodentcommunitiesinrotationalgrazingareasfrom2006to2011较小；禁牧区W—统计值波动最小；这表明放牧和开垦干扰加剧了啮齿动物群落的W0W—统计值在0W统计值在四种干扰区内最高，而开图40过牧区啮齿动物群落丰富度与生物量累积优势曲线（2006—2011年）Fig.40Cumulativedominancecurvesonabundanceandbiomassofrodentcommunitiesinovergrazingareasfrom2006to2011开垦干扰显著降低了KSS策略者的物种数，捕获量比例，以及捕获率，因此开垦对于KSS具有很大的负效应；放牧干扰并没有对采取不同生活史策略的啮齿动物物种数产生影响。但是随着放牧强度的增加，KSS与rRF策略者的捕获率均呈现下rRFKSS策略者在群落中所占很难区分禁牧、轮牧和过牧区中的情况。W—KSS策略者WWW-

2007200820092010

41不同干扰下啮齿动物群落的W—统计（2006—Fig.41W—statisticforrodentcommunitiessubjectedtodifferentdisturbancesfrom2006to42Fig.42EffectofdisturbancesonrodentswithdifferentbionomicShannon-WienerSimpson指数最低值出现在20082010年最低（43）。种数之间无显著差异。Shannon-Wiener指数和Simpson指数在开垦区显著低于其它三Shannon-WienerSimpson指数排序相同（24）。24FPFPSpearman相关对不同干扰下啮齿动物群落的组成种进行关联性分析，分析结果见表25—28。开垦区内阿拉善黄鼠分别与子午沙鼠和黑线仓鼠呈显著正相关；与子午沙鼠和长爪沙鼠显著正相关（28。

GrazingexclusionRotationalgrazing过牧Overgrazing 年份Fig.43Diversityindicesofrodentcommunitiessubjectedtodifferentdisturbancesfrom2006to25开垦区啮齿动物种间关系Table ysisofrelationshipamongrodentspeciesinreclamationareasusingSpearmancorrelation26禁牧区啮齿动物种间关系27轮牧区啮齿动物种间关系28过牧区啮齿动物种间关系Table ysisofrelationshipamongrodentspeciesinovergrazingareasusingSpearmancorrelation（5/10（9/21正相关关系的种对数（15/2125/36）均大于具有负相关关系的种对数（分11/3630250109100Table2930250109100 区内啮齿动物丰富变异系数范围为：25.08%—244.95%，三趾跳鼠、阿拉善黄鼠和变异性均较大，都在70%以上。KSS策略者丰富度和物种数变异系数均大于rRF策略者，其它干扰区况则相反。在不同干扰下KSS策略者中，丰富度变异3130啮齿动物丰富度在不同干扰下的变异系数Table30VariabilityofrodentpopulationssubjectedtodifferentdisturbancesSpermophilus五趾跳鼠AllactagaDipus————MerionesMerionesCricetulus———Phodopus—31啮齿动物群落在不同干扰下的变异系数Table31Variabilityofrodentcommunitiessubjectedtodifferentdisturbances∑∑开垦显著降低了啮齿动物群落的物种数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数。32啮齿动物群落SEMTable32MeasuredvariablesofstructuralequationmodelforrodentS动物群落Shannon-WienerHE动物群落SimpsonD——灌木Shannon-Wiener——草本Shannon-WienerUSEM模型来拟合不同干扰对荒漠啮齿动物群落的作用途径。SEM模型同样使用两阶段法构建全模型。参NNFI和CFI进行拟合检验。由于放牧和开垦属于不同性质的干扰，所以将本底生境之前的研究已经表明啮齿动物群落的多样性以及动物数量可能受到来自气牧和轮牧区。测量指标与描述统计量如表32所示。（ANID（ANIP变量。所有内生潜变量均受到外变量的影响，植物隐蔽和生物量也可能对动物群落多样性和数量有影响。外变量气候条件由月平均气温（Tmean、月（Rsu5c（FIR10c（SEC10—15cm（THI）和15—20cm（FOU）的土层硬度来说明。内生潜变量动物群落多量植物隐蔽由指标灌木高度（SH、灌木盖度（SCShannon-Wiener指数（SGH 44过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.44Conceptualmodelrepresentinghypothesizedrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsandrodentcommunitiesinno-reclamationareas指数；TC：动物总捕获率；SH：SC：S(H)：灌木Shannon-WienerGH：草本高度；GD：草本密度；G(H)：草本Shannon-WienerSB：灌木生物量；WSB：除去红砂后灌木生物SEC：5—10cmTHI：10—15cmFOU：15—20cmANID：潜变量啮齿动物群落多样性；ANIP：潜变量啮齿动物数量；CLI：潜变量气候条件；SOIL：潜变量土壤硬度；SHIELD：潜变量隐蔽；PBIO：潜变量植物生物量；方框：测量指标；圆圈：潜变量；单箭头：单向影响；双向箭头：第一阶段进行验证模型分析。由于啮齿动物数量（ANIP）只有单一测量指（TCWLS1690.81（df=175P=0.009.666D除红砂后的灌木生物量在植物隐蔽上的修正指数较大，因此将其同时归属于植物隐PBIO。荒漠区草本多样性和密度的增加通常因此允许相邻两层误差相关。模型经修订后，WLS623.58（df=160，P=0.0045过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.45Initialresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsandrodentcommunitiesinno-reclamationareas46过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.46Finalresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsandrodentcommunitiesinno-reclamationareas第二阶段全模型构建的最终结果如图47，依据修正后的验证模型结果，对相应623.5（d=160P=0.000.1，NNFI及CFI分别为0.900.92，模型拟合基本理想。图47过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）啮齿动物群落全模型最终解路径图Fig.47Finalresultsoffullmodelforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsandrodentcommunitiesinno-reclamationareas48过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）Fig.48Relationshipbetweenlatentvariablesoffullmodelforrodentcommunitiesinno-reclamation33过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）啮齿动物群落SEMTable33Loadsonmeasuredvariablesofstructuralequationmodelforrodentcommunitiesinno-reclamation tS— 动物群落Shannon-Wiener指HE动物群落SimpsonD动物数 ——植物隐 灌木Shannon-Wiener指— 草本Shannon-Wiener指气 月降雨U0— 5—10—15—样性与动物数量之间显著正相关。潜变量间的效应分析如表34所示，动物群落0.38（0.4834过牧、禁牧和轮牧区（非开垦区）啮齿动物群落SEMTable34Effects ysisoflatentvariablesinstructuralequationmodelforrodentcommunitiesinno-reclamationareas 动物数 植物隐 ttttt————外————————————开垦区啮齿动物群落SEM开垦区测量指标如表32所示，开垦区测量指标中不含WSB和灌木（ANID（ANIP（SOIL）作为外变量。植物隐蔽和生物量也可能对动物群落多样性和动物数（Tmea（Rsu5cm（FIR10c（SECShannon-Wiener指数（H、均匀性指数（E、Simpson多样性指数（D）（TC（SH（SC（G（H（GH样本量为180。Fig.48Conceptualmodelrepresentinghypothesizedrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsandrodentcommunitiesinreclamationareas 在第一阶段的CFA分析中，仍旧将TC的因素载荷设定为10。验证性分50所示，WLS566.44（d=138，P=0.00，虽然卡Fig.50Initialresultsofconfirmatoryfactor ysisforrelationshipsbetweenbioticandabioticfactorsandrodentcommunit