发育生物学研究生考试总结

名词解释

1.获能2(capacitation)：指射出的精子在若干生殖道获

能因子作用下，精子膜发生一系列变化(如吸附于精子膜表

面精清蛋白的去处、膜表面蛋白的重组等)，进而产生生化

和运动方式的改变。P118

2.卵母细胞的激活(oocyteactivation)：成熟卵母细胞

处于休眠状态，表现为代谢降低，蛋白和核酸合成大幅的降

低，其中DNA的合成完全停止。经精子刺激，成熟卵从休眠

状态进入活动状态，显示出的最早系列事件总称“卵母细胞

激活”

3.神经崎2(neuralcrest)：脊椎动物胚胎发育中的一种

过渡性结构，是在神经管建成时位于神经管和表皮之间的一

条纵向的细胞带。神经幡来源于外胚层，由于其重要性而有

时被称为第四胚层。神经崎细胞起源于神经管最靠近背部的

区域。神经幡细胞广泛迁移，产生各种类型的分化细胞。

4.诱导2(induction)：胚胎一部分细胞对另一部分施加影

响，并使后者沿着一条新途径分化的作用称诱导。

5.细胞分化2(celldifferentiation)：是指多细胞有机

体的细胞从简单、原始的状态到复杂和异样化的方向发展的

过程，是通过细胞分裂产生结构和功能有稳定差异的过程。

6.特化(specification)：当一个细胞或者组织放在中性

环境中培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发育命

运已经特化。

7.决定(determination)：当一个细胞或者组织放在胚胎

另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织发

育命运已经决定。

8.初级胚胎诱导(primaryembryonicinduction)：经典

实验胚胎学认为，在原肠形成时脊索中胚层诱导其表面覆盖

的外胚层行成神经板，继而形成神经管的现象为初级胚胎诱

导。P193

9.镶嵌型发育'(mosaicdevelopment)：如果在发育早期

将一个特定裂球从整体胚胎上分离下来，它就会形成如同其

在整体胚胎中将会形成的结构一样的组织，而胚胎其余部分

形成的组织会缺少分离裂球所能产生的结构，二者恰好互

补，这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式为“镶嵌型

发育“。

10.调整型发育(regulativedevelopment)：对细胞进行

有条件特化的胚胎来说，如果在发育早期，将一个分裂球从

整体胚胎上分离下来，剩余胚胎中某些细胞可以改变发育命

运，填补分离掉的裂球所留下的空缺，仍形成一个正常的胚

胎，这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式为“调整

型发育”。

11.次级诱导(secondaryinduction)：通过一种组织与另

一种组织的相互作用，特异地指定它的命运。

12.三级诱导(tertiaryinduction)：次级诱导的产物又

作为诱导者，通过相互作用诱导相邻细胞。

13.容许性相互作用(permissiveinteraction)：在这里

反应组织含有所有要表达的潜能，它只需要一个环境允许它

表达这些特性。虽然它的表达需要某些刺激，但这不能改变

它的后生性发育方向。P206

14.指令性相互作用(instructiveinteraction)：这种

相互作用改变反应组织的细胞类型。在这里反应组织的发育

潜能不稳定，其他发育方向和过程取决于接受的诱导刺激的

类型。P206

15.感受性(competence)：即反应组织以一种特意方式对

诱导刺激起反应的能力。总是和特殊的刺激及相应地反映有

关，其本身是一种分化的表型，从空间和时间上区别细胞，

并能通过实验进行研究分析。

16.生殖质“germplasm)：由蛋白质和RNA组成，定位于

卵质的特殊区域，具有生殖质的细胞将分化成为原生殖细

胞。P390

17.异染色质2(heterochromatin)：在细胞周期中，间期、

早期或中、晚期，某些染色体或染色体的某些部分的固缩常

较其他的染色质早些或晚些，其染色较深或较浅，具有这种

固缩特性的染色体称为异染色质。

18.细胞凋亡(apoptosis)：细胞凋亡是指为维持内环境

稳定，由基因控制的细胞自主的有序的死亡。

19.顶体反应(acrosomalreaction)：精子释放顶体酶，

溶蚀放射冠和透明带和使精子膜成分重新分配、暴露或被修

饰的过程称顶体反应。

20.原条2(streak)：来自上胚层的中胚层细胞内移进入

囊胚腔及上胚层后端两侧细胞中央迁移导致的胚胎后端上

胚层细胞层加厚并不断变窄向前运动所形成的结构。

21.神经板(neuralplate)：中线处预定神经外胚层即外

胚层中线处细胞形态发生改变，细胞纵向变长加厚形成的结

构。

22.转录因子卜(transcriptionfactor)：基因调控的反

式作用因子，是能与启动子和增强子结合的蛋白质。转录因

子既含有特异性DNA结合域，又含有能与启动子或增强子结

合并刺激基因转录的结构域。P73

23.胎盘(placenta)：主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团

形成的中胚层细胞发育而来的专司吸收母体营养的婴儿器

官。

24.生发泡(germinalvesicle)：在双线期，初级卵母细

胞核开始积极的合成活动，核的体积也迅速扩大，此时的细

胞核往往称为生发泡，在生发泡中，染色体改变了原先的紧

密螺旋状态，开成了大量的环，这种状态的染色体称为灯刷

染色体。此时，细胞核中还出现大量的核仁。

25.合子：在原核迁移至卵子中央后数小时，雌雄原核核膜

破裂，来自两个配子的遗传物质融合在一起形成的称为合

子。

26.孤雌生殖2(parthenogenetic)：有些动物种群卵子发

生中减数分裂发生明显的变化，以致于产生二倍体的配子，

不需要受精就能够发育。P400

27.同源异型基因(homeoticgene)：一类含有同源框

的基因。在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形成

具有重要的调控作用。

28.组织者(organizer)：能够诱导外胚层形成神经系统，

并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分。

29.脊索(notochord)：脊索是与神经管诱导形成以及前

后轴建立有关的临时器官。P177

30.细胞外基质(extracellularmatrixc,ECM)：由动物细

胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子,

主要是一些多糖和蛋白，或蛋白聚糖。这些物质构成复杂的

网架结构，支持并连接组织结构、调节组织的发生和细胞的

生理活动。

31.皮质反应(corticalreaction)：精细胞与卵细胞的细

胞质膜融合时激活了卵细胞的磷脂酰肌醇信号转导途径，使

定位于卵细胞胞质外周的皮质颗粒与卵细胞质膜融合释放

内容物(酶类)，并快速分布到整个卵细胞的表面，阻断多

精受精的现象。

32.神经胚(neurula)：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形

成神经管的过程称为神经胚形成，而正在进行神经管形成

的胚胎称为神经胚。P169

33.嵌合体(chimera)：一种含有两种以上基因型组织的机

体，可能是基因突变、染色体异常分离或移植的结果。

34.次级卵泡：原始卵泡发育为初级卵泡，初级卵泡继续

生长为次级卵泡，卵泡体积更大，卵泡细胞增至6~12层，

细胞间出现一些不规则的腔隙，并逐渐合成一个半月形的

腔，腔内充满卵泡液。

35.细胞滋养层(cytotrophoblast)：胚泡滋养层内层有丝

分裂活跃的细胞层，形成初级绒毛。胚胎通过绒毛从母血中

吸收营养并排出代谢废物。

36.顺式调控元件：真核生物DNA的转录启动子和增强子等

序列，合称顺式作用元件。

36.核内异质RNA(hnRNA)：由于转录模版不同，细胞核

前体RNA的长度和性质差异较大，所以核RNA又称核内异

质RNAoP81

37.激素效应元件：能与激素受体蛋白特异性结合的DNA

序列。P76

38.P0U蛋白：由同源异形结构域和第二个DNA结合区，

共同构成P0U结构域，具有P0U结构域的蛋白称为P0U蛋

白。P74

39.同源异形框基因：同源异形基因都是具有同源异型框

的序列，但是含有同源异性框的基因除了同源异形基因外,

还有一些不产生同源异形现象的基因统称为同源异形框基

因。P73

40.沉默子：一类对基因的转录起抑制作用的增强子。P72

41.异染色质化：机动型异染色质在某些情况下DNA序列

折叠压缩的情况可以发生改变，成为常染色质并具有转录

活性；而在另一些情况下又可以转变成为异染色质失去转

录活性。这个现象称为异染色质化。P61

42.转化：由已分化的细胞转分化为其他细胞类型的现象。

P56

43.转决定：已决定的细胞未按其命运分化成为一定的器

官，而分化成其他器官的现象称为转决定。

44.染色体消减：第一次卵裂形成的动物极裂球在下一次

分裂开始前，染色体两端裂解成数十个小片段，散落到细

胞质中，不再加入到新形成的细胞核中，因而失去了很多

基因的现象。P37

45.大裂球：D裂球由于极叶物质的并入，而比其他3个

裂球都大，故称为大裂球。P36

46.胞质定域：形态发生决定子在卵质之中呈一定形式分

布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时，

分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。这一现象称

为胞质定域。P33

47.形态发生：不同表型的细胞构成组织、器官，建立结

构的过程。P2

48.图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序

空间结构的过程称为图式形成。P3

49.胚盘：鱼类、爬行类和鸟类等的受精卵在无卵黄的动

物极经过不完全卵裂形成的细胞盘，此区域的细胞群将来

发育成胚胎。

50.紧密化(compaction)：哺乳动物在第三次卵裂后，形

成的卵裂球突然挤在一起，卵裂球之间的接触面增大，形

成一个紧密的细胞球体而把球的内部封闭起来。

51.雄原核：当精子的细胞核进入卵子中后，精子的细胞

核破裂，染色质浓缩，核膜重新形成，这时的细胞核称为

雄原核。染色质中的组蛋白被卵子细胞中的组蛋白所取代。

52.配子发生：生殖细胞以后迁移到性腺中进一步把分化

成为配子，这个过程称为配子发生。P5

53.卵裂：受精后，受精卵立即开始一系列迅速的有丝分

裂，分裂成许多小细胞即分裂球，这个过程称为卵裂。P3

54.分化：从一个单细胞受精卵通过细胞分裂和分化产生

肌细胞、表皮细胞、神经细胞及血细胞等所有的细胞表型。

这些细胞差异性产生的过程称为分化。P2

55.发育生物学：是应用现代生物学的技术研究生物发育

机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、

受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中的

生命现象的机制。P1

56.发育：指生命现象的发展、生物有机体的自我构建和自

我组织。P1

57.神经管：在原肠作用中，由组织者诱导背部外胚层形成

中枢神经系统的原基，称为神经管。P236

58.形态发生素：母体效应基因的蛋白质产物。P222

59.自动神经化：在没有诱导组织或不具诱导活性化学物质

存在的情况下，外胚层外植块出现神经化的现象。P205

60.异源诱导者：能诱导原肠胚外胚层形成一定的结构，并

具有区域性诱导效应的组织。P205

61.胚胎诱导：在有机体发育过程中，一个区域的组织与另

一个区域的组织相互作用，引起后一种组织分化方向上的变

化过程称为胚胎诱导。P193

62.诱导者：在胚胎诱导相互作用的两种组织中，产生影响

并引起另一种细胞或组织分化方向变化的这部分细胞或组

织称为诱导者。P193

63.增殖素（PLF）：胎盘形成之初，它分泌一种类似于生

长激素的蛋白质因子，称为增殖素，能诱导血管生成。P188

64.体节：当原条退化神经褶开始向胚胎中央合拢时，轴旁

中胚层被分隔成一团团细胞块。P177

65.初级神经胚形成：指由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚

层细胞分裂、内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。P169

66.次级神经胚形成：指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心

细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。

P169

67.胚盾：下胚层形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会

向将来发育成胚胎背部一侧插入，形成一个加厚的区域称为

胚盾。P151

68.原肠作用：胚胎细胞通过剧烈而又有序的运动，使囊胚

细胞重新组合形成外胚层、内胚层、中胚层3个胚层构成的

胚胎结构的过程。P144

69.促成熟因子（MPF）:由孕酮刺激产生并诱导恢复减数分

裂的因子，它是由2个亚单位构（Cdc2和CyclinB）成的。

P140

70.合胞体胚层：果蝇受精卵中，核分裂但胞质不分开，然

后细胞核迁至卵的四周，核的有丝分裂仍然不断进行，但速

度有所减慢的时期。P138

71.胚胎干细胞：从早期胚胎的卵裂球、囊胚ICM细胞分离,

并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持未分化的

特征，并可持续不断分裂，这些细胞称为胚胎干细胞。P135

72.受精：两性细胞（生殖细胞）融合并创造出具备源自双

亲遗传潜能的新个体的过程。P117

73.信号传导：靶细胞通常通过特异性受体识别细胞外信号

分子，并把细胞外信号转变为细胞内信号，引起细胞发生反

应的过程。P103

74.等位排斥：两个同源染色体中只有一个染色体DNA上的

基因转录获得具有活性的抗体分子，这种现象称为等位排

斥。P86

75.SRY基因：含有一个称为HMGbox的DNA结合域，这个

HMGbox发现于几个转录因子中，它是非组蛋白的染色质蛋

白，而且它诱导与它结合的DNA区域发生弯曲。P374

76.母性影响因子：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及

早期胚胎发育中具有特定功能的基因。P403

77.干细胞：一类具有自我更新和产生分化后代这两种基本

特征的细胞。P411

78.变态：在许多种动物中，胚胎发育经历一个幼虫期，幼

虫具有与成体非常不同的特点，在发育中其形态和构造经历

明显的阶段性变化的现象。

79.类坏死：细胞处于活的和死亡之间的，有着一整套原生

质变化特征的临界状态，这种变化是可逆的。称为类坏死。

P343

80.转分化：指由一种部分分化了的组织的细胞转化为另一

种组织类型的充分分化的细胞。P341

81.去分化：指细胞终末产物的减少或排除。P341

82.乌尔夫式晶状体再生：当将成体蛛城的晶状体去除以

后，可从虹膜的背缘再生出新的晶状体的现象。

83.电向性：胚轴引导的早期理论提示，轴突的生长方向可

能受电场的影响。P282

84.向触性：轴突倾向于沿着一定的表面生长。P281

85.外胚层板：在神经管和神经崎细胞之外还有一个重要的

神经元来源，即一些增厚的外胚层，称外胚层板。P275

86.髓鞘：在发育过程中，通常一个少突胶质细胞将它自己

围绕包裹发育中的轴突，产生一个富含髓磷脂碱蛋白，称为

髓鞘。P268

87.Nieuwkoop中心：两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物

半球细胞，对组织者具有特殊的诱导能力，称为Nieuwkoop

中心。P236

88.细胞重编程：指分化的细胞在特定的条件下，被逆转后

恢复到全能性的状态或者形成胚胎干细胞系，或者进一步发

育成一个新的个体的过程。

89.基因敲除:利用胚胎干细胞作为载体，将特定的基因在

动物个体发育中定点突变的方法。

90.ICM：哺乳类囊胚中位于囊胚腔一侧的具有全能性的细

胞团，将来发育成胚胎本体。

91.端粒酶：一种反转录酶，由蛋白质和RNA两部分组成的

核糖体蛋白复合体，其中RNA是一段模版序列，指导合成端

粒DNA的重复序列片段。

简答：

1.什么是发育生物学？它与胚胎学有何不同？

答：发育生物学是应用现代生物的技术研究生物发育机制的

科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、

胚胎发育、生长到衰老和死亡，即生物个体发育中的生命现

象的机制。

胚胎学基本是对发育过程形态演变的追踪，而发育生物学侧

重探察其分子水平的过程和机制；

胚胎学基本上将发育过程限定在胚胎发生到成体形成的阶

段，而发育生物学将对发育的研究扩展为从生殖干细胞的形

成到个体衰老死亡的全过程；

胚胎学对不同物种发育的研究突出的是它们之间形态结构

的比较，而发育生物学强调的是对进化关系和途径的考察。

2.简述哺乳动物精子的结构。

答：精子的结构可分为头、颈和尾3部分。

但d

priUcrovxni'

头部主要由细胞核和顶体组成，精子形状都是2

由核和顶体的形状决定的。成熟精子的细胞核含有)

高度致密的染色质。核的前端有顶体，是由双层膜雷

组成的帽状结构覆盖在核的前2/3部分。顶体内有〔(卜…

水解酶性质的颗粒，它与精子通过卵外各种卵膜有关。

颈部此部最短。位于头部以后，呈圆柱状或漏斗状，又

称为连接段。它前接核的后端，后接尾部。在前端有基板，

由致密物质组成，刚好陷于核后端称为植入窝的凹陷之中。

基板之后有一稍厚的头板，两者之间有透明区，其中的细纤

维通过基板接连于核后端的核膜。在头板之后为近端中心

粒，它虽然稍有倾斜，但与其后的远端中心粒所形成的轴丝

几乎垂直。围着这些结构有九条由纵形纤维组成的显示深浅

间隔的分节柱，线粒体分布在分节柱的外围。这九条分节柱

与其后的9条粗纤维的头端紧密相连。

尾部分为3部分：中段、主段和末段。主要结构是贯串

于中央的轴丝。

中段从远端中心粒到环之间称为中段，其长度在哺乳类

中差异颇大，但结构大体相似。主要结构是轴丝和外围的

线粒体鞘。

①轴丝：精子的运动器官，由远端中心粒形成，一直

伸向精子的末段。精子轴丝的结构与动物的鞭毛（或纤毛）

相似，基本组成上都是9+2型，即位于中央的两条是单根

的微管，四周是9条成双的微管（二联体）。

轴丝外的纤维鞘由9条粗纤维组成。它们与颈部9条

分节柱相连。这是哺乳类精子特有的，因此人们把哺乳类

精子列为9+9+2型（图3）,尽管其大小形状在各种动物

有所不同。鸟类和有些无脊椎动物的精子中也有类似的结

构。

②线粒体鞘或称线粒体螺线：线粒体相互连接，螺旋

地包在粗纤维之外，故称线粒体鞘。它是在精子形成时线

粒体汇集到一起彼此相互合并而成的连续结构。各哺乳类

螺线的圈数差别很大，少的十来圈，多的达几百圈。

③环：位于中段的后端。在线粒体鞘最后一圈之后，

是该处质膜向内转折而成。为哺乳类精子所特有，可能与

防止精子运动时线粒体后移有关。

主段尾部最长的部分，由轴丝和其外的筒状纤维鞘组

成。纤维鞘中有两条纤维突起成纵形崎，由于纵形崎刚好

分别位于背腹二侧，以致使精子尾部截面呈卵圆形。

末段随主段进入末段，纤维鞘逐渐变细而消失。

3.请简述卵裂的主要类型及其特征，并分别列出一个代表性

动物。2

答：

每种动物卵裂方式是由主要因素决定：

（1）卵质中卵黄的含量及其分布情况；

（2）卵质中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子；

卵裂可分为两大类型：完全卵裂和不完全卵裂。

完全卵裂：

1.辐射式卵裂（蛙）

基本特征：1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。

2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。

2.螺旋式卵裂（大多数软体动物、环节动物、线虫、扁虫）

螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角，2）细胞之

间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更

大，3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。

3.两侧对称式卵裂（水蝇）

主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚

胎划分为左右成镜像对称的两部分。第二次卵裂也是经裂，

但不通过卵子的中心。第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极

卵裂球和一层植物极卵裂球。第四次卵裂是不规则的，第五

次卵裂形成一个小的囊胚。

4.旋转式卵裂（哺乳动物）

其特征包括：1）卵裂速度缓慢；2）第1次为经裂，其后

的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是

纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。3）早期

卵裂不同步，并非所有裂球同时卵裂，导致奇数细胞。4）

哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组就已开始活动，合

成卵裂所必需的蛋白质。

不完全卵裂：

1.盘状卵裂（鱼类、鸟类）

细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生。早期卵裂伴随着高度重

复的经裂一纬裂模式，分裂速度很快。最初的几次分裂同步

发生，形成一堆屹立在卵细胞动物极的细胞。

2.表面卵裂（昆虫）

表面卵裂的特征是，直到核已经分裂，细胞还不能形成。进

行多次的有丝分裂，然后细胞核迁移至卵的四周，这时的胚

胎称为合胞体层

4.请列出原肠作用过程中细胞运动方式并加以简单描述。2

答：①外包(epiboly):为外胚层的细胞层扩展并包围内

层的过程。如盘状囊胚的细胞沿胚盘边缘向胚胎腹面包围。

②内陷(invagination):一部分细胞同时一起向里

面陷阱去，内陷进入的细胞层所围成的腔为原肠腔，向外

的通道就是胚孔。如海胆的植物极细胞成片的向内陷入。

H③内卷(inwolution):伸展中的表面细胞沿着一定

的方向向内卷入到留在外表细胞的内表面的过程。

④内移(ingression)：胚胎表面一小部分细胞以单

个细胞向里面迁移的方式移入。它们可由植物极一极移入，

也可在多处同时向内迁移的多极移入。常见于腔肠动物。

⑤分层(delimination)：一个细胞层分离为近似平行

的两层细胞的过程。如水母的囊胚向里面分出一层成为内

胚层，水螃、实心囊胚向外分出一层外胚层。两栖动物及鸟

类也是如此形成胚层。

⑥集中延伸(convergenceextension)：细胞向背部

中轴线迁移，通过穿插重排，使前后轴逐渐延长。

5.何谓神经胚？神经胚形成主要有哪两种方式？简述初

级神经胚形成过程。

答：胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为

神经胚形成，而正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。

神经管是形成中枢神经系统的原基。神经胚形成有初级神

经胚形成和次级神经胚形成两种方式。初级神经胚形成可

分为彼此独立但又在时空上相互重叠的5个时期：①神经

板形成，由背中胚层发出信号诱导其上方外胚层细胞变成

柱状细胞，并从其周围预定形成表皮的外胚层中分化出来。

②神经底板形成。③神经板变形。④神经板弯曲成神经沟。

⑤神经沟闭合成神经管。

6.神经胚期中胚层可分为哪些区域，请简述个区域名称

及其在发育中最终分化结果。

答：神经胚期中胚层可分化为5个不同区域

①口胚胎背面脊索中胚层分化为脊索（可诱导神经管形

成及前后轴建立的临时器官）。

②口背部体壁中胚层分化为体节，神经管两侧的中胚层

细胞。

③口居间中胚层分化为泌尿、生殖器官。

④口侧板中胚层分化为心脏、血管、血细胞、体腔衬里,

除肌肉外四肢所有中胚层成分、胚胎外膜。

⑤口头部中胚层分化为面部结缔组织和肌肉。

7.在胚胎发育过程中许多器官的形成都受着一小群蛋白

质的影响，这些蛋白质可以分成4个主要家族，请列出这

四个家族的名称并分别列举2个具有代表性的发育调控蛋

白。

答：TGFB家族中的TGFB(1,2,3,4)参与了细胞外基质

形成和细胞分裂的调节，BMP因子在脊椎动物及果蝇的胚

胎背腹轴图示形成过程中具有重要作用。Wnt家族中的

wntT类基因(如wntT,-2,-3A等)在爪蟾胚胎中异位

表达可以诱导次级体轴的形成并能转化C57MG乳腺上皮细

胞，而wnt-5a类成员(如wnt-4,-5A及-11)不具次级体

轴诱导能力，但可以降低细胞的黏着力，改变细胞的运动

状态。Hedgehog(Hh)家族的Shh参与了神经系统背腹轴图

示形成及肢的发育，Ihh参与了骨骼的发育。RTK家族EGF

在果蝇卵子轴性的决定及成虫盘的发育中其关键作用，FGF

在脊椎动物神经系统图示形成和肢的发育中起关键作用。

8.作为发育生物学研究的主要模式动物有哪些？请简述

各模式动物作为发育生物学研究对象的优点。

答：模式动物有果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小

鼠，共同优点1.取材方便：实验室条件下，常年产卵，随

时可获得胚胎材料，饲养管理简单，维持费用低。2.胚胎

具有较强可操作性：胚胎一般比较大，相关实验技术如显

微操作比较完善。3.可进行遗传学研究。

a.两糟类——非洲爪蟾取卵方便，可常年取卵，卵母

细胞体积大、数量多，易于显微操作。应用：最早使用的

模式生物，卵子和胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻

重的作用。

b.鱼类——斑马鱼受精卵较大，发育前期无色素表

达，性成熟周期短、遗传背景清楚。优势：a,世代周期短;

b,胚胎透明，易于观察。应用：大规模遗传突变筛选。

c.鸟类一一鸡胚胎发育过程与哺乳动物更加接近，

且鸡胚在体外发育相对于哺乳动物更容易进行试验研究。

应用：研究肢、体节等器官发育机制。

d.哺乳动物一一小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管

理费用低，胚胎发育过程与人接近，遗传学背景较清楚。

成熟的遗传操作技术；基因组序列已全部测出。应用：作为

很多人类疾病的动物模型。

e.无脊椎动物果蝇：繁殖迅速，染色体巨大且易于

进行基因定位。秀丽隐杆线虫：所有细胞能被逐个盘点并

各归其类；生命周期很短，只有2.5h；容易实现基因导入;

已建立完整从受精卵到所有成体细胞的谱系图。

9.简述小鼠原始生殖细胞(PGCs)迁移的过程与迁移的

机制。

答：哺乳动物PGCs先在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后

迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊的尾部通过新形

成的后肠，然后沿侧肠系膜向上迁移，分别进入左右两侧

生殖幡。PGCs的迁移与其接触的上皮细胞相关，PGCs通过

伸出伪足在上皮细胞表面进行变形运动。PGCs还能穿过单

层细胞，在两层细胞之间迁移。

A.在卵黄费

靠近后肠和

麻盘连接处

可砚察到摩

攵台妁生殖细)

胞.

B.原始生殖

细胞经过肠、

肠系晚g皆

面迁移到生

残噜。

10.简述哺乳动物受精过程中阻止多精入卵的机制。

答：阻止多精受精的机制主要有两方面。一种机制是快速

机制，通过膜电位的变化，受精前，卵细胞内膜Na+浓度远

低于外膜，而K+则高于外膜。维持初始膜电压，诱导多精子

受精。当第一个精子与卵质膜结合后，钠离子流入使膜电位

迅速升高，从而阻止其它精子与卵膜结合。阻止多精受精的

另一个机制是皮质反应。精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时

激活了卵细胞的磷脂酰肌醇信号转导途径，使定位于卵细胞

胞质外周的皮质颗粒与卵细胞质膜融合释放内容物（酶类）,

并快速分布到整个卵细胞的表面，阻断多精受精的现象。

阻碍多精入卵机制：卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作

用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；

卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核

酸的细胞质。

11.试述卵裂与普通细胞有丝分裂之间异同。

答：相同点是二者都是有丝分裂。普通细胞增殖在两次有

丝分裂之间有一个生长期，使分裂后的子细胞保持原有体

积，这种生长的过程使细胞的核质比例维持恒定。然而早

胚卵裂时，细胞体积不增加，而是将受精卵的大量卵质分

配到数目不断增加的较小的细胞中。受精卵是以二分裂、

四分裂、八分裂的方式进行，两次之间无生长期，而核的

分裂却以一种前所未有的速度进行。卵裂期细胞数目的增

加速度与其他发育阶段相比要快得多，这种迅速分裂的结

果导致细胞质与核的比值迅速减小。

12.细胞核移植的意义：

答：

①核移植技术的逐步完善和相关技术的发展，使我们

有可能建立具有同一基因型的优秀动物克隆群，可

加快优良动物的大量繁殖和遗传改造，这必将使畜

牧业产生变革，特别对单胎生生物的纯化繁育和改

良具有重要的产业化价值。

②在医学上，可利用高效表达的克隆转基因动物生产

珍贵医用蛋白，可使经遗传改造的猪为人类提供移

植器官，克隆技术与人的胚胎干细胞技术相结合，

可治疗人的遗传病，并为人类的细胞、组织和器官

移植开辟新的“再生医学”途径。

③为实验研究和动物的药物实验提供遗传上完全一致

的实验动物，克服个体间的遗传差异，在实验统计

学中意义重大。

④哺乳动物克隆技术为发育生物学中许多重要理论问

题的解决提供了新的契机，对探讨早期胚胎发育的

全能型，揭示哺乳动物胚胎、组织、个体发育中的

基因组印迹现象的本质，对研究发育过程中同种动

物或异种动物核质相互关系，特别是对解决核遗传

物质（核DNA）与细胞质遗传物质（线粒体DNA）的

调控和相容性等发育核心问题均具有重要价值。是

发育与分化的研究工具，核质相互作用相关问题的

研究手段，早期胚胎发育的机理的研究手段。

13.什么是端粒酶？举出两种端粒酶活性高的细胞。

答：端粒酶是一种反转录酶，由蛋白质和RNA两部分组成的

核糖体蛋白复合体，其中RNA是一段模版序列，指导合成端

粒DNA的重复序列片段。在癌细胞、卵母细胞、干细胞等保

持旺盛分裂的细胞中活性较高。

14.原肠形成是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，请列

举出原肠形成过程中主要的细胞运动方式，并以具体的某种

动物胚胎原肠形成为例说明原肠形成过程。

答：①外包②内陷③内卷④内移⑤分层⑥集中延伸

两栖类原肠作用

灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔，内陷

细胞称为瓶状细胞。瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物

极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。动物

半球细胞外包和向胚孔处集中。缘区深层细胞内卷，沿着外

层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。（原

肠前缘的瓶状细胞，发育为前肠咽部的细胞。后来内卷的为

头部中胚层前体的细胞、脊索中胚层细胞。）囊胚腔被挤压

到与背唇相对的一侧。同时胚唇向侧面和腹面延伸，形成侧

唇、腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和

内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量

卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在

植物极外面，称为卵黄栓。最终，卵黄栓也被包入内部。至

此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被

在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层。

15.简述真核生物mRNA合成和加工过程。

答：分为起始、延长和终止三个阶段。起始包括对双链DNA

特定部位的识别、局部(17bp)解链以及在最初两个核昔

酸间形成磷酸二酯键。第一个核甘酸掺入的位置称为转录

起点。起始后起始因子离开，核心酶构象改变，沿模板移

动，转录生成杂交双链(12bp)o随后DNA互补链取代RNA

链，恢复DNA双螺旋结构。聚合酶到达终点时，在终止辅

助因子的帮助下停止反应，酶和RNA链脱落，转录结束。

真核生物mRNA的加工主要包括在mRNA的5'末端加

“帽子”，在3'端加上多聚腺甘酸(polyA)尾巴以及进行

RNA的剪接。

1.5'端帽子结构

真核生物的帽子是一个7-甲基鸟昔基团通过5'端三磷

酸酯键连接到mRNA5'端所形成的。帽子结构不在DNA上编

码，在转录达到50个核甘酸前即加到mRNA的第一个核甘酸

上。

主要功能：

使mRNA避免受到磷酸酶和核酸酶的攻击，稳定mRNA一

级结构；

提供核糖体结合位点，促进核糖体和mRNA结合，促进蛋

白质合成。

2.3'端polyA尾巴结构

加尾位点上游10-30个核甘酸区域存在加尾信号序列

(AATAAA)

核酸内切酶识别加尾信号，在信号下游20个核甘酸处剪

切mRNA前体，形成游离3'-0H多聚A聚合酶，在3'端加

上100-200个腺甘酸

主要功能：

增加mRNA的稳定性，延缓降解速度；有助于成熟mRNA

从细胞核运输到细胞质；增强翻译效率

3.mRNA剪接

去除内含子，将外显子连接在一起。

16.小鼠作为模式动物具有哪些优点？

答：小鼠特点及优势：繁殖快、饲养管理费用低，胚胎发

育过程与人接近，遗传学背景较清楚。成熟的遗传操作技

术；基因组序列已全部测出。应用：作为很多人类疾病的

动物模型。

17.简述哺乳动物体细胞核移植的主要步骤，并加以简要

说明。

答：受体卵母细胞制备一一供体细胞制备一一核移植一一

融合一一激活一一培养一一移植

采集M2期的卵母细胞用作受体；消化供体细胞制成单细胞

悬液，4c保存；去掉受体卵母细胞核；注入供体细胞核；

激活重构胚；5%C02培养箱中培养重构胚；移植重构胚进

入代孕母体。

18.描述如图所示的实验过程及结果，并试着用你所掌握

的发育生物学理论来解释其可能的机制。

19.卵子发生过程与精子发生过程有哪些异同？

相同点：（1）、都要经过减速分裂，使配子的染色体减半；（2）

都要经过增殖期、分裂期和成熟期。

不同点对比如下：（1）、精子发生过程中的生长期不很明显,

而卵子发生过程中的生长期则特别长。因此精子发生的结果

是产生体积微小的精子，而卵子发生的结果是产生体型很大

的卵子。（2）、精子发生速度比卵子快，而且精原细胞则可

以在成熟期内不断增殖。所以成熟精子的数目大大超过成熟

卵子的数目。（3）、每个初级精母细胞最后变成4个大小相

等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和

3个体积很小不能受精的极体。（4）、精子发生过程要经过

变态期，才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时

期。（5）、精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进

行，卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢

外进行。

场开始细胞增子细是否变重要区别

所时间殖方式胞形

数

目

精睾初情先有丝4个变形哺乳动物卵

子丸期分裂精泡形成和在

以后减数子卵巢内的储

后分裂细备，在出生前

胞已完成。

卵卵性别先有丝1个不变而精子是从

子巢分化分裂卵细形初情期开始。

输以后减数胞，3

卵后分裂个

管极体

①、精子发生的过程：第一阶段：精原细胞有丝分裂

期

第二阶段：精母细胞减数分裂

期

第三阶段：精子形成期

②、卵子发生的过程:

卵原细胞胎儿

I有丝分裂时期

多个卵原细胞完成

I染色体复制

初级卵母细胞被胚泡

细胞包围形成卵泡

I减数第一次分裂

次级卵母细胞第一极体排

卵前完成

I减数第二次分裂有丝分裂

卵子第二极体2个第二极体在受精过

程完成

（退化消失）（退化消失）

20.什么是发育过程中基因表达的时间和空间特异性？发

育过程中基因表达的差异性是如何实现的?

答：基因表达的时间特异性是指有些特异性基因，只有

在发育的某个特定时期或某些时期才具有活性，而在其他时

期则是无功能基因。基因表达的空间特异性主要指基因表达

的组织特异性。

基因表达的空间特异性是通过以下几个水平完成的：

1）差别基因转录：调节哪些基因转录成RNA,这是最重要

的调节机制。其转录控制主要由开关基因决定。这些基因是

否表达，可以决定细胞向两种不同的命运分化。

2）核RNA的选择加工：调节哪调节哪些核RNA进入细胞质

并加工成mRNA.差别RNA的加工使同一基因合成不同的蛋白

质，也可使相同的基因在不同发育时期或不同组织细胞中合

成不同的蛋白质。

3）mRNA的选择性翻译：调节哪些mRNA翻译成蛋白质。细

胞中已转录的mRNA是根据细胞状况来决定能否被翻译，当

细胞需要蛋白质合成量骤然增加时，就利用翻译水平的调控

机制，使大量蛋白质迅速合成，翻译调控被用作一个微调机

制以保证从已有的mRNA形成非常精确地和一定量的蛋白

质。

4）差别蛋白质加工：选择哪些蛋白质加工成功能性蛋白。

胚胎发育中，差异基因表达的调控机制十分复杂，也有少量

基因表达调控发生在DNA水平。

21.细胞分化是基因差异性表达的结果，试述差异性基因

表达产生的原因主要来自于哪几个方面？

答：细胞内环境差异影响控基因的表达，在早期胚胎发育的

卵裂阶段，由于卵质的不均匀分布，卵裂的结果所产生的分

裂球存在不同的细胞内环境引起胚胎细胞控基因的差异性

表达。

细胞外环境的影响，在胚胎发育早期不同的胚胎细胞位

于布同的区域，受到不同的外界环境影响，接受不同的信息。

特别是邻近细胞的相互联系，如胚胎诱导对于胚胎细胞分化

具有重要意义。各种细胞外信号分子包括远离细胞的产物，

通过细胞间的通讯特别是信号转导间接影响细胞控基因的

表达。

22.简述透明带在动物繁殖中的作用。

答：透明带在繁殖中的作用主要有3个方面：（1）在

精卵结合时，进行精卵特异性识别，保证受精的专一性。（2）

发生透明带反应，防止多精受精。即保证受精的唯一性。（3）

在早期胚胎发育中起保护作用，同时在胚胎着床中，可防止

输卵管壁的粘着，防止宫外孕。

23.哺乳动物性别决定的过程如图：

答：动物的初级性别决定

1）如果没有Y染色体存在，性腺原基发育为卵巢。由

卵巢产生的雌激素能使缪勒氏管发育为阴道、子宫颈、子宫

和输卵管。

2）如果Y染色体存在便形成精巢，它可以分泌两种主

要的激素：第一种是抗缪勒氏管激素，它将破坏那些形成子

宫、子宫颈、输卵管和阴道上部的组织；第二种激素为睾酮,

它雄性化胎儿，刺激阴茎、阴囊和雄性解剖学的其他部分的

发育；同时抑制乳腺原基的发育。因此，除非由于胎儿睾丸

分泌的两种激素的影响变为雄性，否则个体将具有雌性的表

现型。

3）现已发现几个基因是正常性别决定所必须。Sry/SRY

是在哺乳动物Y染色体上主要的睾丸决定基因。

4）在精巢决定中，Y染色体基因必须与染色体的一些基

因协调。

次级性别决定。

次级性别决定涉及由睾丸或卵巢合成的激素引起的雄

性或雌性表现型的发育。雄性表现型的形成涉及睾丸激素的

分泌，这些激素促进乌尔夫氏管的发育，但引起缪勒氏管的

萎缩。比如抗缪勒氏管激素是一种支持细胞激素，引起缪勒

氏管的退化。类固醇睾丸酮，是由睾丸的间质细胞分泌的，

它引起乌尔夫氏管分化为附睾、输精管和贮精囊，它还引起

尿殖突起和泄殖窦发育为阴囊和阴茎。

小鼠的力加基因具有一个结合S”蛋白质的启动子序列，所

以好像是Sry直接激活4磔基因的转录。

在雌性由胎