第八章微生物在环境物质循环中的作用

生物地球化学循环：生物参与的自然界的物质转化过程。细菌、真菌：分解者

当前1页，总共71页。第一节氧循环大气中氧含量约占空气体积分数的21%人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧气所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用释放补充当前2页，总共71页。当前3页，总共71页。含碳物质：二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖类、脂肪、蛋白质等第二节碳素循环当前4页，总共71页。当前5页，总共71页。当前6页，总共71页。1）光合作用2）发酵3）甲烷产生作用4）有氧降解（呼吸作用）当前7页，总共71页。当前8页，总共71页。当前9页，总共71页。以CO2为代表的温室气体的大量排放，导致了全球性的“温室效应”，并由此引发了一系列环境问题。由于CO2持续增高，20世纪地球表面温度上升了0.3~0.6℃，海平面上升10~25cm。到21世纪中叶，全球温度将增加1.5~4℃。当前10页，总共71页。大气甲烷含量以大约1%的速度逐年递增，在过去的300年中从0.7×10-6上升到1.6×10-6~1.7×10-6（体积分数）。甲烷来自水稻、反刍动物、煤矿、污水处理厂、垃圾填埋场、沼泽地。CO来自石油、煤的燃烧、汽车尾气等。当前11页，总共71页。一、纤维素的转化葡萄糖的高分子聚合物分子式：(C6H10O5)(1400~10000).以树木、农作物秸秆为原料的工业生产废水含有大量纤维素。当前12页，总共71页。当前13页，总共71页。分解纤维素的微生物：细菌、放线菌和真菌。细菌的纤维素酶：表面酶真菌和放线菌的纤维素酶：胞外酶当前14页，总共71页。分解纤维素的微生物细菌：粘细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌真菌：青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉放线菌：链霉菌属当前15页，总共71页。二.半纤维素的转化半纤维素为杂聚糖，存在于植物细胞壁中造纸废水和人造纤维废水含半纤维素土壤微生物分解半纤维素的速率比分解纤维素快当前16页，总共71页。分解纤维素的微生物大多数能分解半纤维素芽孢杆菌假单胞菌节细菌放线菌霉菌当前17页，总共71页。三.果胶质的转化果胶质是由D-半乳糖醛酸以a-1,4糖苷键构成。造纸、制麻废水多含有果胶质（一）果胶质的水解过程当前18页，总共71页。水解产物（果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等）的分解在好氧条件下分解为二氧化碳和水厌氧条件下进行丁酸发酵：产物有丁酸、乙酸、醇类、二氧化碳和水当前19页，总共71页。分解果胶质的微生物：好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌厌氧菌：蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌真菌：青霉、曲霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉放线菌当前20页，总共71页。四.淀粉的转化淀粉种类：淀粉有直链淀粉和支链淀粉两类葡萄糖脱水缩合以a-1,4糖苷键组成直链淀粉除了a-1,4糖苷键，还有a-1,6糖苷键构成分支淀粉厂、酒厂废水，印染废水，抗生素发酵废水及生活污水等均含有淀粉当前21页，总共71页。淀粉的分解途径丁酸梭状芽孢杆菌丙酮丁酸梭状芽孢杆菌丁酸梭状芽孢杆菌淀粉还可以在磷酸化酶催化下分解，使淀粉中的葡萄糖分子一个一个分解下来。当前22页，总共71页。五.脂肪的转化脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成。饱和脂肪酸和甘油组成的常温下呈固态的称为脂由不饱和脂肪酸和甘油组成的常温下呈液态的称为油毛纺厂废水、油脂厂废水、制革废水含有大量油脂。当前23页，总共71页。甘油的转化丙酮酸乙酰辅酶A二氧化碳和水1-磷酸葡萄糖当前24页，总共71页。脂肪酸的ß-氧化当前25页，总共71页。六.木质素的转化木质素的化学结构一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链的多种芳香族化合物经氧化缩合而成。造纸和人造纤维废水含有大量木质素。分解木质素的微生物：担子菌纲中的一些种，厚孢毛霉，松栓霉，假单胞菌中的个别种。当前26页，总共71页。七、烃类物质的转化石油中含有烷烃（30%）、环烷烃（46%）及芳香烃（28%）。当前27页，总共71页。石油的微生物降解1、降解机理A.链烷烃的微生物降解①微生物攻击链烷烃的末端甲基，由混合功能氧化酶催化，生成伯醇，在进一步氧化成为醛和脂肪酸，脂肪酸接着通过β-氧化进一步代谢。当前28页，总共71页。A.链烷烃的微生物降解②有些微生物攻击链烷烃的次末端，在链内的碳原子上插入氧。首先生成仲醇，再进一步氧化，生成酮，再代谢为酯，酯键裂解生成伯醇和脂肪酸。醇继续氧化成醛、羧酸、接着通过β-氧化进一步代谢。当前29页，总共71页。B.不具备末端甲基的环烷烃的微生物降解（类似于上述次末端氧化的机制）如环己烷，由混合功能氧化酶的羟化作用生成环己醇，后者脱氢生成酮，再进一步氧化，一个氧插入环而生成内酯，内酯开环，一端的羟基被氧化成醛基，再氧化成羧基，生成的二羧酸通过β-氧化进一步代谢。当前30页，总共71页。常见的是能转化环己烷为环己酮的微生物不能内酯化和开环而能将环己酮内酯化和开环的微生物却不能转化环己烷为环己酮。可见微生物之间的互生关系和共代谢在环烷烃的生物降解中起着重要的作用。当前31页，总共71页。以环己烷为例通常一些微生物只能将环烷变为环己酮，另一些微生物只能将环己酮氧化开链而不能氧化环己烷，两类以上微生物的协同作用下将污染物彻底降解。当前32页，总共71页。C.芳香烃D.多环芳烃苯的代谢邻位开环当前33页，总共71页。萘的代谢当前34页，总共71页。酚也是先被氧化为邻苯二酚，这样各类芳香烃在降解的后半段是相同的，可表示如下当前35页，总共71页。第三节氮循环当前36页，总共71页。当前37页，总共71页。1)生物固氮2）硝化作用（亚硝化细菌、硝化细菌）3）硝酸盐同化作用4）氨化作用（蛋白的水解和脱氨）5）氨盐同化作用6）硝酸的异化还原7）反硝化作用（硝酸盐还原为氮气）8）亚硝酸氨化作用当前38页，总共71页。1)生物固氮：在固氮微生物的作用下把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物的过程。固氮生物共生固氮菌--Rhizobium根瘤菌属非豆科植物的共生固氮放线菌—Frankia

弗兰克氏菌属各种蓝细菌自生固氮菌，如Azotobacter固氮菌属当前39页，总共71页。2)硝化作用：在土壤或水体中的氨态氮经化能自氧细菌（亚硝化细菌和硝化细菌）的氧化转化成为硝酸态氮的过程。当前40页，总共71页。3)硝酸盐同化作用：几乎一切绿色植物和多种微生物都可利用硝酸盐作氮素营养源，在利用过程中，硝酸盐被重新还原成NH4+后再被利用于合成各种含氮有机物，这就是硝酸盐同化作用。当前41页，总共71页。4)氨化作用：即含氮有机物经微生物分解产生氨的作用。5)铵盐同化作用：由所有绿色植物和许多微生物进行的以铵盐为营养，合成氨基酸、蛋白质、核酸和其他含氮有机物的作用。当前42页，总共71页。6)异化性硝酸盐还原作用：指硝酸离子作为呼吸链的末端电子受体从而被还原为亚硝酸的反应。（硝酸盐呼吸，厌氧呼吸）当前43页，总共71页。7)反硝化作用（脱氮作用）：兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为氮气的过程。反硝化作用一般只发生在厌氧条件下少数异养和化能自养微生物可进行反硝化作用。当前44页，总共71页。8）亚硝酸氨化作用：亚硝酸通过异化性还原可以经羟氨而转变成氨，这就叫亚硝酸氨化作用。当前45页，总共71页。一、蛋白质的水解和氨基酸的转化（一）蛋白质水解生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、乳品加工废水、制革废水均含蛋白质和氨基酸。蛋白质水解过程当前46页，总共71页。分解蛋白质的微生物好氧细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌等兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌致病链球菌、葡萄球菌真菌：曲霉、毛霉和木霉当前47页，总共71页。（二）氨基酸的转化1.脱氨作用即氨化作用。氨化作用：即含氮有机物经微生物分解产生氨的作用。脱氨方式：

氧化脱氨还原脱氨水解脱氨减饱和脱氨当前48页，总共71页。当前49页，总共71页。斯提克兰反应当前50页，总共71页。③水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羧酸。当前51页，总共71页。当前52页，总共71页。②脱羧作用：氨基酸脱羧作用多数由腐败细菌和霉菌引起，经脱羧后生成胺。氨基酸的转化当前53页，总共71页。二、尿素的氨化生活污水、印染废水含尿素。尿素含氮47%在污水处理中，当缺氮时可加尿素补充氮源。脲酶当前54页，总共71页。三、硝化作用在土壤或水体中的氨态氮经化能自养细菌（亚硝化细菌和硝化细菌）的氧化转化成为硝酸的过程。当前55页，总共71页。四、反硝化作用反硝化作用（脱氮作用）：兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为氮气的过程。反硝化作用一般只发生在厌氧条件下少数异养和化能自养微生物可进行反硝化作用。当前56页，总共71页。反硝化细菌有：施氏假单胞菌、脱氮假单胞菌、荧光假单胞菌、紫色色杆菌、脱氮色杆菌等当前57页，总共71页。五、固氮作用生物固氮：在固氮微生物的作用下把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物的过程。固氮生物共生固氮菌--Rhizobium根瘤菌属非豆科植物的共生固氮放线菌—Frankia

弗兰克氏菌属各种蓝细菌自生固氮菌，如Azotobacter固氮菌属当前58页，总共71页。第四节硫循环1）同化性硫酸盐还原作用2）脱硫作用（含硫蛋白的分解）3）硫化作用（H2S或S氧化为S或硫酸）4）硫酸盐的异化还原（无氧呼吸）5）硫的异化还原当前59页，总共71页。一、含硫有机物的转化以-SH形式组成含硫氨基酸，含硫有机物存在于生物体的蛋白质中。当前60页，总共71页。脱硫作用（含硫蛋白的分解）：在厌氧条件下，通过一些腐败微生物的作用，把生物体的蛋白质或其他含硫有机物中的硫矿化成H2S的作用。当前61页，总共71页。二、无机硫的转化当前62页，总共71页。（一）硫化作用：即硫的氧化作用。在有氧条件下，通过硫细菌将硫化氢氧化为硫酸的过程。参与硫化作用的微生物硫化细菌硫磺细菌当前63页，总共71页。1.硫化细菌：氧化硫硫杆菌氧化亚铁硫杆菌当前64页，总共71页。当前65页，总共71页。它能从氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐中获得能量，还能将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁硫酸及硫酸高铁溶液是有效浸溶剂生成的硫酸铜通过置换、萃取、电解或离子交换等方法回收金属当前66页，总共71页。2.硫磺细菌：将硫化氢氧化为硫、并将硫粒累积