备课素材：“基因在染色体上”的发现历程-高一下学期生物人教版必修2

“基因在染色体上”的发现历程2019版高中生物学必修二说，萨顿提出“基因在染色体上”，摩尔根实验证明了萨顿的观点：那么，“基因在染色体上”是如何发现的？1900年，尘封长达34年之久的孟德尔理论被雨果•德弗里斯、卡尔•柯仑等三位植物学家重新发现，随即引发科学界的热议，不同领域的学者们纷纷开展工作，以验证孟德尔比例的正确性及其适用范围。在众多研究中，最先获得称赞与争议的科学家是年仅25岁的沃尔特•萨顿。1．萨顿假说与性别决定1903年，萨顿发表《遗传中的染色体》，文中他提出假说：在减数分裂形成生殖细胞的过程中，基因与染色体的行为有明显的平行关系。与经典的魏斯曼预言一样，该假说无疑是另一个超前智慧与丰富想象力的碰撞产物。然而，即便威尔逊（萨顿的导师）后来都承认：“在当时，并未完全理解该观念的全部份量”。假说提出后，受到了多位科学家的公开质疑，实际上多数矛头可能指向于萨顿参与的另一个研究：性别决定因素。关于性别决定的争议由来己久，早在1870年，孟德尔在给卡尔•内格利教授的信中就提到：性别决定可能会被证明是一种遗传现象。此后若干年内，参与争论的科学家们逐渐形成不同的阵营。其中一方认为性别主要是由染色体所决定，而其余阵营则持有反对观点。染色体理论是由美国细胞学家麦克郎所提出的，他对多种昆虫细胞中的性别差异进行研究，最终明确了性染色体和昆虫性别之间的联系。萨顿对蝗虫细胞的研究工作正是其中之一，因为麦克郎就是他在堪萨斯大学的导师。在对性别决定的研究初期（1902年），麦克郎提出的染色体理论是不完善的，甚至是错误的，这可能不得不归因于萨顿的失误。萨顿的研究材料是西苯蝗，其精原细胞中染色体巨大且清晰，便于观察，而雌性则不然。这直接导致了萨顿对染色体数目的错误统计：雄性是23条，而雌性是22条染色体（事实上雌雄细胞中都是24条染色体）。该结论影响并误导了他的导师，使得染色体理论的提出经历了一段漫长而曲折的道路。2．摩尔根的怀疑态度在这场漫长争论的初期，摩尔根与麦克朗位于不同的阵营中。尽管在不久的将来，前者会被誉为遗传学中的“染色体之父”。但在20世纪初期，摩尔根对“染色体决定性别”一直持有怀疑、甚至贬低的态度，这与他当时的研究方向有关。在成为遗传学家之前，摩尔根主要的研究方向是胚胎发育。当时该领域的热点为：为何相同的胚胎细胞，会在同一环境下，分化成截然不同的组织细胞？摩尔根支持渐成论而否认先成论的观点——“胚胎发育由细胞核内的染色体所主导”。1907年，摩尔根在《实验动物学》中总结出一系列胚胎发育的相关工作，并在讨论性别决定因素时，着重描述了非染色体因素（如受精卵中的细胞质）对性别的影响。此外，摩尔根还是实验学的崇尚者。他确信，相比单纯的形态学描述，精确的定量统计才是研究生物学的主要方法。因此，他怀疑并讨厌一系列“理论先于实验”的研究，例如萨顿假说、麦克朗的染色体理论以及魏斯曼的目的论等。1933年，在获得诺贝尔医学或生理学奖的发言辞中，摩尔根提到：“这是实验生物学的胜利”。言下之意，实验才是检验真理的唯一道路。这种对实验学的极端推崇在另一事件中表现得尤为突出。1903年，摩尔根在《进化与适应》一书中明确表示对孟德尔理论的支持。他认为孟德尔理论建立于扎实的豌豆杂交实验基础之上，并经过严谨的统计与分析，所得出的结论必然是可信的。然而，重复实验的失败，使得他开始怀疑孟德尔比例的适用范围。1904~1910年，摩尔根希望利用家鼠的花色、眼色等杂交实验来证实孟德尔的分离比例，然而结果并不尽如人意。在深褐色与黑色家鼠杂交实验中，少数子代呈现出融合遗传的特点——前半身为深褐色而后半身为黑色；无独有偶，另一组黑眼与粉红眼的杂交实验中，出现了一只眼睛为黑色，而另一只为粉红色的子代。上述结果让摩尔根多次公开质疑孟德尔的理论及其拥护者。正当摩尔根与孟德尔理论逐渐远离的同时，一种模式生物的兴起为遗传学的发展带来新的契机。3．果蝇杂交实验黑腹果蝇是研究遗传学的理想材料，这取决于它的较短的繁殖周期，在适宜的环境中，果蝇平均每个世代仅10d左右。在出现那只著名的白眼果蝇之前，摩尔根己经“浪费”2年多的时间用于果蝇的人工诱发突变实验，结果一无所获。1910年，一只特殊的白眼雄蝇出现在摩尔根的蝇室中。关于它的来源存在争议，但丝毫没有影响它在遗传学史上的地位。随后，为世人所熟知的几组果蝇杂交实验在短短2个月内完成，同年7月，摩尔根在《科学》杂志中发表了第一篇关于果蝇的论文：Sex-LimitedInheritanceInDrosophila。可能因为投稿时间过于紧促，该论文中的细节并不完美——例如标题中的限性遗传（sex-limited）很快因为白眼雌蝇的出现被改为伴性遗传（sex-related）。此外，摩尔根尝试在文中解释果蝇杂交实验的本质，其推理过程也被证实是错误的。但是，瑕不掩瑜，摩尔根最终还是抓住了真相：“决定眼色性状的R因子与决定性别的X因子始终在一起，从未分离”。毋庸置疑，遗传学的新时代将由此拉开帷幕。果蝇杂交实验中，经典的3：1遗传比例无疑证实了孟德尔理论的正确性。不仅如此，直至1912年底，摩尔根与他的学生们己经发现了40多种果蝇的突变性状，都无一例外地遵循孟德尔定律，这些实验数据让他重新成为孟德尔最坚定的拥护者。诚如加文•德比尔所述，“摩尔根及其同事所进行的大量的果蝇实验一扫过去之疑云，确证了孟德尔遗传定律之正确”。4．基因位于染色体上尽管在果蝇的首篇论文中，摩尔根依然坚持决定性别的是X因子，而不是染色体。但越来越多的实验证据表明X因子可能位于X染色体上。对此，摩尔根提出假设，“决定性状的基因远多于染色体数目，如果基因位于染色体上，那么一条染色体上的多个基因（性状）应该组合在一起，共同呈现孟德尔遗传规律”。那么，决定性状的基因究竟是不是位于染色体上呢？随着果蝇研究体系的日益成熟，真相逐渐浮现。正如摩尔根所想，40多种果蝇的突变性状可被归纳为三组连锁群，相同连锁群内的性状组合在一起，呈现相似的孟德尔比例。1913年，摩尔根的学生斯特蒂文特绘制出第一幅基因的分布图，他通过复杂且精确的统计，将基因交换的频率与基因在染色体上位置关系对应起来。简而言之，交换频率越大，则基因在染色体上位置相距越远。同年，基因位于染色体上的直接证据被摩尔根的另一位杰出的学生——布里奇斯所发现。1913年，布里奇斯在研究白眼雌蝇（XwXw）与红眼雄蝇（XWY）的杂交过程中发现，子代中不仅有正常的白眼雄性和红眼雌性果蝇，还出现令人疑惑的“例外”——白眼雌蝇。他推测例外的基因型为XwXwY，由雌配子产生过程中X染色体分离异常所致。显微镜下的核型鉴定发现，异常白眼雌蝇的体细胞中的确含有三条性染色体。这为白眼基因w位于X染色体上提供了最直接的细胞学证据。1915年，摩尔根及其同事合作出版《孟德尔遗传原理》，该书中提供了大量的实验证据与严谨的统计结果，证实基因在染色体上呈线性排列。据此，摩尔根被称为遗传学中的“染色体之父”，他所提出的连锁与交换定律，与孟德尔分离、自由组合定律一起被统称为遗传学的三大定律。例、有关基因在染色体上说法的正确的是（） A． 萨顿利用假说-演绎法，推测基因位于染色体上 B． 摩尔根利用类比-推理法，证明控制果蝇红、白眼的基因位于X染色体上 C． 非等位基因随非同源染色体的自由组合而组合说明核基因和染色体行为不存在平行关系 D． 染色体和基因并不是一一对应关系，一条染色体上含有很多基因解析：

孟德尔利用假说-演绎法于1866年进行的豌豆杂交实验，提出遗传定律；萨顿用类比推理法于1903年研究蝗虫的减数分裂，提出假说“基因在染色体上”；摩尔根利用假说-演绎法地1910年进行果蝇杂交实验，证明基因位于染色体上．A、萨顿利