第45章兽类生殖生理

雌兽生殖系统雌鹿的生殖器官由卵巢、输卵管、子宫、阴道、尿生殖前庭和阴门组成如图1.卵巢、2.输卵管、3子宫角.4.子宫颈、5.直肠.6.阴道、7.膀胱A.雌牛的生殖器官B.雌妈的生殖器官C.雌猪的生殖器官D.雌羊的生殖器官图雌兽的生殖器官1.卵巢鹿的卵巢呈菜豆形，色淡，表面光滑，位于骨盆腔前口处。以卵巢系膜悬于荐骨翼下方，后端以卵巢固有韧带连于子宫角，前端连于输卵管系膜。2．输卵管是位于卵巢与子宫之间的弯曲管道，前端扩大呈漏斗状，称输卵管伞。输卵管伞一侧边缘固着在卵巢前端，末端连于子宫角。3．子宫鹿的子宫为双角子宫，右子宫角弯曲呈螺旋形，比左角长且较粗。子宫体短，子宫颈壁很厚，粘膜层形成螺旋状皱褶，子宫颈管很窄小，其阴道部明显突入阴道内腔。子宫位于骨盆腔前部。4．阴道位于盆腔内，壁厚，前部阴道粘膜纵行的皱褶较高，表面被覆浆膜，后部表面为结缔组织外膜。5．尿生殖前庭位于直肠腹侧，前方以阴瓣与阴道为界，粘膜形成很多纵行的皱褶，侧壁上有一排前庭腺的开口，后方开口于阴门，在阴道口的下方有尿道开口。6．阴门位于肛门下方，由阴唇和阴蒂组成，阴唇位于两侧，阴蒂位于阴门裂内。阴门和肛门之间为会阴部。雄鹿的生殖器官雄鹿的生殖器官包括睾丸、附睾、输精管、尿生殖道、精索、副性腺、阴茎、包皮和阴囊如图.图雄兽的生殖器官A.雄牛的生殖器官B雄马的生殖器官C雄猪的生殖器官D.雄羊的生殖器官1.直肠.2.输卵管壶腹部.3.精囊腺.4.前列腺.5.尿道球腺.6.阴茎.7.S状弯曲.8.输精管.9.附睾头.10睾丸.11.附睾尾.12阴茎游离端.13内包皮鞘.14外包皮鞘.15龟头16.尿道突起.17.包皮息室1．睾丸和附睾鹿睾丸为长椭圆形，位于阴囊内，睾丸头向上与附睾头相邻，睾丸尾向下，由附睾韧带与附睾尾相连。附睾体位于睾丸后缘。2．输精管为附睾尾到尿生殖道的肌质管道。3．精索位于阴囊和腹股沟管内，呈上窄下宽的扁圆形体，内有动脉、静脉、神经、输精管通过。4．阴囊位于两股之间，腹壁向外突出的部分，阴囊茎不明显。5.副性腺鹿的副性腺有精囊腺、前列腺和尿道球腺。6．阴茎和包皮阴茎呈两侧稍扁的圆柱形体，表面被有白膜，内部由纤维组织和海绵体构成，阴茎头呈钝圆锥形；包皮位于脐孔后方约10cm处，四周有稀疏的长毛。7.尿生殖道与膀胱颈相连向后延长，分为骨盆部与阴茎部。末端开口于阴茎头尿道突。生殖激素的定义激素（hormone）是由动物机体产生、经体液循环或空气传播等作用于靶器官或靶细胞，具有调整机体生理机能的一系列微量生物活性物质。其中与动物性器官、性细胞、性行为等的发生和发育以及发情、排卵、妊娠、分娩和泌乳等生殖活动有干脆关系的激素，统称为生殖激素（reproductivehormone）。生殖激素的来源及分类（一）依据生殖激素的来源和功能分类生殖激素可分为以下三类：1．来自下丘脑的激素来自下丘脑的激素主要包括限制垂体合成和释放的促性腺激素释放激素以及促进子宫收缩和排乳的催产素。2．来自腺垂体和胎盘的促性腺激素其干脆关系到配子的成熟与释放，刺激性腺产生类固醇激素。3．来自两性性腺（即睾丸和卵巢）的性腺激素其对两性行为、其次性征、生殖器官的发育和维持以及生殖周期具有调整作用。（二）依据生殖激素的化学性质分类生殖激素可分为以下三类：1．多肽、蛋白质激素下丘脑的释放激素和腺垂体分泌的促性腺激素均属此类，此外，胎盘和性腺以及生殖器官外的其他组织器官也可分泌此类激素，多肽、蛋白质激素对性腺或乳腺的发育和分泌机能有干脆作用。2．类固醇激素类固醇激素主要由性腺分泌，对动物性行为和生殖激素的分泌有干脆或间接作用。3．脂肪酸类激素脂肪酸类激素主要由子宫、前列腺、精囊腺（前列腺素）和其他外分泌腺体（外激素）所分泌。上述激素的名称、来源、化学特性和主要生理功能等见表2－l。第一节雌兽的初情期、性成熟和初配适龄性机能的发育过程是一个从发生至苍老的过程。在雌兽性机能的发育过程中，一般分为初情期、性成熟期及繁殖机能停止期。各期的准确年龄依据种类、品系、饲养管理水平以及自然环境条件等因素而有所不同，即使同一种类或品系，也因个体生长发育及健康状况不同而有所差异。一初情期雌兽初次发情和排卵的时期：称为初情期（puberty）。它是性成熟的初级阶段．也是具有繁殖实力的起先的时期，此时的生殖器官仍在接着生长发育。初情期以前雌兽的生殖道和卵巢增长缓慢，随着雌兽年龄的增长而渐渐增大。此期间，雌兽卵巢上也具有生长卵泡，但经一段时间后闭锁退化而消逝，新的生长卵泡再次出现，最终又再闭锁退化，如此反复进行，直到初情期起先，卵泡才能生长成熟以至排卵。初情期后，随着血液中促性腺激素水平的提高促进了卵巢中的卵泡发育。同时由于卵泡的发育，所分泌的大量雌激素释放到血液中，刺激了生殖道的生长和发育初情期前的雌兽，因卵巢中没有黄体产生而缺少孕酮分泌。因为发情前须要少量孕酮与雌激素协调而引起发情，所初情期雌兽的发情往往表现为安静发情现象．即只排卵而不发情。各种哺乳动物初情期到来的早晚与种类、温度、环境、诞生季节及饲养管理水平有关（见表4－1）。表4－I各种雌性动物的生理发育期二、性成熟期性成熟是指野生动物初情期以后的一段时期，此时生殖器官已发育成熟．具备了正常的繁殖实力，则称为性成熟（sexualmaturlty）。但此时的生长发育仍在接着进行，尚未达到完全发育成熟阶段，故一般状况下不宜配种，以免影响雌兽本身和胎儿的生长发育。各种野生动物的性成熟期见表4－1。三．初配适龄雌兽的初配适龄应依据具体生长发育状况而定（表4－l），一般是在性成熟期以后，但在起先配种时的体重应不低于其成年群体平均体重的70％。四、繁殖实力停止期雌兽的繁殖实力有—定的年限，繁殖实力消逝时期称为繁殖实力停止期。繁殖年龄的长短因种类、饲养管理以及健康状况的不同而异。雌兽繁殖实力丢失后，便无饲养价值，应予以淘汰。雌兽的繁殖利用年限见表4－1。其次节卵子的生长与卵泡发育一、卵子发生雌性动物在胎儿阶段，卵巢皮质内的卵原细胞生长发育成为初级卵母细胞。初情期后，初级卵母细胞发生第一次成熟分裂、生长发育成为次级卵母细胞，在精子的刺激下，次级卵母细胞完成其次次成熟分裂，并快速与精子结合而受精形成合子。因此，卵子发生过程包括卵原细胞增殖、卵母细胞生长和卵母细胞成熟三个阶段。二、卵泡发育与排卵（一）卵泡的发育及其形态特点卵泡是位于卵巢皮质部，包袱卵母细胞的特殊结构。动物在诞生前，卵巢上便具备了大量原始卵泡，初生后随着年龄的增长而不断削减，多数卵泡中途闭锁而退化、死亡，只有少数卵泡发育成熟而排卵。初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，当发育到确定程度时，便退化萎缩。初情期后，在激素的调整作用下，卵巢上的原始卵泡逐步发育最终成熟排卵。卵泡发育（folliculardevlopment）是指卵泡由原始卵泡发育成为初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡的生理过程。三级卵泡与成熟卵泡的共同特点是含有卵泡腔（follicurantrum），因此被称为有腔卵（antralfollicle）。初级卵泡、次级卵泡和三级卵泡的共同特点是生长发育很快，表现在细胞分裂快速，体积增大明显，故常将这三种卵泡也称为生长卵泡。卵巢上的卵泡数量很多，每个卵泡均有同等发育潜力。但在单胎动物每个发情周期，一般只有其中一个卵泡发育成熟这个卵泡相对于其他卵泡具有发育上的优势性，通常称为优势卵泡（dominantfollicle,DF)。其他卵泡则称为劣势卵泡或从属卵泡(subordinatefollicles,SF)。（二）排卵和排卵类型成熟的卵泡裂开即发生排卵。排卵率（一次发情中两个卵巢排出的卵子数）在不同的动物之间差异很大，如亚洲象、斑马、马鹿、野牛等一般每次只排一个卵子，个别者也有排两个的，东北虎、黑熊、野猪、水貂、狐狸、貉子等每次则能排5－25个。在多胎动物中，若摘除一个卵巢，剩下的卵巢其代偿实力则增加，明显增加排卵数目，但一般不超过两个卵巢排卵数目的总和。动物的排卵类型大致分为自发性排卵和诱发性排卵两种。1．自发性排卵卵泡成熟后便自发排卵和自动生成黄体为自发性排卵（spontaneousovulateon).这种类型又分为两种状况：一种是发情周期中黄体的功能可以维持到确定时期，且具有功能，如羚牛野猪、斑马、岩羊等属于这种类型；二是除非交配，否则形成的黄体不具备功能性，小鼠属于这种类型，假如小鼠未交配，黄体几乎无分泌孕酮的功能，则发情周期很短（5d）；如交配而未孕，黄体功能期较长，使发情周期延至12d左右。2．诱发性排卵通过交配或子宫颈受到刺激才能排卵为诱发性排卵（inducedovulateon）。在发情季节中，卵泡有规律地成熟和退化，如交配、输精或注射LH(黄体激素)等皆可引起成熟卵泡排卵。水貂、马鹿、骆驼等动物属于此类型。3．排卵过程和机理(1)排卵过程卵泡在排卵过程中要经过一系列的变更．首先要完成卵母细胞胞质和核的成熟．卵丘细胞团中间出现空腔，卵丘颗粒细胞彼此渐渐分别，只剩下卵母细胞四周的颗粒细胞，即为放射冠。最终卵母细胞从颗粒层细胞中释放出来，并在促性腺激素峰后约3h重新起先成熟分裂，这个过程称为核成熟，于排卵前lh结束，并排放出第一极体。此时由于卵泡液的增加，卵泡膜变薄卵泡外膜细胞发生水肿，纤维蛋白水解酶活性提高，在酶的作用下卵泡膜进一步变薄，卵泡顶端的上皮细胞脱落。顶端壁不断变薄最终形成排卵点，在卵巢的神经肌肉系统的作用下，卵泡自发性收缩频率增加而使卵泡裂开。（2）排卵机理排卵是一个困难的过程，虽然准确的机理尚不特别清晰，但近年来探讨取得了较大的进展，很多探讨表明排卵由激素及卵泡局部活性物质参与调整。①促性腺激素的作用：②类固醇激素的作用。③前列腺素PG的作用④蛋白溶解酶的作用：三、黄体的形成与退化成熟的卵泡裂开排卵后，由于卵泡液被排空，形成的卵泡腔内产生了负压，而使卵泡膜的血管发生裂开，血液积聚于卵泡腔内形成凝块，裂开口呈火山爆发口样，并且也为红色，故称为红体。此后颗粒层细胞增生变大，并吸取类脂质而变成黄体细胞，同时卵泡内膜分生出血管，布满于发育中的黄体，随着这些血管的分布，含类脂质的卵泡内膜细胞移至黄体细胞之间。并参与黄体形成。黄体细胞增殖所须要的养分来源于血管供应。雌兽如未配种或配种后未孕，此后黄体渐渐退化，此时的黄体称为性周期黄体或称假黄体；如妊娠，则黄体始终维持到雌兽接近分娩前，此时的黄体称为妊娠黄体或称真黄体。在整个妊娠期中，黄体持续分泌孕酮，以维持妊娠。到妊娠快结束时才退化。但马例外，其黄体常在妊娠160d左右发生退化，维持妊娠所需的孕酮则来源于胎盘。在黄体退化时，颗粒层细胞退化得很快，表现在细胞质空泡化及胞核萎缩。随着血管的退化，黄体的体积渐渐变小，颗粒层黄体细胞渐渐被成纤维细胞所取代，最终整个黄体被结缔组织所代替，形成一个瘢痂，称为白体。大多数白体存在到下一个周期的黄体期，此时功能性黄体与退化的白体共存。一般规律是第三个发情周期，白体仅有疤痕存在。第三节雌兽的发情周期一、发情周期的概念和类型（一）发情周期的概念1发情雌兽达到确定的年龄时，由卵巢上的卵泡发育引起的、受下丘脑一垂体——卵巢轴系调控的一种生理现象称为发情（estrus）。2发情周期。雌兽自第一次发情后，假如没有配种或配种后没有受胎，则每间隔确定时期便起先下一次发情．如此周而复用地进行，直到性机能停止活动的年龄为止。这种周期性的活动，称为发情周期（estrouscycle）。计算发情周期的时间，是从前次发情起先至下一次发情起先、或者从前次发情结束到下一次发情结束所间隔的时间。各种动物的发情周期长短不一，同种动物内不同品系以及同一品系不同个体，发情周期都有所不同。大象的发情周期平均为42d，（二）发情周期的类型哺乳动物的发情周期主要受神经内分泌所限制，但也受外界环境条件的影响，由于各种哺乳动物所受的影响程度不同，表现也各异。但各种动物发情周期类型基本上可分为两种。1.季节性发情期这一类型的动物，只有在发情季节期间才能发情排卵。在非发情季节期间，卵巢机能处于静止状态。不会发情排卵，称之为乏情期。有的哺乳动物在发情季节期间有多次发情周期，称为季节性多次发情，如马鹿、角马、羚牛等；有的在发情季节期间，只有一个发情周期，称为季节性单次发情，如狐狸和貉子.2非季节性发情周期这一类型的动物，无发情季节之分，常年均可发情，如猪、牛、湖羊以及小尾寒羊等。哺乳动物的发情周期之所以有季节性，是长期自然选择的结果。哺乳动物在未驯化前，处于原始的自然条件下，只有在全年中比较良好的气候环境条件下产仔，才能保证其所生的幼仔能够存活。例如，马鹿的发情季节为秋季，妊娠期为8月，则分娩季节在春季5-6月份，这有利于幼鹿成活；哺乳动物的发情季节并不是固定不变的，随着驯化程度的加深，饲养管理条件的改善，限制光照等可使发情周期发生确定程度的变更，甚至可以变成无季节性。三影响发情周期的因素雌性动物发情后，假如配种受精，便起先妊娠，发情周期自动终止。假如没有配种或配种后未受胎，便接着进行周期发情。影响雌性动物发情周期的因素很多，包括遗传因素、环境因素、饲养管理水同等。（一）遗传因素

遗传因素是影响发情周期的主要因素。不同动物种类、同种动物不同品系以及同一品种不同家系或不同个体间的发情周期长短各异。对于季节性发情的动物，只有在发情季节才有发情周期出现，不同动物或同种动物不同品系，在发情季节的发情周期长短和周期数有差异（二）环境因素1光照光照时间的变更对于季节性发情动物发情周期的影响比较明显。某些动物在长日照（白天时间渐渐延长的季节）或人工光照条件下，可提早发情或提高产蛋率，这些动物通常称为长日照动物。貂、狐狸即是如此。鹿的发情季节发生于光照时间最短的季节，即秋分至春分季节（图3－8），所以称为短日照动物。通常，光照对长日照动物的发情具有刺激作用，而对短日照动物的发情则具有抑制作用。2气温顺湿度气温几乎对全部动物的发情都有影响，适宜的温度促进雌性动物发情。猪、牛、水牛、羊等动物对高温环境特殊敏感，高温可以抑制动物的发情尤其是在南方地区，高温往往伴随着高湿气候，温度高、湿度大，不利于机体的散热，这会加剧对雌兽发情的影响程度。（三）饲养管理水平饲养管理水平对发情的影响，主要体现在养分水平及某些养分因子对发情的调控上。一般来说，适宜的饲养管理水平有利于动物的发情，饲养水平过高或过低，导致动物过肥或过瘦，均可影响发情。对于季节性发情的动物，饲养水平对发情的影响更为明显。例如，水貂在发情季节到来之前的适当时期，如加强饲养管理并进行补饲，不仅可以适当提早发情，而且可以增加产仔率。又如雌狐在饲养管理水平较高的状况下，可使发情季节提前起先，延期结束；相反，若长期饲料供应不足或养分成分搭配不合理，造成养分不良，则发情季节起先较迟，结束较早，即缩短了发情季节。第五章雄兽生殖生理第一节雄兽的性机能一、初情期、性成熟和适配年龄（一）初情期（puberty）指雄兽第一次释放出具有受精实力的精子的年龄。初情期标记着雄兽起先具有生殖实力，但繁殖率比较低。一般在初情期来临之后，哺乳动物要持续几周以上，才可达到正常的繁殖水平。在初情期生理阶段，雄兽的生殖器官和身体发育虽然特别快速，但其生殖机能、生殖器官和身体发育还远未完成。因此生产实践中应将雄雌兽分群饲养，防止幼兽随意交配和生殖，并且留意青年雄兽的养分需求，充分满足其快速生长发育对能量、蛋白及其他养分元素的需求，为雄兽的提早利用和生殖机能的充分发挥奠定良好的基础。（二）性成熟性成熟（sexualmaturity）是继初情期之后．动物生殖器官已发育完全，具备了正常繁殖实力的时期。通常雄兽性成熟要比雌兽晚些，性成熟是生殖实力达到成熟的标记，对于多数野生动物来说，身体的发育尚未达到成熟，必需再经过一段时间才能完成这一过程。体成熟是指哺乳动物基本上达到生长完成的时期。性成熟到体成熟须经过确定的时期，在这个时期假如生长受阻，必定持续体成熟时间。（三）适配年龄适配年龄是雄兽适合起先配种的年龄，依据雄兽自身发育的状况和运用目的人为确定雄兽用于配种的年龄阶段。一般在性成熟期稍后一些，体重达到其成年体重的70％左右起先配种，过早配种不利雄兽身体的发育，又影响其繁殖机能和运用年限，会导致运用寿命短。由于种类、身体发育状况及环境、个体差异、饲养管理等不同，确定配种的最佳时间要敏捷驾驭，一般在性成熟末期或更迟些。二、性行为（一）性行为性行为（sexualbehavior）指两性动物为确保受精妊娠和物种的持续所表现出的一系列的行为活动而相互吸引，最终完成两性结合。雄兽性行为按确定程序表现出来，主要包括求偶、勃起、爬跨、交配、射精及交配结束等过程，又称为性行为链（sexualbehaviorchain)，也称性行为序列。雄兽正常的性行为序列是顺当完成交配和采精的必要条件。（二）性行为的调整性行为是在神经、激素、感觉器官和外激素等因素的共同作用下产生的、并相互协调促进。性激素为性行为的启动供应了生理信号，通过中枢神经系统的处理引起性行为。雄兽的感觉器官则可通过刺激性激素的分泌或干脆的神经反射，调整和支配性行为的发生。（三）影响性行为的因素性行为不仅受遗传因素，而且也受到雄兽的生活环境、生理状态以及以往的交配阅历。社群地位及交配前的性刺激等因素的影响。1遗传因素不同品种和个体间的性行为有很大差异。如乳用品种的雄牛比肉用品种雄牛性行为活跃；轻型马比重型马的性反应更为灵敏、快速；约克夏雄猪采精训练比杜洛克简洁等。2环境因素季节和气候条件对雄兽性行为有明显影响。在配种季节，雄兽的性行为相应活跃；而燥热的夏季和寒冷的冬季，精液品质和采精实力会显著降低，性行为会受到不同程度的抑制。3生理状态一般健康无病的雄兽都有正常的性行为表现，而养分不良、配种负荷过重、患有慢性疾病的雄兽和养分过度、身体肥胖的雄兽难于表现正常的性行为。4社群地位（socialrank）在自然条件下，雄兽因性刺激而发生争斗并确定其社群地位。处于优势的雄兽可以占有更多的发情雌兽，劣势的雄兽常常得不到交配。这往往造成某些繁殖力强的雄兽在社群地位高的雄兽威慑下，其性行为和配种实力被抑制。5管理因素异性接触对雄兽性行为发展和表现起着重要作用，初情期前同群饲养，有促进性行为表现的作用。而某些长期隔离饲养的雄兽，初次配种时，往往会出现因胆怯 、迟疑、性行为链不完整而难于完成交配的现象，它们需经训练才能有完整的性行为序列，完成交配。对于断奶后同性饲养的雄兽，并不影响其后的性行为表现，这与幼年期异性或同性间的性行为实践和性阅历有关。对雄兽在交配或采精过程中的错误操作和粗暴管理睬引起雄兽拒绝交配或缺乏性行为，出现性抑制或阳痿。6配种前的性刺激在雄兽交配和采精前，通过感觉的性刺激，可加强雄兽的性行为表现。如雄牛在采精前，视察其他雄牛采精10min，再进行采精可得到志向的效果。采精时，随时调换新的发情雌兽作台兽或用其他雄牛作台兽可顺当完成采精。7交配频率（servingfrequency）交配频率指确定时间内，雄兽与雌兽交配（或采精）次数，也称为交配实力（servingfrequency）。牛、羊的交配实力一般高于马、猪。若不加以限制雄兽的交配频率，将影响其繁殖力和雌兽的受胎率。因此，应制定雄兽适宜的配种负荷和严格采精频率的制度其次节精子的发生及精子的形态结构一、精子的发生精子的发生是指精子在睾丸精细管内形成的过程。雄兽自初情期起先，直至生殖机能衰退。在整个生殖年龄，睾丸的精吸管上皮总是在进行着生精细泡的分裂和演化，使精子不断产生和释放，而同时生精细胞也不断地得到补充和更新。精子发生过程包括的有丝分裂、精母细胞的成熟分裂、精细胞变形和精子形成等四个发育过程。二、精子的成熟和排放（一）精子的成熟精子在睾丸产生后并不具有运动实力和受精实力。须要在通过附睾转运到输精管的过程中，经验一个成熟的过程，获得与卵子受精的实力。附睾是精子贮存与成熟的器官，大多数哺乳动物的精子由附睾头到附睾尾的运行时间为l－2周，如牛为7d，绵羊13d，猪12d，人12d等，这个时间为精子成熟的过程时间。精子的成熟涉及到某些形态和机能的变更，包括体积略微缩小、原生质滴的后移和脱落、运动实力和运动方式、受精实力的变更，以及代谢方式及膜的通透性变更等。1．精子形态和结构的变更精子通过附睾的过程中，发生明显的变更，如下：（1）原生质脱水浓缩，顶体和头部略有收缩。（2）附着于精子颈部的原生质滴渐渐后移到尾部的中段，最终脱落。（3）精子核中DNA与鱼精蛋白结合的紧密程度不断提高，DNA的细胞化学染色相应减弱，这可能对DNA具有爱护作用。（4）蛋白质与硫氢基结合削减，与二硫键结合相应增加，这种变更可发生在精子的诸多部位。这些变更不仅对核具有爱护作用，且有利于精子尾的坚挺和向前运动。2精子运动实力和方式的变更精子在成熟过程中，细胞内cAMP的含量不断增加，可提高精子的运动实力，而对cAMP含量增加有抑制作用的磷酸二酯酶的浓度自附睾头至尾部明显降低。因而，精子运动实力可能与cAMP的含量及磷酸二酯酶的活性有关。精子运动方式发生变更，附睾头的精子只是原地摇摆或转圈运动，到尾部后获得了直线前进运动的实力，这种运动方式是精子受精实力的重要指标。3代谢方式的变更精子在睾丸内主要靠糖酵解的方式供应能量。附睾中果糖和葡萄糖的含量很低，精子的密度大，主要靠分解来自睾丸液和附睾液中的乳酸，供应精子所需的能量。4精子膜的变更精子在附睾内成熟的过程中，精子的膜既要为受精做准备，又要抑制受精实力的过早释放。通过附睾的精子膜的结构变更虽然已达到受精的要求，但只是一种潜能，精子的膜往往被某些物质所覆盖，使其受精的潜能暂不能发挥，只有在发情雌兽的生殖道内或体外处理完成获能过程，才能与卵子受精。精子膜的通透性变更，使Na+外排及K+内渗，形成精子内K+高Na+低。精子表面负电荷增加，使精子不发生凝集现象，利于在附睾内贮存。精子质膜蛋白成分有变更，有些蛋白质在成熟过程中丢失或被掩盖，又有些蛋白质在质膜上出现，附睾分泌的多种糖蛋白附着在精子表面。（二）精子的贮存和排放附睾内的精子主要贮存于附睾尾。占总量的70％。而输精管内只有2%。附睾内温度低于4－7℃，呈弱酸性（PH值6.2－6.8），对精子运动有抑制作用，动物精子在附睾尾贮存时间一般为30－60d。接受结扎输精管的试验证明：雄牛和雄兔的精子在附睾内存活的时间分别且为60d和38d。附睾内贮存过久的精子有些会变性、分解被吸取，而另一部分经尿液排出。长时间不采精或不配种的雄兽其精液中退化、变性的精子含量会明显增加。精子的排放是当雄兽交配或采精的一瞬间，精子从附睾出来，同时将附性腺分泌的液体混合进去的过程，这一过程是困难有序的神经反射。一.精子的代谢(一)精子的糖酵解作用(二)精子的呼吸作用(三)精子对脂类的代谢(四)精子对蛋白质和氨基酸的代谢第四节、精子的生理特性二.精子的活动力活动力是指精液中精子的活动实力。这些活动的精子以不同运动形式出现．在显微镜下可以清晰地视察其活动状态。活率专指直线前进运动的精子占总精子数的百分数，这也是精液品质检查时评定精液品质的一个指标。（一）精子的运动方式1直线前进运动精子沿其长轴旋转并按直线向前运动，其尾端用慢镜头能见到有规则的划成“8”字型。2．圆周运动（旋转运动）精子沿圆周轨道做旋转运动。3原地摇摆精子原地摇摆不变更原来位置。以上三种精子运动方式中，只有前进运动的精子才是正常精子，具有受精（二）精子运动的特点精子在液体中或在雌性生殖道中的运动具有独特的形式。1.向逆流性在流淌的液体中，精子表现向逆流方向游动，而且其速度也随液体流速而增加。2向触性当精液或稀释液中有异物存在时，如上皮细胞、空气泡等，精子有向异物边缘运动的趋势。3向化性精子对某些化学物质有较强的趋向性，这可能和在受精过程中，精子对卵子有定向性相关。（三）精子运动的速率精子射出后，马上起先活泼运动，但精子运动的速率受精液射出时间、温度、液流、精子密度、粘度等的影响。通常在37－38℃温度条件下，精子运动速度最快，如牛为94－113um/s，羊为200－25um/s，马为87um/s，人为75－l00um/s。三、精子的凝集特性精子的凝集现象通常表现为几个或多个精子头对头或尾对尾凝集在一起，致使精子失去前进运动的实力，造成精液品质下降。其产生的主要缘由是，一方面是在精液稀释、保存处理过程中的不适当操作，或稀释液中某些化学成分、生物化学指标不能适应精子生理需求，使精液PH值、渗透压变更及精子受到低温打击等引起精子脂蛋白膜破坏，从而使精子凝集；另一方面，精子及某些副性腺分泌物、稀释液中的卵黄具有确定抗原性，可诱导雌性机体产生抗精子抗体，抗精子抗体抑制精子运动，从而使精子凝集。第五节外界因素对体外精子的影响一、温度体外保存的精子，一般在37－38℃温度下，在确定时间内可保持正常的代谢和运动状态。高于此温度，精子的活动实力和代谢作用加强，但也加速了精子的苍老和死亡过程，精子表现异样地激烈运动，55℃左右瞬时死亡。精子在体外保存，一般比较适应低温环境，当精液经过适宜的稀释、缓慢的降温处理后，在0－5℃温度下，精子的代谢活动和运动实力受到抑制，使之产生假死或休眠状态，当温度复原时精子仍保持活动实力。精子的这种由假死状态复原正常活动的现象称为精子复苏。假如精液从37－38℃急剧下降至10℃以下时（温差超过20℃），精子受温度冲击后，即使当温度再回升到37－38℃，仍呈现不行逆地丢失活动实力，这种现象称为精子的