植物学第三章 根系的形态结构与建成过程

1卷柏又名九死还魂草，根能自行从土壤分离，卷缩似拳状，随风移动，遇水而荣，根重新再钻到土壤里寻找水份。因其耐旱力极强，在长期干旱后只要根系在水中浸泡后就又可舒展，故而得名。全国大部分地区均产。主产山东、辽宁、河北。它既可观赏，还可药用，全草有止血、收敛的效能。民间将它全株烧成灰，内服可治疗各种出血症，和菜油拌起来外用，可治疗各种刀伤。2第三章

根系的形态结构与建成过程3第一节根的功能及根系的类型第二节根的伸长*第三节侧根及不定根的形成第四节双子叶植物根的加粗*第五节根瘤与菌根第六节根系特性与农园林实践4第一节根的功能及根系的类型一、根的功能支持与固着吸收、输导与贮藏合成分泌5678甘薯人参9列当10某些植物的老根可以做工艺美术品11二、根与根系的类型由胚根直接长成的根称为主根，根的各级大小分支称为侧根。主根和侧根在植物体中的固定部位发生，称为定根。许多植物还能从茎、叶、老根和胚轴上生根，这些根的发生位置不固定，称为不定根。12一株植物地下部分所有根的总体称为根系。有直根系和须根系两种。直根系由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短。须根系主要由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。1314三、根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件，一般植物根系所占土地面积往往是茎、叶面积的5～15倍。15根据根系在土壤中分布的状况可分为两类：深根系和浅根系。深根系的主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层；浅根系的主根不发达，侧根和不定根向四面扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤表层。16第二节根的伸长一、根尖分区与结构每条根从着生根毛处至顶端的一段称为根尖。从先端向后根尖可依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区（成熟期）。根的伸长是根尖进行初生生长不断形成初生结构的过程。171、根冠是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液（高尔基体产生）。粘液作用：增大吸收表面；促进离子交换；有利于根尖推进生长。根的向地性生长是通过根冠对重力的感受而表现（平衡石，钙离子，生长素）。18192、分生区是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分生组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织三种）。分生区细胞持续分裂活动，增加根的细胞数目。不活动中心原分生组织203、伸长区由初生分生组织组成，细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。

214、根毛区内部组织全部分化成熟，故也称成熟区。根毛区最显著的特征是表面密被根毛。根毛是根毛区部分表皮细胞外壁向外突出生长而形成的，为顶端密闭的管状细胞。根毛的形成扩大了根表皮吸收面积，改善根与土粒的接触，根毛区是根行使吸收功能的主要区域。22根伸长生长时，根尖各区始终处于不断更新而又保持各自相对长度的状况。分生区具有很强的分裂能力，能够不断分裂产生新细胞，使细胞数目增加，向下补充根冠，向上转化为伸长区。伸长区上端不断变为根毛区的更新部分。根尖中由初生分生组织形成成熟结构的过程称为初生生长，形成的成熟结构为初生结构，初生结构包括根毛区及其上方尚未进行次生生长的部分。根的伸长是根尖中进行初生生长不断形成和积累初生结构的过程。根的伸长生长始终受到向地性、向水性、向肥性的制约。二、根的伸长过程23三、双子叶植物根的初生结构由初生分生组织（原表皮、原形成层、基本分生组织）分裂产生的细胞经生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构称为初生结构。根毛区初生结构从横切面看从外至内可分为表皮、皮层和中柱三部分。24表皮

来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要起吸收作用。皮层

来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞构成，在幼根中起着贮藏、通气和横向输导的作用。由外至内又分为外皮层、皮层薄壁组织和内皮层三层。25外皮层

1至多层排列较紧密的细胞，细胞体积相对较小。根毛和表皮凋萎脱落后，外皮层细胞壁增厚起保护作用。

皮层薄壁细胞

为多层较大型的细胞，排列疏松，有明显胞间隙，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并有通气作用。内皮层

为皮层最内一层排列紧密的细胞，细胞的径向壁、横壁上有条木化并栓化的带状增厚，称为凯氏带。凯氏带和细胞质膜牢固结合。内皮层的这种特性对溶质的吸收和输导有密切的关系。

2627中柱也称维管柱，位于内皮层内方，是根的中轴部分，来源于原形成层，包括中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分。28初生木质部

呈辐射状排列，辐射角尖端为原生木质部，较早分化成熟，导管口径较小而壁较厚；近轴中心的部分是后生木质部，较晚分化成熟，导管口径较大且壁较薄。初生木质部这种组织由外至内向心分化成熟的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。初生木质部的主要功能是自下而上输导水分和无机盐。中柱鞘（维管柱鞘)

中柱的最外层，由1层或几层薄壁细胞组成。有潜在分裂能力，在一定条件下可分裂形成侧根、木栓形成层、维管形成层一部分、不定芽、乳汁管等。29初生韧皮部

呈束状与原生木质部束相间排列，这是幼根维管系统最突出的特征。初生韧皮部主要起输导有机养料的作用，分化成熟方式亦为外始式。薄壁细胞

一部分分布在初生木质部与初生韧皮部之间，其中一层是由原形成层保留的未分化的细胞，将来转变为维管形成层的主要部分。另一部分薄壁细胞位于根的中心，称为髓，起贮藏作用。但多数双子叶植物的初生木质部分化达到中心，因而缺少髓。3031四、禾本科植物根的结构特点禾本科植物属于单子叶植物，没有维管形成层和木栓形成层发生，不产生次生结构，其基本结构与双子叶植物根的初生结构相似，也分为表皮、皮层、中柱三部分。玉米根横切（示初生结构）1.根毛;2.表皮;3.外皮层;

4.皮层;

5.内皮层;

6.髓;

7.中柱鞘;

8.韧皮部;

9.木质部;10.通道细胞32与双子叶植物比较有如下特点：外皮层细胞层数较多，表皮脱落后，外皮层细胞壁栓化增厚，起保护和支持作用。内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面壁增厚，即径向壁和横壁及内切向壁均增厚，只有外切向壁仍然保持薄壁，呈马蹄形加厚。正对原生木质部常有一些细胞不发生五面壁增厚，仍保持薄壁，称为通道细胞。初生木质部常为多原型，中央常有髓。在较老的根中，除初生韧皮部外，包括皮层和中柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化：或裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚壁的类型。33343536第三节侧根及不定根的形成一、侧根的发生在适宜条件下，根可以不断地产生分支，即产生侧根。侧根原基由原分生组织组成，由母根中柱鞘的一定部位细胞经脱分化恢复分裂能力产生，属于内起源，是定根。37383940内生源：节间、茎间、芽的基部、叶和老根的不定根原基；由维管组织内或其附近的薄壁细胞形成。外生源：由表皮细胞发生，如兰科植物。二、不定根的发生41不定根功能成为须根系主体参与直根系的形成作为辅助根群组成再生根系或形成替代根4243第四节双子叶植物根的加粗由次生分生组织（维管形成层和木栓形成层）分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为次生生长，次生生长产生的各种组织组成的结构称为次生结构。维管形成层不断向侧面周围产生次生维管组织；木栓形成层形成次生保护组织周皮。连续的次生生长形成次生结构的积累，使根增粗。44维管形成层（形成层）由两个部位发生：主要部分由初生木质部与初生韧皮部的未分化的薄壁细胞转变而成，另一个小部分由正对原生木质部的中柱鞘细胞恢复分裂形成。维管形成层主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向内分化产生次生木质部（较多），也进行径向分裂以扩大维管形成层周径。维管形成层只发生一次，发生后可持续活动多年。一、维管形成层的发生及次生维管组织的形成454647次生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成；次生木质部主要由导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和木射线组成。（贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线和木射线，起横向输导和贮藏作用。）双子叶植物根的次生结构48木栓形成层第一次一般由中柱鞘细胞恢复分裂发生。木栓形成层分裂活动向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。木栓形成层发生后只活动一个生长季，以后每年重新发生，发生位置逐年往内推移，最后由次生韧皮部发生。多年生的根部，由于周皮的逐年产生和死后的积累，而形成较厚的树皮。由于内部组织的增多，外围组织被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（只占最中心极小的一部分）。二、木栓形成层的发生与周皮的形成49505152第五节根瘤与菌根一、根瘤

是由固氮细菌、放线菌与植物根共生形成的瘤状结构，常见于豆科植物。根瘤菌将空气中的氮转化为植物能吸收的含氮物质，而植物则为根瘤菌提供有机物。531、豆科植物的根瘤形成过程豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到根毛附近。根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解，并经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生，聚集成带，其外被粘液所包，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方，形成侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂形成各种形态和颜色的根瘤。54552、根瘤菌的作用具有固氮作用，它能把大气中的游离氮（N2）转变为氨（NH3）。这些氨除满足根瘤菌本身的需要外，还可为宿主（豆科等植物）提供生长发育可以利用的含氮化合物。根瘤菌有固氮的能力，是由于它的体内存在着生物固氮所必需的基本条件，其中最主要的是固氮酶。56土壤中通常总是缺氮的。尽管大气中含氮量高达79%，但它是游离氮，植物不能直接利用。所以根瘤菌的存在，就使植物得到充分的氮素供应。57根瘤菌不仅使和它共生的豆科植物得到氮素而获高产，同时由于根瘤的脱落，具有根瘤的根系或残株遗留在土壤内，也能提高土壤的肥力，所以利用豆科植物，如紫云英、田菁、苕子、苜蓿、三叶草等，作为绿肥，或将豆科植物与农作物间作轮栽，可以增加土壤肥力和提高作物产量。58二、菌根（mycorrhiza）菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。共生关系：真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力；而植物则把其制造的有机物提供给真菌。此外，菌根还可以促进根细胞内储藏物质的分解，增进植物根部的输导和吸收作用，产生植物激素，尤其是维生素B1，促进根系的生长。59菌根对一般树种的生长有良好影响，现在已知在根上能形成菌根的植物有2000多种，包括被子、裸子和蕨类植物，其中在多年生和木本植物中最多，尤以松柏类植物更显著。601、菌根的类型外生菌根真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。如松、云杉、榛、山毛榉、鹅耳枥等树。61普陀鹅耳枥（学名：CarpinusputoensisCheng），桦木科鹅耳枥属，属落叶乔木，中国特有，自然生长情况下仅存一株，位于浙江省舟山市普陀佛顶山慧济寺西侧。62内生菌丝

真菌的菌丝穿过细胞壁进入幼