卫生化学课件：细胞的生物电现象

第三节细胞的生物电现象

bioelectricphenomenonofcell

掌握内容：细胞的兴奋性和生物电静息电位和动作电位及其产生机制兴奋的引起、阈值、局部电位、阈电位和锋电位兴奋在同一细胞上传导的机制一、组织的兴奋和兴奋性(P33)

Excitation&excitabilityoftissue

(一)刺激和反应

1.刺激stimulation：细胞和组织所处的内外环境的变化。

①刺激的形式：物理化学机械等

②刺激的三要素：强度；持续时间；强度-时间变化率(方波刺激时不变)③阈强度(阈值)thresholdintensity

(value):刺激的持续时间固定,引起细胞或组织发生反应(产生AP)的最小刺激强度

④阈刺激thresholdstimulus:具有阈强度的刺激

2.反应response:可兴奋组织或细胞对刺激所发生的应答。

①兴奋excitation

②抑制inhibition(二)可兴奋细胞或组织和兴奋性

1.可兴奋细胞或组织excitablecellortissue:受刺激后能产生反应(即AP)的细胞或组织。神经、肌肉、腺体的细胞或组织属于此类。2.兴奋性excitability:

可兴奋组织、细胞对刺激发生反应(即产生动作电位)的能力。衡量兴奋性高低的指标——阈值

Excitability∝

————————

阈上刺激supraliminalstimulus

阈下刺激subthresholdstimulus1thresholdintensity二、细胞膜的被动电学特性1.平行板电容器:细胞膜脂质双层将细胞内外液隔开,类似于平行板电容器。2.细胞膜电学特性:细胞膜具有①膜电容Cm

:

较大，约1µF/cm2②膜电阻Rm:可变,与通道及转运体数目有关；

Rm倒数即膜电导Gm=带电离子通透性③细胞膜通道开放→带电离子跨膜移动→相当于电容器充电或放电→可产生电位差即

跨膜电位

transmembranepotential,Em因此电学特性可用并联的阻容耦合电路来描述3.电紧张电位electrotonicpotential

随距刺激原点距离的增加而膜电位呈指数衰减的电位变化称电紧张电位。

该电位是由膜的固有电学特性决定的,其产生过程中没有离子通道的激活,也无膜电导的改变。三、静息电位及其产生机制(P24)(一)静息电位Restingpotential，RP

细胞在未受刺激时(静息状态下),存在于细胞膜内外的电位差。

1.在微电极尖刚插入膜内的瞬间,记录仪器显现一个突然的电位跃变；2.静息电位是一个稳定的直流电位；3.范围:-10mV~-100mV(随细胞种类而不同);

极化(polarization):外正内负去极化(depolarization):|RP|值减小超极化(hyperpolarization):|RP|值增大反极化(reversepolarization):去极到正值复极化(repolarization):去极后向RP恢复超射(overshoot):膜电位高于0电位部分(二)静息电位产生机制1.生物电活动的基础:钠泵活动造成膜内外离子不均衡分布:胞外[Na+]>胞内[Na+],胞内[K+]>胞外[K+]2.离子扩散与离子平衡电位：

①扩散驱动力：浓度差和电位差②膜通透性：安静状态下,膜主要对K+通透③扩散平衡：电位差=浓度差,驱动力=0④根据Nernst公式可计算出离子平衡电位

钠平衡电位(+50~+70mV)离子平衡电位ionequilibriumpotential

钾平衡电位(-90~-100mV)离子平衡电位计算公式Nernst方程：

(环境温度为27℃时，教材为29.2℃)[K+]oEK=59.5log—————(mV)[K+]i

膜主要对K+通透↓细胞内外K+势能差↓K+经通道易化扩散↓扩散出的K+形成阻碍K+继续扩散的电场力↓K+的浓度差动力和电场力阻力平衡静息电位RestingPotential:Nernst公式(环境温度为27℃时)

EK=59.5log—————(mV)∴RP相当于EK，但实测值总是小于Nernst公式的计算值，原因是静息时，细胞膜对Na+等离子也存在一定的通透性

[K+]o

[K+]i影响RP因素：

①胞内、外的[K+]:

∵[K+]o与

[K+]i的差值决定EK，

∴

[K+]o↑→

EK

↓②膜对K+、Na+通透性:K+的通透性↑,则RP↑,更趋向于EK

Na+的通透性↑,则RP↓,更趋向于ENa③

Na+-K+泵的活动水平RestingPotential四、动作电位及其产生机制(一)动作电位Actionpotential,AP1.在RP基础上，细胞受到一个适当(不

小于阈值)刺激时，其膜电位所发生的一次可扩布、迅速的、短暂的波动。

实质：是膜电位在RP基础上发生的一次可扩布、快速的倒转和复原；是细胞兴奋的本质表现。2.动作电位的波形:①升支(去极化相)②降支(复极化相)③锋电位

spikepotential

④后电位

负后电位

negativeafter-potential

正后电位

positiveafter-potential

1.离子跨膜流动的电化学驱动力电化学驱动力=Em-E离子=

*动力为负值时：推动正电荷流入胞(内向电流

inwardcurrent,如Na+,Ca2+内流)

*动力为正值时：推动正电荷出胞(外向电流outwardcurrent,如K+外流,Cl-内流)∴RP条件下，Na+受到很强的内向驱动力(二)动作电位的产生机制

Na+=-130mVK+=+20mV2.动作电位期间Gm的变化用电压钳(voltageclamp,固定膜电位,测量膜电流)技术的研究结果表明:

动作电位期间,膜GNa首先增加,随即又衰减,在其衰减的同时GK增大。3.Gm变化的机制是离子通道的活动

膜片钳(patchclamp):钳制一小片膜，记录单个通道离子电流的技术。膜片钳技术用膜片钳技术研究的结果说明：膜电导变化的实质是实质是膜上离子通道随机开放和关闭的总和效应AP期间的离子通道ionchannels活动：膜片钳的实验研究表明，AP期间有两种离子通道活动：①Na+通道：通道特异性阻断剂河豚毒(tetrodotoxin,TTX)②K+通道：通道特异性阻断剂四乙铵(tetraethylammonium,

TEA)刺激后,膜对Na+通透↓膜内外Na+势能贮备↓

Na+经通道易化扩散↓扩散的Na+抵消膜内负电位,形成正电位↓直至正电位增加到足以对抗由浓度差所致的Na+内流ActionPotential：∴

AP的超射值等于Na+平衡电位(+50~+70mV)Na+通道去极化↓激活↓失活↓恢复ActionPotential：升支Na+通道激活开放,Na+内流形成AP上升支ActionPotential:

降支K+通道激活开放,K+外流形成AP下降支K+通道关闭↓激活

小结—AP的形成的离子基础：

①升支:Na+内流；②降支:K+外流；③静息水平:Na+-K+泵活动,离子恢复静息时的分布状态；

④负后电位(后去极化,afterdepolarization):复极时外流的K+蓄积在膜外,阻碍了K+外流；⑤正后电位(后超极化,afterhyperpolarization):生电性钠泵作用的结果AP的特点：

①“全或无”

allornone：幅度不随刺激强度增加而增大②可传播性:不减衰传导(幅度波形不变)

③有不应期:因而锋电位之间不发生融合或叠加4.动作电位的引起(1)局部兴奋及其向锋电位的转变①阈下弱刺激→电紧张电位→刺激稍加强→去极化电紧张电位→少量Na+通道开放,

少量Na+内流→被K+外流抵消→不能发展成AP→只能与电紧张电位叠加→局部反应(localresponse)。因此，局部反应是阈下刺激在受刺激的膜的局部引起的一个较小的去极化反应。又称局部兴奋或局部电位

(localexcitationorpotential)

②刺激强度增加→较多Na+通道开放,较多Na+内流→当刺激强度使膜去极化程度达某一临界膜电位(阈电位)时→Na+内流>K+外流→膜发生更强的去极化→从而使更多Na+通道开放和Na+内流(形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈)→直至接近ENa→AP局部电位及其向锋电位的转变

(2)

阈电位thresholdpotential，TP

能引起大量Na+通道开放和Na+内流并形成Na+通道激活对膜去极化的正反馈过程进而诱发动作电位的临界膜电位值。

阈电位一般比RP小10~20mV。如神经细胞RP=-70mV，TP≈-55mV

达到阈电位后,AP幅度只取决于膜电位去极化程度、Na+通道和Na+电流之间的正反馈过程，而与外加刺激强度无关。(3)局部反应Localresponse

阈下刺激因强度较弱而不能使膜的去极化达到阈电位，不能触发AP，但可引起局部反应。

局部反应的特征：①非“全或无”：反应幅度随刺激强度的增大而增大②在局部形成电紧张性扩布③可以总和:

空间总和spatialsummation

时间总和temporalsummation

LocalPotential：（1）肌细胞的终板电位EPP（2）感受器细胞的感受器电位（3）N元突触的突触后电位1.无髓鞘神经纤维AP传导机制

——局部电流localcurrent

传导速度:轴突直径、电阻、钠通道密度2.有髓鞘神经纤维AP传导机制

——局部电流发生在郎飞结