碳利用与干物质生产

关于碳利用与干物质生产第1页，共54页，2023年，2月20日，星期五生长分析的目的：确定RGR及其构成因子RGR:相对生长速率(mgg-1day-1)即gkg-1day-1NAR:净同化速率(gm-2day-1)LAR:叶面积比率(m2kg-1)RGR=NAR×LARRGR:relativegrowthrateNAR:netassimilationrateLAR:leafarearatio第2页，共54页，2023年，2月20日，星期五净同化速率：NAR(gm-2(leafarea)day-1)光合速率：(mmolCO2m-2(leafarea)s-1)呼吸速率：叶片、茎杆、根系分泌速率(Exudation)：碳的挥发损失速率(Volatilecarbonlosses)：分配比例(Allocation)：叶质量比(leafmassratio)等转换系数(Conversionfactor):(mmolCO2)(gDM)-1净同化速率的构成

第3页，共54页，2023年，2月20日，星期五不同植物类群NAR的比较植物类群最大NAR生长季平均NARC4植物40~8020~30C3植物水稻2718温带禾谷类和草甸植物10~205~15双子叶草类10~255~10豆科草本14~18漂浮植物5~10热带、亚热带木本3~51~2常绿阔叶幼树3~4落叶阔叶幼树3~101~1.5针叶幼树1~50.3~1欧石楠矮灌木≈1.50.5~1CAM植物6~102~5第4页，共54页，2023年，2月20日，星期五叶面积比率的构成LAR:叶面积比率

(m2kg-1)SLA:比叶面积

(m2kg-1)LMR:叶质量比

(gg-1)即kgkg-1

LAR=SLA×LMRLAR:leafarearatioSLA:specificleafareaLMR:leafmassratio第5页，共54页，2023年，2月20日，星期五

比叶质量(LMA):比叶面积的倒数叶片厚度(LTh)厚度:单位叶面积对应的叶片体积(m3m-2)

叶质量密度(LD):单位叶片体积对应的叶干重(kgm-3)

LMA=LTh×LDSLA:specificleafareaLMA:specificleafmassLTh:leafthicknessLD:leafmassdensity比叶面积的构成LMA：完全分化的阳生叶草本植物：0.04~0.08（kg/m2）落叶木本：0.05~0.1硬叶木本：0.1~0.35常绿针叶：0.2~0.3第6页，共54页，2023年，2月20日，星期五生长分析:综合RGR=NAR×LAR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／LMA=NAR×LMR／(LTh×LD)第7页，共54页，2023年，2月20日，星期五阳生和阴生植物的比较

RGR与NAR、光合能力正相关Pons1977Cirsiumpalustre阳生植物Geumurbanum阴生植物第8页，共54页，2023年，2月20日，星期五阴生植物叶片：

比叶面积较大(SLR)叶片较薄(LTh)叶肉栅栏组织少光合能力低(An)净同化速率低(NAR)

相对生长速率低(RGR)RGR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／(LTh×LD)第9页，共54页，2023年，2月20日，星期五不同养分条件下的生长速率

24种植物的RGR与NAR、LAR的关系

Poorteretal.1990与NAR相关不显著与LAR显著正相关第10页，共54页，2023年，2月20日，星期五Poorteretal.

不同养分条件下的生长速率

24种植物的RGR与LMR、SLA的关系

LMR较为离散，但相关显著SLA相关显著第11页，共54页，2023年，2月20日，星期五叶质密度：西班牙和英国生长的52种木本植物Castro-Díez,P.,Puyravaud,J.P.,&Cornelissen,J.H.C.(2000)

Oecologia

124:476-486.LMA与叶质密度有较 好的相关性但与叶片厚度关系 很差LeafmassdensityLeafthickness第12页，共54页，2023年，2月20日，星期五慢生型植物的比叶面积小比叶面积小是由于叶质密度大高的叶质密度主要是因为木质化的厚壁细胞数量多鸭茅的厚壁细胞第13页，共54页，2023年，2月20日，星期五快生型和慢生型植物单位叶面积的光合速率相似慢生型植物用于呼吸的碳的比例更高第14页，共54页，2023年，2月20日，星期五生长分析：

肥沃和贫瘠环境中生长的植物的RGR及其构成因子不同因之间相关往往存在相关关系到底决定RGR的机制是什么？Garnier1991第15页，共54页，2023年，2月20日，星期五RGR与分生组织的大小高羊茅：快生型与慢生型快生型：高氮与低氮叶片基部向上的距离快慢高N低N第16页，共54页，2023年，2月20日，星期五快生型和慢生型禾草叶片的伸长生长Groeneveld&Bergkotte1996绒毛草小穗发草绒毛草RGR与发育进程相关第17页，共54页，2023年，2月20日，星期五相对生长速率与植物的适合度的关系密切与环境适应策略相关Grime策略：高的相对生长速率：Ruderal&competitivestrategies杂草、演替先锋植物等低相对生长速率：stressstrategy垫状植物、莲座型植物、肉质植物、常绿矮灌木等生长速率相对稳定维持碳、矿质养分和水分收支平衡第18页，共54页，2023年，2月20日，星期五叶寿命与叶光合相关性状的关系第19页，共54页，2023年，2月20日，星期五植物的叶片构成的成本与收益长寿命叶片：高耗能物质（蛋白质、脂类、木质素、次生代谢物等）含量高、维持成本高；光合速率低、相对生长速率低；功能期长；抗动物采食能力强短寿命叶片：光合能力强、氮素代谢快、相对生长速率高；功能期短、叶片更新成本高第20页，共54页，2023年，2月20日，星期五无损失年龄增加损失增加（草本植物普遍模式）S型抗采食曲线年龄等同风险（禾草）幼年风险大（落叶木本植物）0172125293135播种后天数（天）韧皮部装载(mg/(叶天))ABCDE高光合和生长速率的实际收益大大降低第21页，共54页，2023年，2月20日，星期五3.3.2同化物利用的不同模式扩张型——同化物主要用于种群数量增长光能自养单细胞生物：光合色素占细胞质体积的主要部分细胞累积光合产物，迅速达到最大体积和进入分裂期光合正的碳平衡越多进入分裂期的细胞数量越多细胞分裂速率或种群数量增加速率可以表示种群的生长速率第22页，共54页，2023年，2月20日，星期五投资型——快速碳积累高光合能力生物量中光合器官比例高（超过50%）营养生长期光合产物主要投资于叶片生长生殖生长期用于繁殖，其他器官的投资仅略高于维持所需如一年生植物：充分利用短的生长季节，条件适宜时生长繁盛、产生大量种子；环境胁迫时被迫投资于其他器官，导致叶片光合器官投资降低、繁殖受到影响第23页，共54页，2023年，2月20日，星期五一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）春季种植的小麦Fisher&Schulze,1982种植后的天数种植后的天数生物量增加(相对)干物质(g/m2)叶根秆籽粒穗第24页，共54页，2023年，2月20日，星期五保守型——建立风险储备金二年生或多年生草本净碳收入比投资型低、生长速率也较之慢在第一个生长季和投资型相似、但是生长季末期向茎尖尤其是储存组织大量投入牺牲花、茎尖和叶柄维持发到的地下储存组织，保持叶质量比不变第二年利用储存物质展叶生长，即使早春环境不利于光合作用有充分的营养生长和花原基形成时间可提早开花：生长季短的环境里可顺利完成生命周期可渡过环境条件不利的时期第25页，共54页，2023年，2月20日，星期五月份月份干物质相对分配干物质（g/株）多年生禾草同化物在不同器官间的分配多年生禾草同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）驴蹄草(Calthapalustris)Eber,1991新根茎老根茎叶根繁殖器官第26页，共54页，2023年，2月20日，星期五35±3%22±2%24±4%15±2%18±2%28±4%24±2%30±3%山地种谷地种Körner&Renhardt,1987第27页，共54页，2023年，2月20日，星期五累积型——长寿、缓慢积累树木大量的同化产物用于支撑和输导组织叶片所占干物质比例：第一年可达50%，随着年龄增加逐渐降低，成熟树木只占1~5%整株植物的生长速率随年龄增加而降低逐渐长高、将草本植物遮荫，处于竞争优势与草本竞争中的劣势：对环境胁迫的调节慢，在环境梯度上消失比草本快：直接伤害、生产、繁殖低下第28页，共54页，2023年，2月20日，星期五3.4.1气体交换和能量平衡：尺度上推单叶vs冠层：组分变化：土壤呼吸、地表蒸发、 土壤热通量相互作用：气孔调控作用可能减弱空间异质性：更强直接观测：微气象法模型模拟：大叶模型：big-leafmodel多层模型：如two-streammodel3.4植物群落的碳收支第29页，共54页，2023年，2月20日，星期五单层模型冠层导度：叶片的加权平均简化，适用于大尺度，粗糙型冠层第30页，共54页，2023年，2月20日，星期五冠层的复杂情形光驱动：冠层内光分布温度、湿度、CO2浓度风驱动：热、水、CO2交换植物性质驱动：N，叶龄等第31页，共54页，2023年，2月20日，星期五多层模型区分不同层次贡献及其相互作用区分不同的组分：土壤蒸发、植物蒸腾第32页，共54页，2023年，2月20日，星期五冠层边界层光滑型冠层或静止大气的边界层发达粗糙型冠层的边界层较薄微风或静风强风低H2O,高CO2,低温高H2O,低CO2,高温厚边界层湍流低H2O,高CO2,凉高H2O,低CO2,热薄边界层，与单叶相同第33页，共54页，2023年，2月20日，星期五水分利用效率：单叶的差异在冠层水平消减小麦基因型：WUE叶片水平相差24%冠层水平仅为5%WUE低的基因型叶片大，边界层阻力大第34页，共54页，2023年，2月20日，星期五空间异质性第35页，共54页，2023年，2月20日，星期五尺度上推：多学科综合的知识第36页，共54页，2023年，2月20日，星期五Furtherreading:YongjiuDai,RobertE.Dickinson,Ying-pingWang

ATwo-Big-LeafModelforCanopyTemperature,Photosynthesis,andStomatalConductanceJournalofClimate2004,17:2281-2299第37页，共54页，2023年，2月20日，星期五3.4.2植物群落和地球植被的生产力

初级生产力：一定面积上的植物群落的干物质生成量生产速率同化表面截获的光量群落维持正的碳平衡的时间生产速率：单位时间单位地面积的有机干物质积累cropgrowthrate(CGR)CGR=NAR×LAI第38页，共54页，2023年，2月20日，星期五LAICGR(g/m2d)NAR(g/m2d)低LAI时随LAI增加CGR升高高LAI时饱和甚至降低群落内叶片的平均NAR在LAI升高时降低CGR与LAI的关系：第39页，共54页，2023年，2月20日，星期五植物最大产量C4植物甘蔗6~8温带玉米2~4热带饲草3~8C3植物水稻2~5小麦1~3沼泽草本5~10豆科大豆1~3块根作物木薯3~4甜菜2~3马铃薯2油棕榈2~4植物最大产量森林植物日本柳杉5.3放射松4.660年欧洲水青冈1.3速生林柳树5.0杂交杨3.5~4桉树4.1CAM植物仙人掌2~5龙舌兰1~3菠萝5~10水生植物水葫芦15~20废水藻类3.5~9海草3~5.5一些植物的最大产量（kg/m2y）第40页，共54页，2023年，2月20日，星期五总初级生产力（grossprimaryproduction）与净初级生产力（netprimaryproduction）GPP：单位时间单位面积植物群落光合器官碳的固定量无法直接测定NPP：单位时间单位面积植物群落的干物质净生产量GPP=NPP+ΣR运行成本(operatingcosts)：呼吸占GPP的比例草本：20~50%；森林灌丛：北方30%；温带40~60%；热带70%碳利用效率(CUE)：运行成本的倒数NPP=ΔB+L+G第41页，共54页，2023年，2月20日，星期五丹麦60年的山毛榉林(LAI=5.6)泰国的热带雨林(LAI=11.4)ΔB叶0总量=0.690.003总量=0.313茎干0.53占GPP的35%0.29占GPP的2%根0.160.02L叶0.27总量=0.391.2总量=2.55茎干0.10占GPP的20%1.33占GPP的20%根0.020.02NPP=ΔB+L1.0855%2.8622%R叶0.46总量=0.886.01总量=9.89茎干0.35占GPP的45%3.29占GPP的78%根0.070.59Mar-Molleretal,1954;Kiraetal.,1964;Yoda1967Kg/m2第42页，共54页，2023年，2月20日，星期五Ba20Bb7.2ΔB0.1NPP1.50.6L=1.4SOM14.6Ldec1.4SR热带雨林：波多黎各，Odum&Pigeon,1970Ba27Bb5ΔB0.3NPP0.71.1L=0.4SOM17Ldec0.3SR硬叶树林：法国南部，Rapp,1971Ba12Bb3.5ΔB1NPP1.4L=0.5SOM12SR落叶混交林：比利时，Duvigneaud&Denaeyer-De-Smet,1970不同群落的干物质周转第43页，共54页，2023年，2月20日，星期五不同群落的干物质周转Ba1Bb2.4ΔB0.1NPP=L=0.51SOM47SR亚高山矮灌丛：阿尔卑斯，Larcher1977,Schmidt1977Ba0.7Bb6GANPP=G+La=2La1草甸：Moravia，Rychnovska,1979,1993Lb1.51Bc1ANPP0.03L=0.04SOM35极地冻原：加拿大，Bliss,1975Bph10.2第44页，共54页，2023年，2月20日，星期五地球植被NPP（kg/m2y）和LAI植被NPPLAI热带雨林1~3.57~10半干旱落叶林1.6~2.55~7温带落叶林0.4~2.53~6温带常绿林1~2.56~10北方森林0.2~1.57~16干旱灌丛0.3~1.54~12Savanna0.2~21~5草甸与草原0.2~1.53.6苔原0.01~0.40.5~2.5荒漠灌丛0.01~0.31寒旱荒漠0~0.010.05沼泽1~67植被NPP开放大洋0.002~0.4涌水区0.4~1海岸带0.2~0.6珊瑚礁和潮间带0.5~4河口区0.2~4全球平均0.336第45页，共54页，2023年，2月20日，星期五NPP：NPP=Biomass×RGRNPP:NetPrimaryProductivityRGR:RelativeGrowthRate草地：低生物量，高RGR常绿林：高生物量，低RGR灌丛和落叶林：居间第46页，共54页，2023年，2月20日，星期五不同温带生态系统地上部生物量(above-groundbiomass)、NPP和N通量(flux)第47页，共54页，2023年，2月20日，星期五世界上的生物群系biome冻原荒漠热带稀树草地热带森林高山泰加林温带森林中纬度草地疏林第48页，共54页，2023年，2月20日，星期五全球各种生态系统的NPP和生物量估算

陆地总计1495.5827