胚胎早期发育

关于胚胎早期发育第一页，共五十六页，编辑于2023年，星期三原肠作用是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层，外胚层、中胚层和内胚层；其次为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。原肠作用方式分为五种细胞运动，即外包、内陷、内卷、内移和分层同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。一、概述第二页，共五十六页，编辑于2023年，星期三内陷-由囊胚植物级细胞向内陷入，最后形成二层细胞，在外面的细胞层叫外胚层，向内陷入的叫内胚层。内胚层所包围的腔将来形成肠腔，故叫原肠腔；原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。内卷-通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内卷，伸展称为内胚层第三页，共五十六页，编辑于2023年，星期三内移-由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充填于囊胚腔内，排列不规矩，接着逐渐排成一层内胚层。有的移入时就排成内胚层。这样形成的原肠没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。分层-囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分列出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层第四页，共五十六页，编辑于2023年，星期三外包-动物级细胞分裂快，植物级细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物级细胞逐渐向下包围植物级细胞，形成外胚层，被包围的植物级为内胚层。原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平

第五页，共五十六页，编辑于2023年，星期三海胆的囊胚由单层细胞围成，中间为充满液体的囊胚腔。开始只有大小一致的128个细胞，卵裂到第9或10次后，囊胚的外表形成纤毛，植物级开始增厚，形成植物级板。动物级的细胞合成分泌孵化酶，消化受精膜，形成自由游泳的囊胚。晚期囊胚约有1000个细胞，呈中空的球状，植物级稍有扁平晚期囊胚原肠胚原肠胚三棱幼虫长腕幼虫受精卵第六页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（一）初级间质细胞的内移囊胚的植物极板中央的小分裂球的细胞变得异常活跃，不断伸出和收缩线状伪足，然后脱离囊胚表面单层细胞，进入囊胚腔，形成初级间质细胞。在向囊胚腔移动过程中，初级间质细胞不断伸出和收回伪足，与囊胚腔内表面连接，最终这些细胞定位于囊胚腔的腹侧。初级间质细胞发生融合形成索状合胞体，将来形成幼虫碳酸钙骨针的主轴第七页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（二）原肠内陷初级间质细胞离开植物极形成环状的索状合胞体之后，植物极板向囊胚腔内弯曲，内陷到囊胚腔1/4到1/2的位置，突然停止，内线的部分称为原肠胚，原肠在植物极板的开口称为胚孔。植物极板向透明层分泌的硫酸软骨素蛋白多糖因吸水使内层膨胀但外层不变，导致透明层向胚囊腔弯曲，植物极板内陷，同时植物极板相邻细胞的运动的作用力促进了植物极板的内陷。第八页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（三）原肠的集中延伸植物极板细胞内陷后，原肠显著伸长，能达到原长度的三倍；粗短的原肠变成细长的管状；延伸发生过程中，组成原肠的细胞重新排列，大大减少了原肠周长内的细胞数目，使组织变细的同时向前延伸，称集中延伸。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。第九页，共五十六页，编辑于2023年，星期三细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。第十页，共五十六页，编辑于2023年，星期三当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。（四）原肠晚期第十一页，共五十六页，编辑于2023年，星期三三、鱼类的原肠作用（一）中期囊胚转换和细胞运动性的获得斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换（MBT）。MBT似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。卵黄合胞体层（YSL）细胞的自动扩展拉动拉动与之相连的包被层EVL）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。第十二页，共五十六页，编辑于2023年，星期三受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。第十三页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（二）胚层形成当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环（germring），它是由外层的上胚层（epiblast）和内层的下胚层（hypoblast）构成。一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为胚盾（embryonicshield）。胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。第十四页，共五十六页，编辑于2023年，星期三当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是脊索中胚层，即脊索的原基。与脊索中胚层毗连的细胞为近轴细胞，是中胚层体节的前体。上胚层细胞形成神经龙骨，其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤斑马鱼原肠作用时细胞的集中和延伸把下胚层和上胚层细胞带到背部形成胚盾，胚盾内脊索中胚层向动物极延伸。第十五页，共五十六页，编辑于2023年，星期三四、两栖类的原肠作用两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置原肠作用结束，体节形成。通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层第十六页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（一）非洲爪蟾囊胚的发育命运动物极的表层将发育成外胚层（皮肤和神经）植物极表面将形成内胚层（肠和相关器官）中胚层细胞将由赤道附近的内层胞质形成两栖类的灰色新月精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30º，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。第十七页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（二）原肠作用过程非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。第十八页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（三）中期囊胚转换非洲爪蟾合子的核基因在第12次卵裂后期开始进行基因转录，卵裂球开始获得了运动的能力。卵裂球基因表达状态发生显著变化，即从早期转录抑制状态向激活状态转变，是母源型基因控制向合子型基因控制的过度，称为中期囊胚转换第十九页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（四）原肠作用中的细胞运动两栖类的原肠作用主要是通过内陷和内卷完成的。当囊胚灰色新月区得瓶状细胞形成时，两栖类的原肠作用就开始了。这些细胞顶端的外表面剧烈收缩，而基底的内表面则扩张，致使顶端到基底的长度大大增加，形成瓶状。背部胚孔背唇移植块内陷进入内胚层，形成胚孔样结构第二十页，共五十六页，编辑于2023年，星期三内卷是从背部开始形成咽部内中胚层和脊索前板得细胞。它们通过胚孔背唇后在外胚层的内表面最早发生迁移，然后是进入背唇的细胞包括脊索和体节的前体细胞，同时胚孔扩展为背侧唇、侧唇和腹唇，预定心脏中胚层肾脏中胚层和腹部中胚层也进入胚胎内部。第二十一页，共五十六页，编辑于2023年，星期三两栖类胚胎活体染色。A，用活体染料标记胚胎表特定细胞；B-D，标记细胞的迁移运动；E，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。第二十二页，共五十六页，编辑于2023年，星期三两栖类的原肠作用开始于囊胚的灰色新月区。灰色新月区的细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷细胞体向胚胎内部移动，通过一个细长的颈与外表面联系，这些细胞称为瓶状细胞，它们沿最初的原肠排列。与海胆相似之处是蛙类的原肠作用也是囊胚细胞内陷引发的，不同之处是海胆植物极处内陷形成原肠。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区开始内陷，该处的细胞较小且卵黄含量少。第二十三页，共五十六页，编辑于2023年，星期三瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。第二十四页，共五十六页，编辑于2023年，星期三胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动位于边缘区的中胚层和内胚层预成区通过胚孔的背唇卷入原肠胚内，同时动物极细胞进行下包并在胚孔处集中。当迁移的边缘区细胞到达胚孔的背唇时，它们转向内并沿着动物极半球细胞的内表面迁移，使构成胚孔背唇的细胞不断变换。第一批是瓶颈状细胞，内陷成原肠的最前沿，将来发育成前肠咽部的细胞，其中构成胚孔背唇的内卷细胞将发育成脊索。第二十五页，共五十六页，编辑于2023年，星期三随着细胞不断进入胚胎内部，囊胚腔被挤到胚孔背唇对面位置。随着瓶装细胞的形成和内卷的继续，胚孔也向侧面和腹面扩展。狭缝状的胚孔背唇扩展成月牙状，形成侧唇和腹唇。更多的中胚层和内胚层细胞前体通过胚孔进入胚胎内部。随着腹唇的形成，胚孔形成环状围绕在较大的内胚层细胞周围，这时这些内胚层细胞还暴露在植物极的表面。未进入胚胎内胚层的剩余部分称为卵黄栓，但也会最终进入胚胎内部。胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。第二十六页，共五十六页，编辑于2023年，星期三原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。脊索是一个临时性中胚层脊柱，对诱导神经系统的分化起重要的作用。第二十七页，共五十六页，编辑于2023年，星期三随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，在形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓（yolkplug）。第二十八页，共五十六页，编辑于2023年，星期三最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。第二十九页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（A)囊胚;（B)原肠作用开始,细胞从胚孔背唇处卷入;（C)中胚层细胞依次从胚孔卷入囊胚腔内,并沿着囊胚顶壁向内迁移,囊胚腔被挤压,卷入的细胞下方形成原肠;（D)更多的细胞通过胚孔的背、侧、腹唇卷入胚胎内部，囊胚腔进一步被挤压，同时外胚层细胞向植物极迁移;（E)除内胚层卵黄栓外，所有中内胚层细胞都进入胚胎内部，囊胚腔消失;（F)内胚层卷入胚胎内部,外胚层包围整个胚胎表面,中胚层居于内外胚层之间,并在胚胎背部形成脊索。第三十页，共五十六页，编辑于2023年，星期三两栖类原肠作用总结：1.边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。2.边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。3.内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。4.预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸5.预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。第三十一页，共五十六页，编辑于2023年，星期三胚孔的定位细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。第三十二页，共五十六页，编辑于2023年，星期三细胞运动和原肠构建当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构对于启动原肠作用是重要的。细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行。细胞向胚胎内运动的主要动力来自缘区表面下方的细胞（深层内卷缘区细胞，的内卷，而不是表面细胞的内卷。去掉缘区深层细胞，并用动物极细胞补充上去，原肠形成立即停止。表面细胞由于和主动迁移的深层细胞相连而迁移进去形成原肠的衬里。第三十三页，共五十六页，编辑于2023年，星期三随着原肠作用的进行，深层由好几层细胞构成的缘区细胞彼此插入混和，形成薄而宽的单层细胞。正在内卷的缘区细胞则向植物极进一步延伸。与此同时，表面细胞通过分裂和变扁平而扩展。深层细胞运动到达胚唇时，它们卷入胚胎内部，彼此之间也进行插入混和，且沿中侧轴集中延伸，形成窄而长的中胚层带。中胚层带向动物极迁移，牵拉伏在上面的表面细胞向动物极运动，形成原肠顶壁。原肠作用过程中细胞内卷的动力来自深层内卷缘区细胞第三十四页，共五十六页，编辑于2023年，星期三中胚层带的集中和延伸似乎为一自主过程，把中胚层细胞从胚胎中分离出来，它们照样可以集中和延伸。原肠作用期间，动物极极帽和不内卷缘区的细胞通过下包扩展，包被整个胚胎。同时，外胚层细胞也在整个胚胎中扩展，其机制主要是细胞分裂和数层细胞合并成单层细胞。第三十五页，共五十六页，编辑于2023年，星期三五、鸟类的原肠作用鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。40天妊娠后人类的胚胎被羊膜包裹，外面再被绒毛膜包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。第三十六页，共五十六页，编辑于2023年，星期三经盘状卵裂形成的胚盘，细胞被胚下腔和卵黄分开，中央区看起来透明，为明区；明区边缘四周细胞和卵黄接触看起来不透明，为暗区，明区与卵黄之间为胚下腔，上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，胚盘多数形成上胚层，将来发育成胚胎；少数迁移到胚下层形成下胚层，不断扩展覆盖于卵黄之上，将只产生胚外结构，如卵黄蒂。原肠的形成起始以原条的发育为标志。鸟类的原条首先见于胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度60％至70％处，成为胚胎前后轴的标志。第三十七页，共五十六页，编辑于2023年，星期三（E)原条完全伸展，前端形成亨氏结。（F-H)细胞内卷完成后，原条逐渐由前向后回缩，脊索和体节逐渐形成。伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为原沟。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。原条为可见的条状结构，在鸡蛋产出16h已完全伸展。从胚盘后部边缘区抑制延伸到明区的中间。原条处得细胞增殖活跃，并向内部卷入，与两栖类的胚孔相似。但不同的是在原肠过程中，随着细胞增殖细胞体积也增大。原条前伸穿过明区，上胚盘后部边缘区细胞也向前运动。聚集于原条之上的细胞通过原条然后再表层之下再离开它，这些细胞将产生中胚层和内胚层，表层细胞形成外胚层。预成内胚层取代了下胚层，在内胚层与外胚层之间形成中胚层。第三十八页，共五十六页，编辑于2023年，星期三由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为囊胚腔（blastocoel）。鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身并没有任何实质性的贡献。下胚层细胞只形成部分胚胎外膜，尤其是卵黄囊（yolksac）和连接卵黄的基柄（stalk）。第三十九页，共五十六页，编辑于2023年，星期三外胚层细胞分别从原条和亨氏结处进入上下胚层之间，原来的下胚层细胞逐渐被迁移入的内胚层细胞所代替，最终分离出来在内胚层下方形成一个细胞层，参与卵黄囊的形成。在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节或亨氏节。亨氏结的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。亨氏结原条上胚层囊胚腔内胚层下胚层正在迁移的细胞（间质细胞）第四十页，共五十六页，编辑于2023年，星期三原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。进入鸟类囊胚腔的细胞以单个细胞为单位，内移的细胞并不形成紧密联系的细胞层，只形成松散联系的间质细胞。随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长。通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。

第四十一页，共五十六页，编辑于2023年，星期三上图，15－16h；原沟和亨氏节的形成。下图，19－22h；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（headprocess）。第四十二页，共五十六页，编辑于2023年，星期三通过原条的细胞的迁移：内胚层和中胚层的形成最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。第四十三页，共五十六页，编辑于2023年，星期三随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。第四十四页，共五十六页，编辑于2023年，星期三当预定中胚层和内胚层细胞向囊胚腔内运动时，预定外胚层细胞还在分裂，并成为胚胎最上层唯一的细胞群。预定外胚层细胞迁移离开胚盘，通过下包包被卵黄。鸟类原肠作用结束的时候，外胚层已将卵黄包被起来，内胚层已经取代了下胚层，而中胚层则已经迁移到内外两胚层之间的位置。第四十五页，共五十六页，编辑于2023年，星期三鸟类原肠作用的机制1.下胚层的作用和胚轴的形成鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。2.原条细胞的聚集上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引HNK-1（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的HNK-1阳性细胞将形成内胚层和中胚层。透明质酸和其他多糖能促进单个细胞的迁移，但它们并不能驱动细胞迁移。透明质酸能使正在迁移的细胞处于彼此分离的状态。另外，透明质酸还可能通过它在水中膨胀的能力保持细胞彼此分离细胞的迁移和上胚层胞外基质片层中的纤连蛋白网有关。第四十六页，共五十六页，编辑于2023年，星期三六、哺乳类的原肠作用胚胎直接从母体获取营养，在子宫中继续发育输卵管膨大形成子宫；胎盘由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来。第四十七页，共五十六页，编辑于2023年，星期三上胚层和下胚层的形成：在原肠作用开始时，内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层，将用于形成yolksac；另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔，腔中的液体可防止胚胎脱水和保护胚胎受振荡。上胚层将发育为胚胎的本体。中胚层和内胚层通过原条迁移脊索通过亨氏结迁移第四十八页，共五十六页，编辑于2023年，星期三爬行类、鸟类和哺乳类的胚胎发育过程中出现了一些胚外结构即-胎膜起着保护胚胎，为胚胎提供气体交换以及运送营养物质和代谢废物的作用在哺乳类的发育过程中形成四种胎膜羊膜、绒毛膜（即浆膜）、卵黄囊和尿囊。在哺乳类的胎膜中，绒毛膜是一个极为重要的结构。它将和母体的子宫内膜共同形成的一个器官──胎盘。第四十九页，共五十六页，编辑于2023年，星期三人胚的胎膜人的囊胚（即胚泡）：滋养层和内细胞团。当胚泡开始植入子宫内膜时，滋养层分化：细胞滋养层和合胞体滋养层。绒毛：细胞滋养层和合胞体滋养层