第十三章植物的抗逆生理20092s

第十三章

植物的抗逆生理(2)第五篇抗逆生理熊飞第四节植物的抗旱性与抗涝性一、旱害与植物的抗旱性(一)干旱的概念及类型旱害:土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。抗旱性:植物对干旱胁迫的抵抗与忍耐能力。1.大气干旱空气干燥，相对湿度低，植物蒸腾>根系吸水,→水分亏缺。2.土壤干旱土壤中没有或只有少量的有效水,→植物水分亏缺。3.生理干旱

由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因,→水分亏缺。大气干旱如果持续时间较长，必然导致土壤干旱。“干热风”

(二)旱害的机理旱害的核心问题是原生质脱水Ψw<-1.5MPa，植株受到抑制。1.生长受抑干旱外观性状是植株萎蔫和生长受抑。旱害永久萎蔫对植物所产生的伤害。2.改变膜的结构及透性植物细胞失水，原生质膜的透性增加，发生溶质渗漏。原因:脱水破坏了原生质膜脂类分子的双层排列所致A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列；

B.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。3.破坏植物正常代谢(1)光合作用减弱

(2)呼吸速率总体下降

(3)蛋白质分解，脯氨酸积累

(4)破坏核酸代谢(5)激素的变化

苔藓植物团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态4.机械性损伤

细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。干旱引起的伤害2009年考研题论述干旱对植物的伤害作用（13分）（1）生物膜受损伤膜的磷脂分子排列出现紊乱，同时活性氧代谢失调，生物膜破坏，膜选择透性丧失。（2）代谢失调气孔开度减小，缺水严重时，叶绿体片层结构受损，导致光合作用明显下降;水解酶活性增强，合成酶活性下降，物质代谢趋于分解，导致脯氨酸、可溶性糖等渗透物质含量增加;水分重新分配，导致花蕾、果实、成熟叶片等器官脱落或死亡;CTK等促进生长的激素减少，ABA等抑制生长增加;（3）生长抑制分生组织细胞分裂减慢，细胞伸长受抑制，植株矮小。(三)植物抗旱的形态与生理特征1.旱生植物的类型

水生植物需在水中完成生活史的植物中生植物适应于不干不湿环境的植物旱生植物适应于干旱环境的植物(1)御旱型植物防止水分散失的结构和代谢功能。仙人掌白天气孔关闭，防止过多失水(2)耐旱型植物细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高。2.抗旱植物的一般特征(抗旱的机制)(1)形态结构特征

根系发达；维管束发达，叶脉致密；单位面积气孔多而小；角质化程度高。(2)生理生化特征细胞渗透势较低，吸水和保水能力强;原生质具较高的亲水性、黏性与弹性;干旱时根系迅速合成ABA，复水后ABA迅速恢复到正常水平;脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质积累;干旱逆境蛋白或水分胁迫蛋白的诱导形成2008年考研题论述植物抗旱性的机制（13分）（1）根、茎、叶形态结构上的适应性：叶片角质层增厚根冠比增大。（2）植物通过生理方面的适应性：吸收渗透物质，降低细胞渗透势；调节气孔开度维持自身的水分平衡；提高保护酶来清除活性氧，以维持膜的稳定性。(四)提高作物抗旱性的途径选育抗旱品种是根本途径1.抗旱锻炼

2.化学诱导3.矿质营养4.生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用5.节水、集水发展旱作农业

二、涝害与植物的抗涝性(一)湿害和涝害的概念1.湿害

土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中。2.涝害

典型的涝害是指地面积水，淹没了植株的全部或一部分，使植物受害。

(二)水分过多对植物的危害核心问题是液相缺氧给植物的形态、生长和代谢带来一系列的不良影响。1.代谢紊乱

水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸。菜豆淹水20小时就会产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱。缺氧种子糖酵解的次生产物2.营养失调

好气性细菌的活动受抑，厌气性细菌活跃，增加土壤溶液的酸度，降低其氧化还原势，使土壤内形成大量的有害还原性物质;一些元素如Mn、Zn、Fe也易被还原流失，引起植株营养缺乏。

3.乙烯增加植物体内ETH含量增加，引起叶片卷曲、偏上生长。ETH的合成是个需氧过程,因为水涝时会促使植物根系大量合成ETH的前体物质ACC，运到茎叶接触空气后即转变为ETH。（A）西红柿叶片的偏上生长。（B）可用氧气存在的情形下，根中ACC合成途径产生的乙烯导致通气组织的形成。氧缺乏时，ACC被转运到气生组织中，在那里合成乙烯导致叶片的偏上生长。

4.生长受抑水涝缺氧使根系与地上部的生长均受到阻碍，降低植物的生物量。玉米在淹水24小时后干物质生产降低57%。淹水的玉米田。1993年美国中西部地区的洪水灾害造成了同1992年相比在产量上估计减产33%的结果。

不同植物抗涝能力有别：沼泽作物中，水稻>藕。同一植物不同生育期抗涝程度不同：水稻幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害，其次是开花期，其它生育期受害较轻。岑树幼苗淹水后茎的不定根和过度生长的皮孔。黑色箭头表示淹水的深度。(三)植物的抗涝性

1.形态结构特征

发达的通气系统是植物抗涝性的最明显形态特征。水稻(A)与小麦(B)的老根结构比较玉米根横切面的扫描电镜图，显示了由于供氧状况而发生的结构变化（150×）（A）对照的根，具有完整的皮层细胞，供氧良好。（B）生长在缺氧营养液中的氧气缺乏的根系。降解的细胞形成的充气空间（gs）。中柱（内皮层内部所有的细胞，En）以及皮层（Ep）仍然酸完整的。深水水稻幼苗对水涝的生长反应（A）图展示了深水水稻幼苗对水涝的生长反应。幼苗在每年的水涝前即长出。淹没促进了迅速的节间延伸及不定根的发育。一旦洪水退去，不定根即长入土壤，而植物的空中部分则向上生长。（B）图比较了需氧（左）和淹没（右）的植物的节间延伸，箭头表示节的位置。2.生理生化特征提高抗缺氧能力是植物抗涝性的最重要生理表现。体内积累有毒物质，耐缺氧的生化机理就是要消除有毒物质，或对有毒物质产生忍耐力。淹水缺氧可引起植物基因表达的变化，使原来的蛋白(需氧蛋白)合成受阻，新合成厌氧蛋白(ANP)。低氧预处理效应和缺氧生存的适应：经乳酸释放避免细胞质酸毒症。典型的水淹会导致低氧，随后缺氧。乳酸和乙醇发酵会促进缺氧和低氧细胞。在转移到缺氧环境之前进行几小时低氧处理的玉米秧苗可增加根系乳酸释放能力，延长生存时间。(四)提高植物抗涝性的途径根本途径是兴修水利。加强栽培管理，如开深沟降低地下水位；及时排涝，结合洗苗；增施肥料，尽快恢复作物长势等措施也能避免或减轻涝害。低氧处理第五节植物的抗盐性盐害:土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响抗盐性:植物对盐分过多的适应能力。海滨地区因土壤蒸发或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，土壤表层盐分>1%。碱土：Na2CO3、NaHCO3盐土：NaCl、Na2SO4我国盐碱土主要分布于北方和沿海地区，约2千万公顷，另外还有7百万公顷的盐化土壤。一、盐害盐碱植物盐碱土红菾菜黄菾菜盐分过多对植物的危害主要表现在(一)渗透胁迫由于高浓度的盐分降低了土壤水势，使植物不能吸水，甚至体内水分外渗，因而盐害通常表现为生理干旱。(二)离子失调离子胁迫是盐害的重要原因。Na+浓度过高时，植物对K+、Mg2+的吸收减少，同时也易发生磷和Ca2+的缺乏症；Cl-过多时，则抑制HPO4-的吸收。(三)膜透性改变当外界盐浓度增大时，往往使细胞膜的功能改变，细胞内电解质外渗率加大。

(四)氧化胁迫和代谢紊乱盐胁迫下促进了O2·-、H2O2等活性氧的产生，导致代谢失调1.光合作用减弱

RuBP羧化酶活性降低

2.呼吸作用不稳

低盐时植物呼吸受到促进，而高盐时则受到抑制。3.蛋白质合成受阻

蛋白质的合成<分解4.有毒物质累积

小麦在盐胁迫下产生的游离NH3二、植物抗盐性的生理基础盐生植物一定浓度NaCl促进其生长(1.5%～2.0%)，如碱蓬、海蓬子等。形态上常表现为肉质化，盐分积累液泡。非盐生植物对盐渍敏感，其耐盐范围为0.2%～0.8%。水稻，玉米耐盐植物能耐受较高的盐浓度。大麦、甜菜、番茄等不同类型植物对盐浓度的生长响应(一)御盐性通过某种机制避开盐分过多对它的危害。1.拒盐

对某些盐离子的透性很小，在一定浓度的盐分范围内，根本不吸收或很少吸收盐分。2.排盐

泌盐，通过盐腺和盐囊泡主动排泄到茎叶的表面，被雨水冲刷脱落。3.稀盐

通过吸收水分或加快生长速率来稀释细胞内盐分的浓度。红树虽然每天接受1.7mmol·L-1盐分，但叶片的盐浓度保持恒定(510～560mmol·L-1)。(二)耐盐性通过生理代谢反应来适应或抵抗进入细胞的盐分危害1.耐渗透胁迫盐分在细胞内的区域化分配，液泡积累；2.营养元素平衡有些植物在盐渍中能增加对K+的吸收，有的蓝绿藻能随Na+供应的增加而加大对N的吸收，保持营养平衡。3.代谢稳定性

在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定，维持正常的代谢。4.与盐结合通过代谢产物与盐类结合，减少游离离子对原生质的破坏作用。三、提高植物抗盐性的途径1.培育抗盐品种根本途径在培养基中逐代加NaCl的方法，可获得耐盐的适应细胞，适应细胞中含有多种盐胁迫蛋白，以增强抗盐性。转基因---抗盐的番茄品种。2.抗盐锻炼

将种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高其抗盐能力。3.使用生长调节剂

用生长调节剂处理植株，如用IAA浸种促进作物生长和吸水，提高抗盐性。4.改造盐