韶关某学院《普通生物学》复习重点-第十九章　生命的演化

第十九章生命的演化

生命是进化的产物，现代的生物是在长期进化过程中发展起来的。这对我们来说已经不是

生疏的了，但是生物进化的观点却是经历了长期的认识过程才建立起来的。

一、达尔文和他的自然选择理论

在一个相当长的时间里，很多人认为五光十色、绚丽多彩的生物界是在某个时刻一次被创造

出来的，而且一旦形成就永远不变了，这就是神创论，又称特创论(specialcreation),有些人认

为生物是一次又一次地被创造出来的，因此地球上的物种是有变化的，这是连续创造论

(continuouscreation)»这两种看法都认为物种是神所创造的，只是创造的时间和方式不同。

进化的思想，即一个物种是另一个物种演化而来的思想，在古代就已经有了，但那仅仅是

一些天才的臆测。18世纪至19世纪初，法国的布丰(G.L.deBuffon,1707年一1788年)、

拉马克和英国C.达尔文的祖父E.达尔文(ErasmasDarwin,1731年—1802年)都考虑过生

物进化的可能性，但都提不出令人信服的证据。直到1858年C.达尔文发表了《物种起

源》，才给神创论以巨大打击，使生物学摆脱了神学的羁绊。

1、达尔文和《物种起源》

英国人达尔文(CharlesDarwin,1809年一1882年)青年时期在剑桥大学学习。他的祖父

和父亲都是医生，希望他能继承祖业。但达尔文不喜欢医学，更不愿当牧师，而喜欢骑马、

打猎，特别喜爱博物学(自然史)。他经常和博物学家J.Henslow、地质学家莱伊尔(C.Lyell)

等人来往，获益匪浅。他大学毕业时22岁，经Henslow推荐，他以不支取薪金的博物学者

的身份登上英国海军舰艇贝格尔号(HMSBeagle),作5年(1831年—1836年)探险航行。

达尔文一路观察采集动、植物和化石标本，对生物界物种之繁盛赞叹不己。他发现不同地

区有不同的生物。他观察了距厄瓜多尔西岸950km的加拉帕戈斯群岛(Gal叩agosIslands)上的

海龟和地雀。群岛上海龟很多("Galapagos”即西班牙语的龟)，大的可有100kg或更重，他发

现各小岛虽然彼此近在咫尺，但各岛上的海龟却只是相似而不相同。同样地，岛上有14种

地雀。它们的体形、颜色、特别是喙和食性各不相同。但是仔细分析，又可看出它们都有共

同的特性。

加拉帕戈斯群岛位于太平洋，是火山熔岩岛，比南美大陆的历史要晚得多，只有约100

万年或略长一些时间。就是在这样一群年轻的岛屿中分别栖息着如此多的相似而不相同的龟和

鸟。它们是上帝一种一种地创造的吗?达尔文本来认为物种是不变的，但经过这次旅行，观

察了多种生态地区的不同生物区系，特别是加拉帕戈斯群岛的生物区系，他动摇了。他认为神

创论解释不了这些现象，应该想到另外的可能了：即生物是由一个共同的祖先种分化出来的，

它们分别适应了不同的环境而出现了不同的形态和机能上的分化。地雀大概是依靠风力而从大

陆飞到各岛上的。到了岛上，它们繁殖、分化而出现了多种形态和机能的分化，再经自然选择

而产生了各自分别适应于不同环境和食性的地雀。

在南美大陆，达尔文也发现了很多特种动、植物以及哺乳类化石。在这些哺乳类化石中，有

些和现代哺乳类不同，有些和现代哺乳类相似，只是更大一些。在智利安底斯山3352m多的高山

上，他发现了大量灌木化石，因而他断言，这里在过去不是高山，而是与海平面等高的丛林地带.

在3657m高处，他发现了大量海蛤类化石，因而他认为这里过去必是海洋，并因此推断，上

述的丛林地带必然曾经低于海平面。在南太平洋，达尔文观察了珊瑚礁。达尔文在这次航行中看

到了自然界的变化发展，思想上发生了很大的转变，从而成为一个进化论者。

1836年，达尔文航行回来，摒弃一切，专心阅读有关图书，整理研究所收集的材料。

他阅读微生物学资料，深感微生物繁殖之快。他阅读马尔萨斯(ThomasMalthus)的《人口论》，

得到启发，认为生物界各物种虽有极强的繁殖能力，但各物种却能在自然界中保持数量稳定，这是

因为食物不能满足生物大量繁殖之所需，因而生物界存在着生存竞争，适者能够生存下来，不

适者被淘汰。经过20余年的研究，他的自然选择学说成熟了。1858年在他还未完成

《物种起源》一书时，英国博物学家华莱士(A.B.Wallace)来函，也提出了生物进化的见解,

和达尔文的结论如出一辙。华莱士是在考察了马来西亚等地的动、植物，也阅读了马尔萨斯《人

口论》后得到生物进化的结论的。于是达尔文和华莱士一同在英国林奈学会的一次会议上公布了

他们的论文和摘要。1859年，达尔文出版了《物种起源》这一划时代的巨著，引起欧洲文化

界极大振动.

神创论者对“物种起源”的发表极为愤怒。按照旧约创世纪的记载：人是上帝创造的。

上帝在创造世界的第六天用泥土造出了第一个男人亚当(Adam),用亚当的一根肋骨造出了第

一个女人夏娃(Eve),人类就是亚当和夏娃这两个原型产生的后代。虔诚的教徒甚至能根据旧

约推测出上帝造人的准确时间，例如，牛津大学一位副校长JohnLightfoot牧师算出上帝是在

公元前4004年10月23日上午9时造出了人!I860年，牛津自然博物馆举行了一次神创论

与进化论的辩论会。英国赫胥黎(T.Huxley)以其雄辩之才捍卫了达尔文学说。当时牛津大

主教、有名的演说家Wilberforce对赫胥黎进行了蛮横的人身攻击，竟问赫胥黎：“请诃您是从

祖母一支还是从祖父一支的猴子变来的?”赫胥黎回敬道：“我宁愿来自猴类而不愿来自以文化和

口才为偏见和谎言服务的文化人。贝格尔号船长Fitzroy大怒，手持圣经喊道：“我为接纳达

尔文参加贝格尔号航行而深感遗憾!”最后结果当然是进化论取得胜利。

生物进化是事实，人也是进化的产物，这是毫无疑问的。但直到现在，神创论者还想东山

再起。例如，美国一些神创论者要求教科书中要同时包括神创论和进化论的内容。1979年美国

斯密森学会举办人类起源的展览，神创论者上诉法院，要求展览中同时包括神创论内容，结果

败诉。

2、自然选择学说

达尔文用自然选择(naturalselection)来解释生物的进化。这个学说归纳起来有如下5点：

1)、遗传

这是生物的一个普遍特征，生物有了这个特征，物种才能稳定存在。

2)、变异

生物界普遍存在着变异。每一代都有变异，没有2个生物个体是完全相同的。亲代与子

代之间、同一亲本产生的各子女之间都存在着差异。变异是随机产生的，这和拉马克所说的变

异不同。拉马克认为变异是按需要而向一定的方向发生的。

达尔文当时还不能区分可遗传的变异和不遗传的变异。他只能一般地讨论变异。但是，

他实际上讨论的是遗传性状发生的变异，是可遗传的变异。这样的变异代代积累下去就会导致

生物更大的改变。

从遗传与变异一章可知，可遗传的变异主要属于两大类：①染色体畸变与基因突变；②

基因重组。染色体畸变包括染色体的丢失、易位，移位等变化。这些变化实际也是DNA分

子的变化，如染色体的部分丢失，就是DNA分子的一部分序列的丢失。基因突变是DNA

链上碱基的改变。基因重组几乎有无限变异的可能。一对等位基因的遗传，子一代可以产生2

种配子，子二代可以出现3种基因型，100对基因的杂交可以产生2100种配子和3的一百次

方种基因型。由于各生物的基因数目都是很大的，其可能组合的基因型几乎可以说是无穷无尽

的。所以，在平常情况下，即使是没有突变，单凭基因重组就可以产生无尽的可遗传的变异。这

就说明了，世界上为什么没有2个生物个体是完全相同的。

3、繁殖过剩

达尔文注意到的第三个事实就是各种生物都有极强大的生殖力。一对家蝇繁殖一年，每

代如产1000个卵；每世代如为10d,如果后代均不死亡，这一对家蝇一年所产生的后代可

以把整个地球覆盖2・54cm之厚。达尔文还指出，象是繁殖很慢的动物，但是如果每一雌象

一生（30岁〜90岁）产仔6头，每头活到100岁，都能繁殖，750年后就可有19000000头子

孙。

但是，家蝇的强大生殖力并没有使家蝇完全占尽地面。几万年来，象的数量也从没有增加

到那样多。事实上，自然界各种生物的数量在一定时期内都保持相对稳定。为什么?达尔文提

出了以下两个推论。

4、生存斗争

达尔文指出，物种之所以不会数量大增，乃是由于生存斗争。所有生物都是永远处于生存

斗争之中，或者与同种的个体斗争（种内斗争），或者与其他种生物斗争（种间斗争），或者与

物理的生活条件斗争。例如，同种的生物常因争取食物、生活场所等而发生斗争。不同种生物

之间的斗争，如大鱼吃小鱼，鸟吃昆虫、牛羊吃牧草等的斗争。对自然环境的斗争，如生活在

两极地区的生物，要与严寒作斗争：生活在沙漠地区的生物，要与干旱作斗争；生活在海岛上

的昆虫要与大风作斗争等•总之，生存斗争是时刻在进行着的，并且是十分错综复杂的。通过

生存斗争，有些生物活下来了，有许多生物被淘汰或消灭了。

5、适者生存

不同的个体在形态、生理等方面存在着不同的变异。有的变异使生物在斗争中生存下来，有

的变异却使生物在斗争中不能生存。例如，在寒冷地区，皮毛厚的个体就容易生存下来，皮

毛薄的个体就会被淘汰。在常有大风的海岛上，无翅的昆虫不飞翔，不至被大风吹到海内，而有

翅昆虫却在飞翔时被风吹到海里而死亡。在种内斗争中，身强有力、取食力强的个体生存下来，

体衰而取食力弱的个体被淘汰。所以生存斗争的结果就是适者生存，即具有适应性变异的个体被

保留下来，这就是选择；不具有适应性变异的个体被消灭，这就是淘汰。

反过来说，凡是生存下来的都具有适应性的变异，这就是适应性的起源，即适应性是在选

择中累积而成的。

达尔文认为，生存斗争及适者生存的过程，就是自然选择的过程。自然选择过程是一个长

期的、缓慢的、连续的过程。由于生存斗争不断在进行，因而自然选择也不断在进行，通过一

代代的生存环境的选择作用，物种变异被定向地向着一个方向积累，于是性状逐渐和原来的祖

先种不同了，这样就演变成新种了。

总之，达尔文和华莱士的工作证明了生物界是进化发展的产物。生物有共同的起源，因而

表现了生命的同一性，生命是不断的发生变异，而变异的选择和积累则是生命多样性的根源。

二、基因频率和自然选择的作用

达尔文的自然选择理论是生物学史的一个重要里程碑，它发挥了巨大的历史作用。达尔

文的兴趣主要是变异的出现，例如，他对反祖现象十分重视，如果马的腿上出现了斑马样的条

带就说明马和斑马来自共同的祖先，但是马腿上的条带是如何发生的、能不能遗传、如何遗传

等关于变异的起源和遗传问题，他就解释不清了。这就不可避免地使达尔文的学说带有历史的

局限性。

20世纪20年代以来，随着遗传学的发展，一些科学家用统计生物学和种群遗传学的成就

重新解释达尔文的自然选择理论，他们通过精确地研究种群基因频率由一代到下一代的变化来

阐述自然选择是如何起作用的，逐步填补了达尔文自然选择理论的某些缺陷，使其在逻辑上臻

于完善，这就是现代综合进化论（synthetictheory）»

1、基因库

顾名思义，基因库（senepool）就是基因的“仓库”。在一定的地域中，一个物种的全体成

员构成一个种群(population)。种群的一个主要特征是种群内的雌雄个体能通过有性生殖而实现

基因的交流。例如，一个湖泊中的所有鲤鱼就是一个种群，所有田螺又是一个种群。在一个烧杯

中培养一种草履虫，这也是一个种群。一个种群全部个体所带有的全部基因(包括全部等位基因)

的总和就是一个基因库。种群遗传学是以种群为单位而不是以个体为单位的遗传学，是研究

种群中的基因组成及其变化的生物学，个体遗传学研究个体基因型的变化，种群遗传学研究种

群基因库的变化。从种群水平研究遗传对于了解生物进化的机制是十分有益的。因为生物的进

化都是群体或种群的进化，个体是谈不上进化的。个体总是要死的，而种群则继续保留。但是

个体虽然总要死去，每一代个体基因型的改变却要影响种群基因库的组成，而种群基因库组成的

变化，实质上就是一种群的进化。所以影响种群基因库改变的因素也就是引起种群进化的因素。

一个种群或一个物种基因频率的变化称为微进化，一个种群以上水平的进化称为大进

化。

2、哈迪-温伯格定律

1908年，英国数学家哈迪(G.H.Hardy)和德国医生温伯格(w.Weinberg)分别提出关

于基因频率稳定性的见解。他们指出，一个有性生殖的自然种群中，在符合以下5个条件的情

况下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在一代一代的遗传中是稳定不变的，或者说，

是保持着基因平衡的。这5个条件是：①种群大；②种群中个体间的交配是随机的；

③没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择.这就是哈迪一温伯格定律.

举例来说，一个自然种群的一对等位基因A和a的频率或比例是1/2：1/2»在满足上述

5个条件下，这一种群中带有A和带有a的2种精子的比例是1/2：1/Z,带有A和带有a

的2种卵子的比例也是1/2：1/2。有性生殖的结果应产生3种基因型，即1/4AA.1/

2Aa和1/4aa,A和a的比例仍是1/2：1/2。这一代随机交配产生的第三代，基因频率仍

然是1/2：1/2,基因型频率仍然是I/4AA、1/2Aa和1/4aa。如果继续繁殖下去，只

要满足上述5个条件，A、a等位基因的频率就永远是1/2：1/2,基因型永远是AA、Aa和

aa,3者的比例也永远是1/4：1/2：1/4。这就是A、a等位基因在这一种群基因库中的平

衡状态。

现在我们具体算一算第三代基因型和基因型频率。如果第二代的AA与AA交配，第三

代均为AA,其概率为1/4X1/4=1/16。如果第二代AA早与Aat交配，由于这2个基

因型交配产生的后代中，AA的概率为1/2(Aa的概率也是1/2),因此第三代AA的概率为

1/4X1/2X1/2=1/16。如果第二代AA与Aa早交配，获得AA的概率也一样是1/

16。如果Aa与Aa交配，第三代中1/4为AA,整个概率为1/2X1/2X1/4=1/16。aa

Xaa不产生AA,故不计。把以上AA的概率加在一起，即1/16+1/16+1/16+1/16=1/

4,证明了在第三代中AA基因型的频率仍然不变。同样我们也可以说明，Aa基因型频率仍

然是I/2,aa基因型频率仍然是1/4。

哈迪―温伯格定律可用数学方程式表示：

(p+q)2=p2+2pq+q2=1

其中p代表一个等位基因，如上例中A的频率，q代表另一等位基因，如上例中a的频率，

p+q永远为1,即A的频率加a的频率为1/2+1/2=1。p2代表一个等位基因，即A的纯合

子AA的频率，即1/2义1/2=1/4,q2代表另一纯合子aa的频率，也是1/2X1/2=1

/4。2Pq代表杂合子Aa的频率，即2(1/2X1/2).

上面讲的是2个等位基因的例子。如果等位基因不止2个，如前一章所述的身高、体色

等涉及多个等位基因的性状，哈代-温伯格定律也同样适用，但公式就要相应调整。例如，

有3个等位基因时，公式就应改为；

(p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1

利用这个定律我们可以推测出一个种群中的等位基因和基因型的频率。

3、基因频率的改变

哈迪-温伯格定律说明，在满足上述5个条件的情况下，种群的基因频率是稳定不变的。

但事实上，这5个条件是难以满足的，也可以说，是永远不能满足的，因而基因频率总是要发

生改变的。这非常重要，这也可说是哈迪-温伯格定律从反面证明了进化在任何种群中都是必

然要发生的。让我们来看，这5个条件如果不满足，基因频率如何发生变化。

1)、种群的大小

哈代-温伯格定律是一个统计的定律，只有在数量很大的种群中，基因库才能稳定。例

如，扔一个硬币时出现正面的理论概率是1/2,出现反面的理论概率也是1/2,但是只有大

数量时，实际的概率才符合这理论概率，只扔几次，得到的结果很可能离1/2概率很远，

连五六次都出正面或都出反面的可能性是小的。哈迪-温伯格定律也是如此，在种群数量小时,

基因频率就可以发生一定的波动。

⑴遗传漂变(geneticdrift)如果在一个种群中，某一个基因的频率为0.02,那么在一

个100万个体的种群中，有这一基因的个体应为2万个。但是假如这一种群只有50个个体，

那就只有一个个体具有这一基因，这个个体如果由于偶然的机会而死亡或没有机会和异性个

体交配(因为个体太少了)，那么，下一代中这一基因在这一种群中便完全消失，基因频率当

然也就改变了。所以，在小的种群中，基因频率可因偶然的机会，而不是由于选择，而发生

变化，这种现象称为遗传漂变。漂变的结果，2个等位基因中的一个(如Aa中的A)可因偶

然的事故而失去，结果这一小种群就只有这一对基因的纯合子(aa)了。如果这留下的基因是

不好的，对这一种群就不利了。对各种濒危动物的隐忧就是个体少基因库变得贫乏了。如果

基因不断地消失，小种群的濒危动物就有绝灭的可能了。

(2)建立者效应(foundereffect)这是遗传漂变的另一种形式，它说明小种群可以造成特殊

的基因频率。假如一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，它们与原来的

种群隔离开了，它们自行繁殖后代。显然，它们的基因频率与原来大种群的基因频率不一定相同，

很可能有很多等位基因没有带出来。例如，分出去的几个或几十个个体中多数为AA,那么这一

新的小种群中A的频率就可以大为增加，这就是说，小种群可以造成与原来种群不同的基因

频率。这一新的基因频率是决定于分出来的几个或几十个建立者(定殖者)的基因频率的。这也

是种群数量小的时候才发生的情况，这种情况是常见的，因此是十分重要的。

关于隔离的作用，我们在后面还要讨论。这里只指出隔离使小种群单独繁殖，由于它们的

基因频率不同于原来的大种群，再加上它们被新地区的不同因素所选择而向着不同方向发展，

因而有可能出现新性状，形成新品种或新种。

哺乳类是从爬行类的祖先发展来的。哺乳类的祖先，即一小部分爬行类，离了群，从沼泽

地进入高地，它们在新环境中继续发展而成哺乳类。一般认为这是建立者效应加上地理隔离的

一个实例。

⑶瓶颈效应(boltleneckeffect)与建立者效应相似的一个现象称瓶颈效应(图16—3)。许

多生物，特别是动物，在不同生活季节中，数量有很大的差异：春季繁殖，夏季数量增加到最多,

到了冬季，由于寒冷、缺少食物等种种原因而大量死亡。第二年春季，又由残存的少量个体繁殖

增多。因此形成一个如瓶颈样的模式，这一瓶颈部分即为冬季数量减少的时期。

由此可以看出，假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体多，下一世代繁殖后，这一基

因的频率也相应增多。假如残存的少数个体中，含有某一基因的个体少，下一世代中该基因的频

率也相应减少，这与建立者效应是相似的情况。从图16—3可以看出，第一世代中(•)基因频

率为2%,但是在越冬时，残存的个体中(•)基因频率由于机会的原因而变为3%,第二世代

中(•)基因频率即为3%,在第二世代越冬时带这一基因的个体都被冻死了，能够

越冬的个体都没有这个基因，结果第三世代中这一基因变为0。

这一现象是有其实际意义的。在用杀虫药剂防治害虫时，敏感性个体大多被杀死了，保留

下来的大都是抗性个体，这是由于药剂的选择作用，增加了抗性基因的频率。但是到了越冬时

期由于敏感性个体的生活适应力一般都强于抗性个体，因而越冬后存活的个体多数为敏感性个

体。这也就是说，在越冬时期，残存下来的个体中敏感性基因增多，而抗性基因减少了（注意，

这实际上是一个反方向的选择作用，杀虫药剂选择了抗性个体，而在自然越冬无杀虫药剂作用

时，敏感性个体反而被选择），结果下•代中抗性基因频率下降，敏感性基因频率升高，这

就是瓶颈效应。所以，当使用杀虫药剂而使昆虫产生抗性后，只要还没有成为纯系抗性，停止

使用杀虫药剂几年就可通过瓶颈效应的反选择作用，而使抗性消退，甚至完全消失。这一特性

曾被利用作为防止抗药性增加的一个策略。在防止昆虫产生抗药性的策略中，还有一个有效的

方法，就是利用负交互抗性的杀虫药剂。例如，杀虫药剂A选择了抗性基因A,但是杀虫药

剂B偏偏对抗性基因A有淘汰作用。这样，用杀虫药剂A选择形成的抗性系（对A有抗性），

用杀虫药剂B处理后，就把对A有抗性的个体全杀死。反之，用杀虫药剂B处理产生了对

B的抗性后，用杀虫药荆A处理，也可以把对B有抗性的个体全杀死。这样，杀虫药剂A

与B两者轮流使用，就不会形成对任何一种杀虫药剂的抗性。这也是利用反方向的选择作

用来阻止抗性株的产生。

2、不随机的交配

随机交配是维持基因频率不变的必要条件。仍以Aa-对基因为例说明之。如果种群中雌雄

个体的交配是随机的，那么A和a的频率和AA、Aa、aa三基因型的频率都将保持稳定不变

（表161）。但是如果交配不是随机的，假设AA和Aa是同一种表现型，aa是另一种表现型，

AA和Aa只和AA和Aa交配，aa只和aa交配，或者说，只有表现型相同的个体才能交配，

那么下一代的基因频率A,a就要改变，而基因型频率也不再是AA：Aa：aa=l：2：I了。

实际情况是，自然种群中个体间的杂交几乎永远不是随机的，它们总是有选择的，因此自

然种群的基因频率几乎永远不能保持稳定不变。达尔文讲的性选择就是不随机交配的实例。

雌性个体总要选择一定的雄性个体。雄孔雀美丽的尾羽可争得雌孔雀的青睐。一只雄孔雀开屏

后鲜艳美丽，另一只形容枯槁、颜色灰暗，前者在选择中必占优势。雄狮健壮美丽的身体既可

与其他雄狮竞争，又可受到雌狮之垂青。这样的例子是不胜枚举的。实验室饲养的动物也有类

似情况。例如，红眼雌果蝇在有红眼雄果蝇存在时，就不选择白眼雄果蝇。还应指出，即使个

体间没有选择，交配是随机的，能否受孕，胚胎能否发育，后代有无生殖能力等也都存在着选

择。

3、突变和新基因的加入

这两者都能影响基因频率的稳定。在自然界，突变的速度一般都是很低的，不同的基因和

各基因的不同等位基因的突变速度各有不同。据估计，人约有100000基因（各含2个或多

个等位基因）。每人出生，平均总带有2个突变。由此可想而知，每一个基因的突变虽缓慢，

但每一种群中每一世代的突变基因数却是很高的。突变的方向是随机的，突变只是给自然选择提

供原材料，如果突变性状被选择，这一突变基因就在基因库中积累增多，如不被选择，就渐

渐被排除。

新基因的加入，也可使基因频率逐渐改变。一个种群的个体移入另一个能与之交配的种群中,

这就带进了新的基因。一个植物种群的花粉传播到另一植物种群中，水生的体外受精动物的精子

进入另一种群与其动物的卵子受精等，都可使种群获得新的基因，使种群基因频率发生变化。同

理，种群中一些个体的迁出也有可能引起基因频率的改变。但是应该指出，不发生新个体加

入或者个体迁出的种群是存在的，并且如果种群很大，少数新个体的加入对基因库不致发生很

大影响。因此可以认为，哈迪-温伯格定律所要求的没有新基因加入这一

条件，倒是有可能满足的。

4、自然选择的作用

⑴自然选择引起基因频率的改变自然选择实际上是选择某些基因，淘汰另一些基因。

自然选择必然引起基因频率的改变。基因频率改变了，基因型频率也随之改变。现在我们举

例说明选择如何具体地改变基因频率(图16—5)»假设一对等位基因Aa的频率为A=0.9、

a=o.1,那么各基因型的频率就是：AA=O.81,Aa=2X0.9X0.1=0.18,aa=0.01。

如果环境对于基因频率有选择作用，而选择作用的结果使A的频率由0.9变为O.8,a的

频率由0.1变为O.2,那么选择后的第二代的基因型频率应为AA=0.64,Aa=0.32,

aa=0.04o如果选择作用再继续一代，即A的频率再下降，a的频率再上升，在第三代中

AA基因型频率就还要下降，aa基因型频率就还要上升。这样继续许多代之后，AA型可以

降低到极少，甚至完全消失，而aa型可以增加到几乎百分之百，即种群中的个体几乎全是

aa基因型的了。

实际上，在选择中是表现型受选择。表现型的选择改变了基因型的频率，而基因型频率的

改变，又引起基因颠率的改变。仍以Aa一对基因的选择为例(图16-6)»假如原来基因型

AA：Aa：aa之比是1：2：1,A：a的基因频率之比为1：1«如果基因型AA与Aa被选择，

aa遭淘汰，那么只需一代的选择，AA：Aa：aa基因型的比例就成为4：4：1,而A：a的

基因频率之比成为2：1了。

有人计算过，假如一个基因的选择压为0.001,即1000对999的选择优势(如上例中

每选择1000个AA和Aa,只选择999个aa,差别是十分小的，只有0.001),那么一个频

率为0.00001的显性基因只要23400个世代就可增加到0.99的频率。这就是说，在一个

种群中，虽然这个基因在这个基因库中很稀少，只有十万分之一，但如果被选择，那就只要经

过23400个世代就可增加到99%,而隐性的等位基因只有1%。23400个世代在地质年代上

是很短的。如果生物一年繁殖一代，即使选择优势只是0.001,只需23400年就足以使一

个物种发生基本改变。

在自然界，当选择压高的时候，在短时期中就可以形成新的品种，这种事例是存在的。

金黄葡萄球菌(Staphylococcusaureus)对青霉素的抗性系就是由于青霉素的选择作用而形成

的。青霉素淘汰种群中无抗性的细菌而保存了有抗性的细菌。在种群中，抗性基因是本来存在

的，但是频率极低，而青霉素的选择压是比较强的。青霉素把无抗性的个体全部杀死，只留下少

数有抗性的个体，因此只要选择一代，抗性基因频率就大为增加，菌群对青霉素的抗性因而大增。

在这种选择压下，几个世代后，青霉素就无法控制这种细菌的生长繁殖了，所以滥用抗生素是无

益的。

同样地，农业上杀虫药剂的应用造成了抗药性昆虫品系的形成。用DDT防治家蝇起初

是十分有效的，但是在广泛使用了5a之后，就出现了抗性家蝇，几乎不能用DDT防治。这是

由于原来存在但频率极低的抗性基因大量增加，形成大量具有抗性基因的个体之故。

这里应解答一个问题：是不是DDT、青霉素等杀虫药剂或抗生素的作用不是选择原已

存在的抗性基因，而是引起了基因突变，产生了新的抗性基因?实验证明不是如此，抗性来

自选择，简述如下。

青霉素对细菌抗性的选择：将金黄葡萄球菌培养在玻璃皿中半固体的琼脂培养基上，待长

出很多菌落后将灭菌绒布按到培养基上，使绒布面沾上细菌的各群菌落。然后将绒布面按到一系

列含青霉素的琼脂培养基上，这样就使这些菌落按照原位接种到这些新的培养基上了。几天之

后，如果没有细菌长出，就说明所种的这些细菌都是没有抗性的。如果培养基上长出了菌落，就

说明这些菌落是有抗性的，而一旦出现了菌落，菌落的数目和位置在这一系列培养基上都是一样

的。此时可根据这些菌落所在的部位查明它们在原培养皿(A)中的部位，然后将这些没有接触

过青霉素的原菌落接种到含青霉素的培养基(c)上，结果这些菌落都能

生长。这就说明这些菌落的抗性是原已存在的，而不是青霉素诱导出来的突变。

DDT对家蝇抗性的选择：将家蝇分成多组，每组再分成A、B两部分。用DDT处理每

一组的A部分，而保留B部分不接触DDT。处理后，检查各组的死亡率，死亡率高的就

是抗性低，死亡率低的就是抗性高。选死亡率最低一组的B部分（没有接触过DDT）饲养，

使之繁殖后代，把后代再分为许多组，每组再分为A、B两部分，再用DDT处理各组的A

部分，再按上述方法选择抗性最高一组的B部分重复处理。这样一代代选择下去，就可从B

部分选出强抗性的家蝇，显然，这里被选择的家蝇完全没有接触过DDT,抗性株的形成完

全来自选择。

这些实验还同时说明，自然界自发突变是存在的。细菌的抗性突变就是自发的基因突变，而

不是青霉素诱导的。青霉素只起选择的作用，只是把己经发生的突变选择出来。

细菌是靠分裂繁殖的。选择对于无性生殖的生物效率最显著。有性生殖的后代即使纯合子

的隐性基因如aa被淘汰，带有隐性基因的杂合子Aa却很难消除，并且数目还大于纯合子；

还能不断产生新的纯合子aa（图16—6,16—7）,细菌就没有这样的问题，所以抗性株能很

快发展起来。

⑵多基因性状的选择前面所举各例的表现型大多是决定于一对等位基因的、能截然

分清的表现型。实际上自然选择的对象大多是由多个等位基因决定的性状。这些多基因决定

的表现型，大多是有一个分布频率的。例如，个体的高度有最低的，有最高的，而最多的则

是中等高的，这一分布频率是一个正态曲线。假如环境改变，如这一地区的气温、湿度朝一

个方向变化，越来越低，或越来越高。这一种群的基因型频率就会随选择压的改变（如从选

择A基因改为选择B基因）而发生变化，因而表现型也会朝着选择的方向发展（定向性选择）。

长期选择的结果，种群中的这一表现型的频率曲线就会逐渐向一个方向移动，甚至可出现

一些以前从未出现的表现型，即越过了原来曲线的范围，出现了以前从未出现过的更高或更

低的表现型。这一方面可能是由于出现了自发的突变，经过选择逐渐累积而产生的，但更可

能的是由于多个适应新环境的基因的频率提高了，使这些基因有可能组合到一起，因而出现

了新的基因型和表现型。所以，新的表现型可以不通过突变，只通过选择，就可产生。

那么，不通过突变，只通过选择，要多长时间才能产生新的多基因性状的表现型呢?英

国遗传学家J.B.S.Haldane做了如下的计算：

假定某一性状决定于15个基因，再假定每一个基因都以1%的频率存在于种群中，

那么15个基因同时存在于同一个体中的概率是见书，就是说，在1030个生物体中只能有一

个具有这全部15个基因。但是1030这个数字太大了，没有一种高等动、植物能达到这样

大的数目。因此这意味着15个基因同时存在于一个生物体中的情况实际上是不存在的，也就

是说不能出现这一性状。但是，通过选择的作用，把每个基因的1%的频率提高到99%,则

是比较容易做到的，在中等的选择压下，只需要1万年就可以了。而一旦每个基因的频率都达

到99%时，15个基因同时存在的可能性就一下增加到86%,也就是说在这一种群中将会有

86%的个体表现出这一新特征，而1万年以前，这个新特征是没有的。因此，完全没有突变,

只要有选择，就能创造出新品种或新性状来，这对生物的进化是很重要的。

必须指出，上例说的是多对等位基因决定一个性状。如果这15对基因是决定许多不同

性状的，它们将创造出更多的新的性状配合，创造出更多的新种。

人工选择也是不依靠突变，而依靠选择获得优良性状的。美国农学家选育高含油量的玉米。

经过50代的长期选种，玉米含油量逐步上升，从原来的5%上升到15%。这是不是因为发

生了突变?不是.因为他们每一代只种200~300玉米植株，因而50代共种10000~15000植株，

而玉米每一个基因的突变率低于1/50000,即各基因在每50000株中只能出现一个甚至少

于一个突变。所以油量提高不是由于突变而是由于选择（图16-9）«选择的结果使多等位基

因频率发生了朝一定方向的改变，出现了新的基因组合，从而决定了高含油量这一表

现型.所以选择作用可使种群出现新性状，这可称之为选择的创造性作用。

⑶自然选择的类型从上所述可知自然选择是十分复杂的过程，它涉及多种因素，包

括遗传和环境因素。根据选择的结果，我们可以把自然选择归纳为3类，即定向性选择、稳定

性选择和中断性选择。

定向性选择(directionalselection)：这是最常见的选择。前面所讲的抗性选择、含油量选

择等都属此类选择。它的结果是选择了种群中的极端类型。一个有名的定向性选择的实例是英

国椒花蛾(Bistombetularia)体色的变化。椒花蛾白天栖息于树干上，夜间活动。19世纪中叶

以前，椒花蛾的身而它们的数量越来越少。暗黑色椒花蛾和树干颜色一致，黑色成了它们的保

护色，它们易于隐蔽，逃脱鸟类的捕食，因而在短短儿十年中它们的数量大增，也就是黑色的

基因在椒花蛾种群中的频率大增。

20世纪50年代，有人做了如下的实验：将暗黑色蛾和灰白色蛾分别用颜色标记后放养

于工业区(伯明翰)和没有污染的非工业区(多塞特)。经过一段时间后，将所释放的蛾尽量收回,

计算其数目。结果，在工业区回收的暗黑色蛾远多于灰白色蛾，而在没有污染的非工业区，回

收的灰白色蛾远多于暗黑色蛾(表16-2)o这就说明，环境起了选择的作用。环境的变化可

使种群中频率很低的基因迅速增加，从而使生物性状朝一个方向迅速发展。

稳定性选择(stabilizingselection)：即选择中间类型而淘汰两极端类型。稳定性选择可以

说是对抗基因突变和基因漂变的选择。几代选择后，中间类型(如中等体高)的数目增多并保

持稳定，即使适应性强的个体稳定地存在。例如，有一个关于新生儿体重的统计，即大多数新

生儿的体重是3kg左右，重于或轻于3kg的新生儿存活率都较低(图16-11)„

中断性选择(disruptiveselection)：即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。例如，美

洲的白足鼠(deermice),长尾(LL)和短尾(11)被选择，中间类型(L1)被淘汰(L是不完全显性)。

选择结果出现了两极分化，长尾和短尾(均系纯合子)占优势，中等长尾渐被淘汰。中断性选

择在种群分化中有重要作用，但较少发生。

(4)选择压(selectionpressure)选择压是指在2个相对性状之间，一个性状被选择而生存

下来的优势，或者说，在2个基因频率之间，一个比另一个更能生存下来的优势。选择压是

十分复杂的问题。环境改变时，选择压也会随之改变。同一个性状在一种环境中是有利的，

在另一种环境中就可能是不利的了。一个基因可以影响多个性状的表现，而这些性状也是有

些是有利的，有些是不利的。选择压乃是各种性状的优势与劣势的综合，如果综合起来是有

利的，决定这些性状的基因就会被选择，选择压就是正值的。反之，如果综合起来是不利的，

决定这些性状的基因就会被淘汰，选择压就是负值的。正是由于选择压的这种复杂性，在不

同环境中选择的结果可以完全不同。例如，某地有许多近似种的野鸭，雄鸭由于性选择而有

鲜艳的羽毛，这使雄鸭有了“炫耀”自己的条件而为雌鸭所选择，否则雌鸭可能因分辨不清

而和异种鸭交配，产生存活能力很低的仔鸭。但是鲜艳的羽毛却使它们容易为敌害动物所发

现而被捕食。所以雄鸭的鲜艳羽毛，从避免选错配偶来说，是被选择的，是正的选择压，但

是从易被捕食来说，却是负的选择压。那么，鲜艳的羽色这一性状是被选择还是淘汰呢?这

就要看环境条件而定了。如果环境条件中基本没有天敌，或有天敌而不多，避免错误交配的

正选择压就超过了被天敌捕食的负选择压，于是鲜艳羽毛被选择，结果雄鸭都鲜艳多姿。反

之，如果某处只有一种鸭，因而不存在选错配偶的问题，鲜艳羽色就没有好的作用，只有易

被捕食者发现的缺点，在这里负选择压超过了正选择压，鲜艳羽色就不被选择，而为灰褐色

羽毛所取代。

镰状红细胞贫血病的基因型是双隐性的基因。在非洲的某些恶性疟疾流行地区，由于带有

这一隐性基因的杂合子有较强的抵抗疟疾的能力，因而这一隐性基因的频率很高。在这些地区

双隐性纯合子要被淘汰，是负选择压。双显性纯合子较易感染疟疾，因此也有较小的负选择压。

对于杂合子，在易于发生轻度贫血方面，有负选择压，但在适应疟疾地区方面有强

的正选择压。这些选择压的综合决定了这些地区的人群中这一隐性基因的较高频率。

还必须指出，选择压的强度常随环境及生物因素的改变而有波动，有时加强，有时减弱，这

对进化也有影响。当选择压增加时，例如，当个体数目大增，种群内争夺食物、水、光照、生活场

等的斗争激化时；或当捕食者及寄生者过多或捕食及寄生的效果提高，使种间的斗争变为激烈时;

或当外界的物理环境变得严酷而不利于生存时，种群中就只有适应能力最强的和具有最有效的保

护自己的能力的个体才能生存，而许多其他变异型都将被淘汰。换言之，选择的结果是产生

了特化的、能够适应更狭窄条件环境的种群。这种特化的种群一方面是更适应了它们所处的环境,

因而可以大为发展，另一方面却由于特化而不能适应再度改变的环境，因此在环境忽然再有改变

时，它们就可能被淘汰。在生物地质史上，许多种生物曾经繁盛一时，后来忽然全部或几乎全部

灭绝，可能都与环境的骤变有关。

当选择压减弱的时候，情况正好相反。变异型大量增加，各种变异型都能生存，因此导致

物种的分化繁荣。这在一个物种迁到一个新地区时最为明显。因为迁到一个新地区的总是从一个

大种群分出来的一小部分，由于数量少，种内竞争减少了，天敌也少了(能够生存下来的小种群，

天敌必然是少的)。这就是说，这个小种群受到的选择压是很弱的，因而如果环境的物理条

件合适，它们可能要大发展。达尔文在加拉帕戈斯群岛上观察到的14种地雀和近年来一些

昆虫进入澳大利亚而大发展，都是选择压减弱导致的结果。

选择压的加强与减弱往往是交替的。种群繁荣后数量增加，因而种内竞争强了，天敌、

捕食者也增加了，结果选择压加强，造成性状特化。等到物种迁移到新地区时，选择压又减弱了,

因而变异型增多，物种又趋向繁荣。

三、物种和物种形成

1、物种

任何生物在分类学上都归属于一个物种(species)。物种是生物分类的单位，但是不能因

此而把物种理解为人为制定的单位。物种是矗客观存在的，分类学就是以物种客观存在这一事

实为根据的。在同一地区中可以存在着差别很小的不同物种，但是如果它们确实是独立的物种，

它们就必然界限分明，互不交配，各自产生自己的后代。有经验的人，即使没有学过分类学，

也能根据直观的经验，正确鉴定物种。1927年美国的一支鸟类考察队到新几内亚一个偏远地

区考察鸟类。根据形态特征，他们鉴定了138种鸟，而当地人虽未受过生物学训

练，却由于以猎鸟为生，经常接触各种鸟类，竞能识别其中的137种，每种均有土名，这就

说明生物种不是人为的单位，而是客观存在的。

那么，什么是物种呢?一般认为“物种是形态上类似的、彼此能够交配的、要求类似环

境条件的生物个体的总和”。也有人给物种下了一个比较长的定义：“物种乃是生物世界发展的

连续性与间断性的统一的形式。生物世界通过物种的形式而发展，以物种的形成为发展的一定阶

段：在有性别的动物中，物种呈现为统一的繁殖群体，由占有一定空间，交替分布的种群所组

成，而与其他的物种群体在生殖上是隔离的”。这个定义比较全面，说明了物种在发展过程中

的地位，即物种是连续发展过程中的一个不连续阶段，也说明了物种的一个重要特征，即物种

内的个体之间可进行有性生殖，而不同物种之间存在着生殖隔离.

从现代遗传学的观点来考虑，也许一个比较简单的定义应是：物种是一个具有共同基因库

的、与其他类群有生殖隔离的类群。这个定义把有无基因交流作为划分物种的主要依据。形态

上十分不同的类群，只要能彼此杂交，依然是一个种。所以，家畜、家禽及栽培植物中的许多

品种，形态上可以十分不同，但仍可以杂交，因此只是一个物种的不同品种。这个定义虽然正确,

指出了鉴定物种的重要标准，但在实际应用中却有困难。不同的物种一般在形态上都是有差别的,

根据形态特征进行物种鉴定不但有效，而且方便，并且完全排除形态特征是不现实的。例如，对

于化石，我们就无法知道它们有无基因交流。对于只进行无性生殖

的生物以及细菌等原核生物也不能根据有无基因交流来鉴定物种。另一方面，有些物种在自

然界没有基因交流，但如人为地创造条件（如消除地理隔离以及性成熟时间不同等障碍），却

能使它们杂交成功。多种植物的种间杂交就是这样实现的。

从上面的讨论可知，物种是一个类群，有形态、地理分布特征，而最主要的区分物种的根

据则是有无生殖隔离。

2、种群

一个种群就是同一物种的一群个体，通过个体间的交配而保持一个共同的基因库。每一个

物种都有一定的生活习性，要求一定的居住场所，但在这一物种分布的整个区域内，它可能生

存的各场所总是被它不能生存的场所隔开。因此，每一物种总是在它分散的、不连续的居住场

所或地点形成大大小小的群体单元，每一个群体单元，就是一个种群。例如，同一种鱼生活在

许多隔离的湖沼中，每一湖沼的这种鱼的所有个体就形成一个种群。

同一物种不同种群的个体，如果消除了隔离，可以互相交配，即可以有基因交流。不同物

种的各种群，即使是在同一地区之内也不能杂交，即没有基因交流。也就是说，同一物种的种

群之间存在着地理隔离，不同物种的种群之间存在着生殖隔离。

种群还可以按照它们栖息地的不同而分为若干个小种群，即地方小群（deme）。例如，一个

池塘中的全部鲫鱼，一个山坡上的全部油松，都是一个地方小群。同一地方小群的个体，由

于居住环境相同，也由于可以自由交配，因而个体之间在基因组成上很相似，而和另一地方小群

的个体相差较远。地方小群不是长久稳定的单位，而是常常发生改变的。一个地方小群的个体

和另一地方小群的个体如果发生了基因交流，2个地方小群的基因库就改变了。例如，一个池

塘和附近另一个池塘由于挖掘河道而连起来了，2个池塘的鲫鱼小群就合为一个了。

总之，每一个大种群都有它自己的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却在

个体相传的过程中保持并发展。所以不能用个别的个体代表一个物种，而应把物种看成是代代

相传保持一个共同基因库的群体。

3,隔离在物种形成中的作用

隔离是把一个种群分成许多小种群的最常见的方式。隔离使种群变小了，因而基因频率可

以由于偶然的因素（基因漂变等）而改变。基因频率的改变，加上不同环境的选择，使各小种群

向不同方向发展，这样就可能形成新种。

。、地理隔离和生殖隔离

隔离主要是指地理上的隔离，但是地理上的隔离可以逐渐演变成为更重要的生殖隔离。

地理隔离是十分普遍的，因此在进化上起着重要的作用。海水把海岛和大陆的动物隔开；2

个湖泊之间的陆地把2个湖泊的水生动物隔开；2个森林之间如有一大片草原，2个森林中

的动物就被草原隔开。一条大河有时也成为多种陆生动物的阻隔。这些都是地理隔离。这样的

事例极多，不一一例举。但应该指出，对于一种动物的地理隔离不一定是对于另一种动物的隔离。

因此隔离不但造成了种的分群，也限制了不同种的分布，因而也造成了不同的生物分布。而不同

的生物分布则构成了选择方向和选择压都不相同的生物环境。

由此可以看到，地理隔离影响选择，选择使地理隔离所造成的各种群增加差异累积就出现

了生殖隔离，而一旦出现了生殖隔离，种群之间就没有基因交流了。

地理隔离和生殖隔离在性质上是不同的。2个种群如果只是在地理上被隔离开了，把它们

放在一起，它们依然可以彼此交配，因此它们就依然是一个种。如果地理隔离之后，发生了生

殖隔离，再把它们放在一起时，它们就不能彼此交配，此时它们就是不同的2个种了。许多

类似种尽管生活在同一地区，但不能彼此杂交，这就是生殖隔离。所以，生殖隔离不一定在地

理上隔开，只要彼此不能杂交，便是生殖隔离。

地理隔离使一个种群分为多个小种群，各自向不同方向发展，在一定时间之后，这些种

群之间便会出现互不交配的生殖隔离。这是因为：①2个被分开种群的基因组成或基因频率在

一开始时不可能是安全相同的，按建立者原则，假如隔离的2个种群是小的，它们的基因频率

就可能十分不同，这是起始时的差异；②2个被分开的种群中可能出现完全不同的突变。突变是

随机的，可能在某一种群中出现某些突变，而在另一种群中出现完全不同的其他突变。既然被隔离

的种群之间没有基因交流，一个种群中的突变自然不会引起另一种群的改变；③一般情况下，2

个分开的种群各自占据不同的地理及生态环境，因而有不同的选择压及选择方向。也就是说，

在这一环境中的种群中，某些基因被选择而保留下来，在另一环境中的另一种群中，其他一些基

因被选择而保留下来。这就使分开的2个种群的基因库组成产生了更大的差异。止匕外，基因漂

变也可能发生，特别是在很小的种群中可能发生。所有上述这些变化累积起来，就使不同的种群

个体之间不能发生基因交流，而新种也就产生了。

通过地理隔离而造成生殖隔离的一个极好的实例是15世纪欧洲人移到马德拉一小岛

(PortoSanto)上的家兔，经过近500年的隔离，现在已不能与欧洲家免杂交繁殖后代了，已

经完全变成了另一个新种了。

2、交配前生殖隔离和交配后生殖隔离

交配前生殖隔离(prematingisolation)指的是因种种原因而不能实现交配的生殖隔离，交

配后生殖隔离(postmatingisolation)指的是交配后合子不能发育或能发育但不能产生健康而有

生殖体相传的过程中保持并发展。所以不能用个别的个体代表一个物种，而应把物种看成是代

代相传、保持一个共同基因库的群体。

4、异地物种形成和同地物种形成

先有地理隔离，再有生殖隔离，这种形成新种的方式称为异地物种形成(allopatric

speciation)«这可能是生物进化中最主要的一种形成新种的方式。前面讲的放养到马德拉小

岛上的兔就是通过异地物种形成的方式成为新种的。

有时没有地理隔离也能产生新物种，此种方式称为同地物种形成(sympatricspeciation),

这是比较少见的方式。一个种群在同一环境中生活，生态环境总是可以提供多种条件的、如果

这个种群中发生了突变，而突变个体又能适应原来野生种不能适应或不甚适应的条件也就

说是，如果这些突变个体找到了新的生态位，它们就和野生种各就各位，互不干扰了。最初它

们是可以和原物种杂交的，但是不杂交对两者的生存更有利，因而自然选择的结果保留了

互不杂交的个体而淘汰了能杂交的个体，这样2个新种就生成了。

上述的物种形成都是渐进的。按照这种方式形成新的物种一般都需要很久时间，要以

万年、10万年以上的时间来计算。

5、渐变群

如果种群很大，或者同一物种的多个种群散布在大片地理区域中，邻近的种群虽然仍可杂

交但位于极端的种群，彼此相隔很远已不能杂交，它们只能和相邻的种群杂交，而这一相

邻的种群又可和它周围的种群杂交。例如，美洲豹蛙(Ranapipiens)在美国，从东北部一

直连续分布到南端。将分布于东北部的豹蛙和分布于南端的药蛙放在一起已不能生殖即彼

此已经是生殖隔离的了，但它们和邻近的蛙却能交配生殖、这样的大种群称为渐变群

(cline)。那么，位于2个极端部分的药蛙应不应算为2个新种呢？如果算是新种，分布于

两者之间的种群又算什么种呢？2个新种的界限应如何划呢？举这个渐变群的例子只是说

明物种形成的多种错综复杂的关系。在这种渐变群中，如果中间出现了地理隔离，各种群继续

发展，就可能形成完全独立的种。否则两极端部分虽然出现了生殖隔离，似乎也不宜定为新种。

6、多倍体

这是物种形成的另一种方式，是一种只经过一二代就能产生新物种的方式。由于多倍体生

物一旦形成，它和原来的物种就发生生殖隔离，因而它成了新种，所以这种方式被称为爆

发式的。多倍体在动物界极少发生，在植物界却相当普遍。很多植物种都是通过多倍体途径而

产生的。被子植物中约有40%以上是多倍体。小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗、香蕉等都

是多倍性的。香蕉、某些马铃薯品种是三倍体的。蕨类植物也有很多是多倍，裸子植物较少多

倍，但有名的巨杉则为多倍。

多倍体的形成有2种方式，一种是本身由于某种未知的原因而使染色体复制之后，细胞不

随之分裂，结果细胞中染色体成倍增加，从而形成同源多倍体（autopolyploid）；另一种是

由不同物种杂交产生的多倍体，称为异源多倍体（allopolyploid）»

同源多倍体是比较少见的。20世纪初，荷兰遗传学家研究一种月见草（夜来香）

（Oenotheralamarckiana）的遗传，发现一株月见草的染色体增加了一倍，由原来的24个（2n）变

成了48个（4n）,成了四倍体植物。这个四倍体植物与原来的二倍体植物杂交所产生的三倍体

植物是不育的（减数分裂时染色体不配对）。因此这个四倍体植物便是一个新种。Hugode

Vries给这个新种定名为Oenotheragigas（）

通过实验，可以人为地培育出同源多倍体植株，例如，西瓜是二倍体，具有11对（22

条）染色体（2n=22）。在西瓜幼苗时期，用秋水仙素处理幼苗的生长尖。破坏分裂细胞的

纺锤体，使细胞内染色体增加了一倍，因而得到具有四倍染色体（4n）的西瓜植株。四倍体

西瓜可以结子，产生种子，可以培育成四倍体西瓜品系。四倍体西瓜如果接受二倍体西瓜的花

粉，产生的后代是三倍体。由于这种三倍体在减数分裂时染色体不能正常联会配对，不能产生

正常的配子，不能正常结子，所以三倍体西瓜果实内没有正常的种子。市场上出售的无子西瓜

就是这种三倍体西瓜。

异源多倍体的例子比较多