糖酵解 三羧酸循环最全总结

++++++在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径是植物在长期进化过程中对多变环境条件适应的体现在氧件下进行酒精发酵和乳酸发酵在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径，还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图。图52植物体主呼代途相关示图一糖解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解（glycolysis个酵解化学过程于年到阐明。为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途称EMP途径（酵普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。（）酵的学程糖酵解途径（图5-3可分为下列几个阶段：图5-3糖酵解途径1.己糖活(1～是糖酵的起始阶段。己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖，二磷(F-1，6-BP)。如以淀粉作为底物先淀粉被解为葡萄糖降解涉及到多种酶的催化作用，其中除粉磷酸化酶starchphosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外余都是水解酶类，如淀粉酶α、-淀酶β-amylase)、支酶、麦芽糖酶(maltase)等2.己糖解(～11)即，6-BP在醛缩酶作用下形成甘油3-酸和二羟丙酮磷酸，后者在异构酶(作下可变为甘油磷。3.丙糖氧(～甘油醛磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个ATP和1个NADH时释放能量后酸甘油酸经水磷酸形成丙酮酸产生1个，这一过程分步完成，有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。在糖酵解过程中，每1mol葡萄糖产生2mol丙酸时，净产生和。根据图5-3，糖酵解的总反应可归纳为：CHO+2ADP+2H→2CH（）6126343（）酵的理义糖解普遍存在于生物体中，是有氧呼吸和氧呼吸途径的共同部分。糖解的产物丙酮酸的化学性质十分活跃，以通过各种代谢途径，生成不同的物质（图5-4图丙酮酸呼和质化的作通糖酵解，生物体可获得生命活动所需的分能量。对于厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。糖解途径中，除了由己糖激酶、磷酸果糖酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外，多数反应均可逆转，这就为糖异生作用提供了基本途径。二发作

++++++-1++++++-1生物体中重要的发酵作用有酒精发酵和乳酸发酵酒精发(alcoholfermentation)过程中糖类经过酵解生成酮酸。然后,丙酮先在丙酮脱羧酶(pyruvicaciddecarboxylase)作下脱羧生成乙醛。CHCOCOOH→CO＋CHO(5-5)323乙醛再在乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)的用下，被还原为乙醇。CH＋＋→CHCHOH＋(5-6)332在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶lacticaciddehydrogenase)的织里，丙酮酸便被还原为乳酸，即乳酸发酵。CHCOCOOH＋3

+

→CH＋NAD3

(5-7)在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了再生，这就使糖酵解得以继续进行。无氧呼吸过程中形成乙醇或乳酸所需的＋，一般来自于糖酵解。因此，当植物进行无氧呼吸时，糖酵解过程中形成的2分子就会被消耗掉（图这样每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分，萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。可见，发酵作用能量利用效率低，有机物耗损大，依赖无氧呼吸不可能长期维持细胞的生命活动，而且发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如酒精累积过多会破坏细胞的结构若酸性的发酵产物累积量超过细胞本身的缓冲能力，也会引起细胞酸中毒。图55NAD+与NADH的周与丙酸原间关三三酸环糖酵解的最终产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分这一过程称为三羧酸循(tricarboxylicacidcycle，TCAC)这个循环是英国生物化学家克雷布首发现的，所以又名环。年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酸是如何分解的，并把这一途径称为柠檬酸循环(citricacidcycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒基质中进行的TCA循的起始底物乙酰CoA不是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某些氨基酸的代谢产物。因此，循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。（）羧循的学程循环共9步反应图56)。1.应(丙酸丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，是连结与TCAC的带丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvicaciddehydrogenasecomplex)是种酶组成的复合体，含有6种助因子这3种是：丙酮酸脱羧(pyruvicaciddecarboxylase)二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyltransacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoicaciddehydrogenase)。种辅助因子。6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiaminepyrophosphate,TPP)、辅酶A(coenzymeA)、硫辛酸(lipoicacid)、FAD(flavinadeninedinucleotide)、NAD+(nicotinamideadeninedinucleotide)和。图56三羧酸环反过上述反应中从底物上脱下的氢是经传NAD2

再生成＋

+

。2.反应(2)乙酰CoA在檬酸合成酶催化下与草酰酸缩合为柠檬酸，此反应为放能反应eq\o\ac(△,()，＝)。3.反应(3)由顺乌头酸酶化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。

++++++++4.反应(4)在异柠檬酸脱酶催化下，异柠檬酸脱氢生成，其中间产物酰琥珀酸是一个不稳定的β酮酸，与酶结合即脱羧形成-酮二酸。5.反应(5)酮戊二酸在酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶和，并释放CO。2α酮二酸脱酶复合体是由酮戊二酸脱羧酶、二氢硫辛酸琥珀酰基转移酶及氢硫辛酸脱氢酶所组成的，含有6种助因子TPP、、酶A、、辛酸及。反应不可逆。6.反应(6)含有高能硫酯的琥珀酰CoA在珀酸硫激酶催化下硫酯键水解释放的能量使ADP磷化成该应是TCA环中唯一的一次底物水平磷酸化，即由高能化合物水解，放出能量直接形成ATP的酸化作用。7.应(琥酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH。丙二酸、二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。28.反应(8)延胡索酸经延索酸酶催化加水生成苹果酸。9.反应(9)苹果酸在苹果脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。酰乙酸又可重新接受进入循环的乙酰CoA，再次生成柠檬酸，开始新一轮循。TCA循环的总反应式为CHCOCOOH+4NAD＋＋＋＋+4NADH＋3232＋＋2（）羧循的补制TCA循中某些中间产物是合成许多重要有机物的前体如酰乙酸和α酮二酸分别是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前体琥珀酰CoA是啉合成的碳架。如果循的中间产物大量消耗于有机物的合成，就会影响TCA环的正常运行此必须有其他的途径不断地补充称之为TCA循的回补机制replenishingmechanism)。要有三条回途径：1.丙酮酸羧丙酸在丙酮酸羧化催化下形成草酰乙酸。Pyr＋＋O＋ATPOAA+ADP+Pi(5-9)22丙酮酸羧化酶的活性平时较低草酰乙酸不足时于乙酰CoA的积可提高该酶活性。这是动物中最重要的回补反应。2.PEP的羧作在酵解中形成的PEP不变为丙酮酸，而是在PEP羧激酶作用下形成草酰乙酸草乙酸再还原为苹果酸果酸经线粒体内膜上的二羧酸传递体与Pi进电中性的交换，入线粒体基质，可直接进入循环；苹果酸也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸进入TCA循都起到补充草酰乙酸的作用一回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，动物中不存在。＋＋O→OAA+Pi(5-10)22天氨酸的转氨作用天冬氨酸和α酮二在转氨酶作用下可形成草酰乙酸和谷氨酸：＋-酮戊二酸通过以上这些回补反应，保证有适量的草酰乙酸供TCA循环的正常运转。（）羧循的点生意在TCA循环中底物含酮酸脱5对原子其4对在丙酮酸异檬酸、α-酮二酸氧脱羧和苹果酸氧化时用以还原NAD，对氢在琥珀酸氧化时用以还原。成的NADH和FADH，呼吸链将H+电子传给O生同偶联氧化磷222酸化生成此外由珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成因，TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途。乙CoA与酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个碳原子进入循环。在两次脱羧反中，两个碳原子以CO的式离开循环加上丙酮酸脱羧反应中释放的CO，就是有22

++++++++++++++++氧呼吸释放CO的来源，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用2就减弱。TCA循中释放的CO中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的2底物和水中的氧。在次循环中消耗2分HO。一分子用于柠酸的合成，另一分子用于延胡索2酸加水生成苹果酸水加入相于向中间产物注入了氧原子促进了还原性碳原子的氧化。4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条下才能进行，因为只有氧的存在，才能使

和FAD在粒中再生，否则TCA循就会受阻。该环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。四戊磷途20世年初的研究发现EMP-TCAC途并不是高等植物中有氧呼吸的唯一途径。实验证据是，当向植物组织匀浆中添加糖酵解抑制剂（氟化物和碘代乙酸等）时，不可能完全抑制呼吸伯(也现萄氧为磷酸丙糖可不需经过醛缩酶的反应。此后不久，便发现了戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)，称己糖磷酸途径或己糖酸支路（shunt图57戊糖磷途（）糖酸径化历戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。该途径可分为两个阶段（图5-71.葡萄糖化羧段(1)氢应在葡萄糖磷脱氢酶的化下以为氢受体，葡萄-6-磷酸脱氢成6-磷酸萄糖内酯。水解应磷酸葡萄糖酸内酯酶lactonase)的化下，被解为6-酸葡萄糖酸6phosphogluconate,6-PG)。应是可逆的。(3)脱脱反6-磷葡萄糖酸脱氢酶(催下，以

为氢受体，氧脱羧，生成核酮-5-酸Ru5P)本阶段的总反应是：G6P＋＋O→Ru5P＋＋＋(5-12)222.分子重阶经一系列糖之间的化，最终可将6个Ru5P转为5个G6P(图5-7中应4～12)。从整个戊糖磷酸途径来看子的G6P经两阶段的转释6分、212分再生5分G6P糖磷酸途径的总反应式可写成＋12NADP＋→6CO＋＋22

＋5G6P＋()戊糖酸径特和理义1.PPP是萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分葡萄糖可产生12分子的，有较高的能量转化效率。该径中生成的NADPH在肪酸、固醇等的生物合成、非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过程中起重要作用。该径中的一些中间产物是许多重要有机物生物合成的原料，如和R5P是合成核苷酸的原料和中的PEP可成莽草酸莽草酸途径可合成芳香族氨基酸，还可合成与植物生长、抗病性有关的生长素、木质素、绿原酸、咖啡酸等。该径分子重组阶段形成的丙糖、丁糖、戊、己糖和庚糖的磷酸酯及酶类与卡

++++++尔文循环的中间产物和酶相同，因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来。5.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干时，该途径可占全部呼吸的50%以。由于该途径和EMP-TCAC途的酶系统不同，因此当EMP-TCAC途径受阻时，则替代正的有氧呼吸。在糖的有氧降解中EMP-TCAC途径与PPP所占的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。五乙酸环植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之，在乙醛酸glyoxysome)内成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸用于糖的合成该过程称为乙醛酸循环(glyoxylicacidcycle,GAC)。物和人类细胞中没有乙醛酸体，无法将脂肪酸转变为糖。植物和微生物有乙醛酸体。油料植物种生、油菜、棉籽等)萌发时存在着能够将脂肪转化为糖的乙醛酸循环。水稻盾片中也分离出了乙醛酸循环中的两个关键—异檬酸裂解酶和苹果酸合成酶。图58乙醛酸环（）醛循的学程脂肪酸经过氧化分解为乙酰CoA柠酸合成酶的作用下乙酰与草酰乙酸缩合为柠檬酸再经乌头酸酶催形成异柠檬酸后柠檬酸裂解酶isocitratelyase)将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成(malatesynthetase)催化下，乙酸与乙酰结生成苹果酸苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环（图总结果是由分乙酰CoA生1分子琥珀酸，反应方程式如下：2乙CoA＋NAD→琥珀酸＋＋NADH＋H

(5-14)琥珀酸由乙醛酸体转移到线粒体其通过三羧酸循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸继续进入TCA循或者转移到细胞质，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激催下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(，PEP再过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖磷并形成蔗糖。油料种子在发芽过程中细中现许多乙醛酸体贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体内氧化分解为乙酰C，并通乙醛酸循环转化为糖，直到种