演示文稿生物氧化讲解

（优选）第五章生物氧化当前1页，总共98页。教学目的及要求1·描述生物氧化的概念、特点2·了解CO2的生成3·熟悉呼吸链的组成及两条重要呼吸链4·熟悉ATP的生成、转移、利用5·掌握氧化磷酸化的概念、偶联部位、影响因素6·了解穿梭重难点：生物氧化的概念呼吸链的组成及两条重要呼吸链ATP的生成氧化磷酸化的概念偶联部位当前2页，总共98页。第一节

概述introduction当前3页，总共98页。维持生命活动的能量，主要有两个来源：光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。当前4页，总共98页。物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2

和

H2O的过程。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能*生物氧化的概念当前5页，总共98页。*

生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。当前6页，总共98页。1、加氧反应这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。能够使氧分子直接加入到有机分子中。例如：

【甲烷】

CH4+NADH+O2

CH3-OH+NAD++H2O当前7页，总共98页。2、脱氢反应（1）脱氢在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。当前8页，总共98页。琥珀酸脱氢+2H+

2e-+COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH当前9页，总共98页。乳酸脱氢酶CH3CHCOOHOHNAD+

NADHCH3CCOOHO当前10页，总共98页。（2）加水脱氢酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。当前11页，总共98页。3、脱电子反应从底物上脱下一个电子.Fe2+Fe3++e当前12页，总共98页。是在细胞内温和的环境中（体温，pH接近中性），在一系列酶催化下逐步进行，能量逐步释放,便于机体以高能磷酸化合物的形式贮存和利用能量.进行广泛的加水脱氢反应使物质能间接获得氧，并增加脱氢的机会；脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。*

生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化体外氧化能量是突然释放的。产生的CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。当前13页，总共98页。糖原三脂酰甘油蛋白质葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸乙酰CoA

TAC2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程当前14页，总共98页。*生物氧化过程中CO2的生成α-单纯脱羧α-氧化脱羧β-单纯脱羧β-氧化脱羧****当前15页，总共98页。R—CH—COOH︱NH2R—CH2NH2αCO2氨基酸胺氨基酸脱羧酶当前16页，总共98页。O

CH3—C—COOHO

CH3—C～SCoAαNAD+NADH+H+CO2HSCoA丙酮酸丙酮酸脱氢酶系乙酰CoA当前17页，总共98页。CH2—COOH︱COCOOHO

CH3—C—COOHαβCO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸草酰乙酸当前18页，总共98页。NAD+NADH+H+CO2异柠檬酸脱氢酶HO—CH—COOH︱CH—COOH︱CH2—COOHOC—COOH︱CH2︱CH2—COOH异柠檬酸α-酮戊二酸αβ当前19页，总共98页。生物氧化记忆:氧化分解在机体,底物酶链氧分子.生成CO2 、H2O能量,能量转化ATP.当前20页，总共98页。三、参与生物氧化的酶类

1、氧化酶类直接利用氧，产物为水，辅基含铜离子。[例]细胞色素氧化酶，抗坏血酸氧化酶等。SH2S2Cu2+2Cu+O2-1/2O22e2H+

+2eH2O当前21页，总共98页。

2、需氧脱氢酶类以氧为受氢体，产物为H2O2,辅基为FMN、FAD。O2SH2S2H2HH2O2FMN或FADFMNH2或FADH2当前22页，总共98页。3、不需氧脱氢酶类代谢物脱氢，氧不是直接受氢体，而是经过一系列传递交给氧，生成H2O.FMNH2或FADH2SH2SNAD或NADP+NADH+H+或NADPH+H+FMN或FADSH2S4、其它酶类加单氧酶、加双氧酶、过氧化氢酶过氧化物酶等。当前23页，总共98页。第二节

生成ATP的氧化体系

TheOxidationSystem

ofATPProducing当前24页，总共98页。定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）

呼吸链当前25页，总共98页。一、呼吸链的组成1.以NAD+和NADP+为辅酶的脱氢酶类2.黄素蛋白3.铁硫蛋白4.泛醌5.细胞色素当前26页，总共98页。NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

当前27页，总共98页。NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。【作用】辅酶接受代谢物脱下的2H，传递给黄素蛋白。当前28页，总共98页。FMN和FAD结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯嗪环，异咯嗪的第1、10位N上可加氢氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。黄素蛋白【作用】进行可逆的脱氢加氢反应。当前29页，总共98页。铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。Ⓢ表示无机硫铁硫蛋白当前30页，总共98页。【作用】将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。【传递机制】单电子传递当前31页，总共98页。泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。泛醌当前32页，总共98页。细胞色素细胞色素是一类以铁铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。（简写为cyt.）是含铁的电子传递体，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是通过Fe3+

Fe2+

的互变起传递电子的作用的。当前33页，总共98页。细胞色素当前34页，总共98页。细胞色素aa3（细胞色素氧化酶）参与组成呼吸链的细胞色素排列顺序

Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2cyta和a3组成一个复合体，不易分开，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cytaa3可以直接以O2为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+

Cu2+

的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。当前35页，总共98页。细胞色素c氧化酶当前36页，总共98页。呼吸链组成及作用记忆法辅酶Ⅰ、Ⅱ黄素酶，泛醌铁硫色素系。逐级传递氢、电子，中间释放ATP。氧化都在细胞器，主要部位线粒体。当前37页，总共98页。四种具有传递电子功能的酶复合体(complex)*泛醌和Cytc均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体当前38页，总共98页。呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置当前39页，总共98页。二、呼吸链成分的排列顺序依据：标准氧化还原电位由低到高的顺序

当前40页，总共98页。当前41页，总共98页。1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2*呼吸链存在于真核细胞的线粒体原核细胞的质膜上.当前42页，总共98页。NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链当前43页，总共98页。电子传递链当前44页，总共98页。NADH电子传递链FADH2电子传递链

电子传递链的类型2H+2H+当前45页，总共98页。当前46页，总共98页。当前47页，总共98页。当前48页，总共98页。三、胞浆中NADH的氧化胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。转运机制主要有α-磷酸甘油穿梭(α-glycerophosphateshuttle)苹果酸-天冬氨酸穿梭

(malate-asparateshuttle)当前49页，总共98页。1.α-磷酸甘油穿梭机制（脑、骨骼肌中）当前50页，总共98页。

NADH+H+NAD+

线粒体内膜

线粒体外膜膜间隙

线粒体基质α-磷酸甘油脱氢酶呼吸链磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油FADH2FAD当前51页，总共98页。2.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制当前52页，总共98页。NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸转运体苹果酸-α-酮戊二酸转运体苹果酸草酰乙酸α-酮戊二酸谷氨酸苹果酸脱氢酶谷草转氨酶胞液线粒体内膜基质呼吸链天冬氨酸NAD+NADH+H+当前53页，总共98页。第三节ATP的生成TheproducingofATP当前54页，总共98页。一、高能磷酸键与高能磷酸化合物高能磷酸键水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为P。高能磷酸化合物含有高能磷酸键的化合物当前55页，总共98页。

高能磷酸化合物生物体内有许多磷酸化合物，其磷酸基团水解时可释放出20.92kJ／mol以上自由能的化合物称为高能磷酸化合物。按键型的特点可分为以下4种：当前56页，总共98页。1．磷氧键型：焦磷酸化合物如三磷酸腺苷（ATP）是高能磷酸化合物的典型代表。ATP磷酸酐键水解时，释放出30.54kJ／mol能量，它有两个高能磷酸键，在能量转换中极为重要；酰基磷酸化合物如1,3二磷酸甘油酸以及烯醇式磷酸化合物如磷酸烯醇式丙酮酸都属此类。CH3COOPOO-O-当前57页，总共98页。

2.磷键型化合物如磷酸肌酸、磷酸精氨酸。

RCOSCoAOPOONHCNHNCH3CH2COOH3.酯键型化合物如乙酰辅酶A。当前58页，总共98页。4.甲硫键型化合物如S-腺苷甲硫氨酸。此外，脊椎动物中的磷酸肌酸和无脊椎动物中的磷酸精氨酸，是ATP的能量贮存库，作为贮能物质又称为磷酸原。当前59页，总共98页。当前60页，总共98页。底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)

是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。（一）底物水平磷酸化底物～PADPATP二、ATP的生成当前61页，总共98页。

（二）氧化磷酸化定义氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。

氧化反应是磷酸化反应的基础，而磷酸化反应是氧化反应的结果。底物～PADPATP呼吸链2H当前62页，总共98页。底物水平磷酸化底物～PADPATP氧化磷酸化底物～PADPATP呼吸链2H当前63页，总共98页。1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸ADPATP琥珀酰辅酶A合成酶琥珀酰辅酶A琥珀酸+HSCoAADPATPGTPGDP底物水平磷酸化方式糖酵解TAC当前64页，总共98页。2.氧化磷酸化偶联部位NADH氧化呼吸链：３个；琥珀酸氧化呼吸链：２个。当前65页，总共98页。线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值底物呼吸链的组成P/O比值可能生成的ATP数β-羟丁酸NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ2.4～2.83→Cytc→复合体Ⅳ→O2琥珀酸复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ1.72→Cytc→复合体Ⅳ→O2抗坏血酸Cytc→复合体Ⅳ→O20.881细胞色素c(Fe2+)复合体Ⅳ→O20.610.681～每消耗一克原子氧所需消耗无机磷的克原子数称为P/O比值。当前66页，总共98页。ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位电子传递链自由能变化

当前67页，总共98页。3.氧化磷酸化的偶联机理1.化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)

电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。当前68页，总共98页。线粒体基质

线粒体膜++++----H+O2H2OH+e-ADP+PiATP化学渗透假说简单示意图当前69页，总共98页。化学渗透假说当前70页，总共98页。2.ATP合酶由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分F0（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图当前71页，总共98页。3.影响氧化磷酸化的因素（1）ADP/ATP比值的调节ADP/ATP比值增大，氧化磷酸化速率加快；ADP/ATP比值减小，氧化磷酸化速率减慢。当前72页，总共98页。使ATP的合成和分解都增加，它诱导Na+,K+-ATP酶的生成使ATP分解,因ADP导致氧化。它还使解偶联蛋白基因表达和耗氧，产热。

，（2）甲状腺激素的调节当前73页，总共98页。（3）抑制剂①呼吸链抑制剂【作用】阻断呼吸链中某些部位的电子传递，导致生命活动停止,引起死亡。[例1]鱼藤酮、粉蝶霉素A、异戊巴比妥等:抑制复合物I的Fe-S蛋白。[例2]抗霉素A、二巯基丙醇:抑制CytbCytc1(复合物Ⅲ)的电子传递。[例3]CO、CN-、N3及H2S等:抑制Cytaa3（复合物Ⅳ）。当前74页，总共98页。鱼藤酮粉蝶霉素A异戊巴比妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO、CN-、N3-及H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点当前75页，总共98页。②解偶联剂（uncoupler）【作用】使氧化磷酸化脱离解偶联蛋白:人体棕色脂肪组织中含大量线粒体，其内膜中含解偶联蛋白，它转运H+，释放热量，维持体温。（骨骼肌，心肌）③氧化磷酸化抑制剂【作用】对电子传递和ADP的磷酸化均有抑制。[例]寡霉素:与ATP合酶的F0部位结合，破坏H+回流，影响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。当前76页，总共98页。解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液侧基质侧解偶联蛋白热能H+H+ADP+PiATP新生儿橡皮肿当前77页，总共98页。三、

ATP的贮存和利用（一）ATP的功能1、维持生理活动---分泌，吸收，收缩，神经传导等。2、生化活动----合成代谢等。（二）ATP的贮存磷酸肌酸（creatinephosphate,CP）是肌肉中能量的贮存形式。当前78页，总共98页。贮存和利用

二磷酸核苷激酶的作用ATP+UDPADP+UTPATP+CDPADP+CTPATP+GDPADP+GTP腺苷酸激酶的作用

ADP+ADPATP+AMP当前79页，总共98页。ADPATP～PATPADP～P氧化磷酸化胞液线粒体当前80页，总共98页。ADPATP～PATPADP～P氧化磷酸化胞液线粒体当前81页，总共98页。肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。当前82页，总共98页。ATP的生成和利用ATPADP肌酸磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。当前83页，总共98页。1.关于生物氧化的描述，错误的是

A.生物氧化是在体温，pH近中性的条件下进行的

B.生物氧化过程是一系列酶促反应，并逐步氧化，逐步释放能量

C.其具体表现在消耗氧和生成二氧化碳

D.最终产物是水、二氧化碳和能量

E.所产生的能量均以ADP磷酸化为ATP的形式生成和利用答案：【E】当前84页，总共98页。2.关于呼吸链的叙述，其中错误的是

A.它普遍存在于各种细胞的线粒体或微粒体

B.它是产生ATP，生成H2O的主要方式

C.NADH氧化呼吸链是体内最普遍的

D.呼吸链中氧化磷酸化的偶联作用可以被解除

E.以上都不是答案：【A】当前85页，总共98页。4.各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是

A.aa3→b→c→c1→O2B.c→c1→b→aa3→O2C.b→c1→c→aa3→O2D.aa3→b→c1→c→O2E.c→b→c1→aa3→O2答案：【C】当前86页，总共98页。5.1克分子琥珀酸脱氢生成延胡索酸时，脱下的氢通过呼吸链传递，在氧存在时，可生成

A.1克分子ATP和1克分子H2OB.1克分子ATPC.2克分子ATP和1克分子H2OD.2克分子ATPE.无ATP和H2O生成答案：【C】当前87页，总共98页。第四节

其他氧化酶系TheOthersOxidationEnzymeSystems当前88页，总共98页。一、微粒体中的酶类（一）加单氧酶(monoxygenase)*催化的反应：RH+NADPH+H++O2ROH+NADP++H2O故又称混合功能氧化酶(mixed-functionoxidase)或羟化酶(hydroxylase)。上述反应需要细胞色素P450(CytP450)参与。当前89页，总共98页。当前90页，总共98页。（二）加双氧酶此酶催化氧分子中的2个氧原子加到底物中带双键的2个碳原子上。

例如：

(O2)

色氨酸吡咯酶当前91页，总共98页。二、过氧化物酶体中的酶类（一）过氧化氢酶(catalase)又称触酶，其辅基含4个血红素2H2O22H2O+O2

过氧化氢酶

当前92页，总共98页。（二）过氧化物酶(perioxidase)以血红素为辅基，催化H2O2直接氧化酚类或胺类化合物

R+H2O2RO+H2ORH2+H2O2R+2H2O过氧化物酶

过氧化物酶

当前93页，总共98页。反应氧族超氧离子(O2﹣)、