第九章群落的动态解析

第九章群落动态一、生物群落的内部动态1、季节变更2、年变更：生物群落的年变更是指在不同年度之间，生物群落常有的明显变动。但是这种变动只限于群落内部的变更，不产生群落的更替现象，通常将这种变动称为波动(fluctuation)。不明显波动摇摆性波动偏途性波动二、生物群落的演替1、群落演替的基本概念（1）群落演替(communitysuccession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。（2）演替系列(successionsere):按依次发生的一系列群落称演替系列。（3）先锋种(pioneerspecies)和先锋群落(pioneercommunity):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在确定结构和功能的群落称先锋群落。（4）演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与四周环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最终的演替系列阶段称演替顶极；演替最终阶段的群落称顶极群落。2、演替的类型依据演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替：以地质年头计长期演替：几十到几百年快速演替：几到十几年按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替：始于裸地次生演替：始于次生裸地按基质性质，可以分为：水生演替：如池塘起先旱生演替：如岩石表面起先按限制演替的主导因素，可分为：内因性演替：生物与环境相互作用而致。外因性演替：纯由外界环境引起。按群落代谢特征，可分为：自养性演替：生产大于呼吸异养性演替：呼吸大于生产经典的演替模式一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木发生在弃耕地上的群落演替：群落演替的实例—从湖泊演替为森林一个湖泊经验一系列演替后，可以演化为一个森林群落，大体要经验以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）袒露沙丘固沙草本植物（滨草Ammophilabreviligulata、沙拂子茅Calamovilfalongifolia）固沙灌木(沙李Prunuspumila、沙柳Salixspp.、三角杨Populusdeltoides)松柏林黑栎林栎－山核桃林山毛榉－槭树林群落演替的实例—从裸岩演替到森林在裸岩的演替基质上，假如当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：地衣阶段苔藓阶段草本植物阶段灌木阶段森林阶段群落演替的实例—橡果上的异养演替橡树果供应了生物群落演替的基质象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为养分；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。3、顶极群落（1）顶极群落的特征（2）演替顶极学说（1）顶极群落的特征顶极群落的能量学特征≥１高低高线状，牧食为主＝１低高低网状、腐食群落特征演替中群落顶极群落群落能量学总生产量／群落呼吸(P/R)总生产量／生物量(P/B)单位能流维持的生物量(B/E)群落净生产量食物链顶极群落的结构和生活史特征群落结构有机质总量无机养分物种多样性生化多样性层次和空间异质性生活史生态位特化生物大小生活周期少生物外低低简单宽小短、简单多生物内高高复杂窄大长、复杂群落特征演替中群落顶极群落顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征物质循环无机物质循环生物与环境的物质交换腐屑在养分物再生中的作用内稳定性内部共生养分保持抗干扰实力熵信息开放快不重要不发达差弱高少封闭慢重要发达好强低多群落特征演替中群落顶极群落（2）演替顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候确定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，全部的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由确定的环境条件所限制和确定的，如土壤的湿度、土壤的养分特性、地形和动物活动等。顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953)自然群落是由很多环境因素确定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在渐渐变更的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地渐渐地变更的，它们彼此之间是难以彻底划分开。因而形成连续的顶极类开进，构成一个顶极群落连续变更的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫优势顶极，相当于单元顶极的气候顶极。4、影响群落演替的因素（1）非生物因素（2）生物因素（3）人为因素（1）非生物因素气候因素：气候顶极土壤因素：土壤顶极地形地貌因素：地形顶极火烧:火烧顶极洪涝（2）生物因素群落内物种的生命活动植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内和种间的关系：动物顶极（3）人为因素逆行演替:在不利的自然因素和人为因素（如污染和过牧）干扰下，生物群落的演替也可以向反方向进行，使群落渐渐退化，使群落的结构简洁化和群落生产力下降。偏途演替：人为因素影响下，群落演替依据不同于自然发展的道路进行，这种演替称为偏途演替。5、演替的机制（1）经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；前一阶段群落中的物种活动促进了下一阶段物种的建立。（2）个体论演替观:Egler(1952)提出初始物种组成确定群落演替系列中后来优势种的学说，Connell和Slatyer(1977)提出了3种可能的物种取代机制：促进模型(facilitationmodel)抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动变更了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的旺盛；因此物种替代有依次性，可预料和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的依次，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上确定于个体的生活史对策，因而难以预料。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是确定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预料的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之间，认为物种替代确定于物种的竞争实力。先来的机会种在确定演替途径上并不重要，任何物种都可能起先演替，但有一些物种竞争实力优于其它种，因而它最终能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推动是取决于后来入侵还是初始物种的渐渐削减，可能与起先的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居全部生长到成体的物种能定居定居的首批物种变更环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于全部物种最终存留的物种是不再使环境有利于其它物种最终存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变更，而其它物种无法耐受最终存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替起先促进耐受抑制顶极顶极顶极（3）其他演替理论适应对策演替理论(adaptingstrategytheory)该理论是Grime(1989)提出来的，他通过对植物适应对策的具体探讨，提出了植物的3种基本对策：R-对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C-对策种，生存于资源始终处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S-对策种，适应于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的实力强，叫做耐胁迫种。Grime(1988)提出，R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预料的。一般状况下，先锋种为R-对策，演替中期的多为C对策，而顶级群落中的种则多为S-对策种。资源比率理论（resourceratiohypothesis)该理论是Tilman(1985)基于植物资源竞争理论而提出来的。该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率变更时，因为种的竞争实力不同，组成群落的植物种也随之变更。因此演替是通过资源的变更而引起竞争关系变更而实现的。该理论与促进作用学说有很大相像之处。等级演替理论(hierarchicalsuccessiontheory)该理论是Piclett等(1987)提出来的，他们以此理论为基础，提出一个关于演替缘由和机制的等级概念框架，称之为缘由等级系统。