蛋白质代谢新

蛋白质的分解代谢第十一章蛋白质的生理功能1.维持细胞、组织的生长、更新和修补2.参与多种重要的生理活动催化（酶）、免疫（抗原及抗体）、运动（肌肉）、物质转运（载体）、凝血（凝血系统）等。3.氧化供能人体每日18%能量由蛋白质提供。摄入食物的含氮量与排泄物（尿与粪）中含氮量之间的关系，反映蛋白质合成和分解代谢的结果。氮总平衡：摄入氮=排出氮（正常成人）氮正平衡：摄入氮>排出氮（儿童、孕妇等）氮负平衡：摄入氮<排出氮（饥饿、消耗性疾病患者）

氮平衡的意义：可以反映体内蛋白质代谢的慨况。氮平衡(nitrogenbalance)1必需氨基酸(essentialaminoacid)指体内需要而又不能自身合成，必须由食物供给的氨基酸，共有8种：Val、Leu、Ile、Phe、Met、Trp、Thr、Lys。

其余12种氨基酸体内可以合成，称非必需氨基酸。

蛋白质的营养价值2蛋白质的营养评价蛋白质的营养价值取决于必需氨基酸的数量、种类、其比例。评价食物的营养价值包括食物（蛋白质量）、（蛋白质的消化率）、（蛋白质的利用率）。3蛋白质的需要量年龄蛋白质供给量（g）婴儿2.0-4.0g/kg1-10岁40-7013-16岁80-90成年男性70-105成年女性65-85妊娠和哺乳期增加15-25中国营养协会制定的每日蛋白质供给量

指营养价值较低的蛋白质混合食用，互相补充必需氨基酸的种类和数量，从而提高蛋白质在体内的利用率，称为蛋白质的互补作用。4蛋白质的互补作用（complementaryaction）蛋白质的消化、吸收和腐败Digestion,AbsorptionandPutrefactionofProteins第二节一、蛋白质的消化蛋白质消化的生理意义由大分子转变为小分子，便于吸收。消除种属特异性和抗原性，防止过敏、毒性反应。食物蛋白质胨及多肽寡肽、氨基酸水解酶水解酶酶原的激活

胃蛋白酶原胃蛋白酶+六个多肽胃酸或胃蛋白酶

胰蛋白酶原胰蛋白酶+六肽肠激酶及胰蛋白酶糜蛋白酶原弹性蛋白酶原羧基肽酶糜蛋白酶原弹性蛋白酶原＋2二肽羧基肽酶

胰蛋白酶消化过程

（一）胃中的消化作用

胃蛋白酶的最适pH为1.5～2.5，对蛋白质肽键作用特异性差，产物主要为多肽及少量氨基酸。（二）小肠中的消化——小肠是蛋白质消化的主要部位。1.胰酶及其作用胰酶是消化蛋白质的主要酶，最适pH为7.0左右，包括内肽酶和外肽酶。内肽酶(endopeptidase)水解蛋白质肽链内部的一些肽键，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶。外肽酶(exopeptidase)自肽链的末段开始每次水解一个氨基酸残基，如羧基肽酶(A、B)、氨基肽酶。氨基肽酶内肽酶羧基肽酶氨基酸

+氨基酸二肽酶蛋白水解酶作用示意图2.小肠粘膜细胞对蛋白质的消化作用主要是寡肽酶(oligopeptidase)的作用，例如氨基肽酶(aminopeptidase)及二肽酶(dipeptidase)等。肽和氨基酸的吸收吸收部位：主要在小肠吸收形式：氨基酸、寡肽、二肽吸收机制：耗能的主动吸收过程（一）主动转运(activetransport)载体蛋白与氨基酸、Na+组成三联体，由ATP供能将氨基酸、Na+转入细胞内，Na+再由钠泵排出细胞。载体类型中性氨基酸载体碱性氨基酸载体酸性氨基酸载体亚氨基酸与甘氨酸载体（二）γ-谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用γ-谷氨酰基循环过程(γ-glutamylcycle)谷胱甘肽对氨基酸的转运谷胱甘肽再合成半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸甘氨酸肽酶γ-谷氨酸环化转移酶氨基酸5-氧脯氨酸谷氨酸

5-氧脯氨酸酶ATPADP+PiADP+PiATP谷胱甘肽合成酶ATPADP+Pi细胞外

γ-谷氨酰基转移酶细胞膜谷胱甘肽

GSH细胞内γ-谷氨酰基循环过程γ-谷氨酰氨基酸氨基酸直接吸收，如胞饮作用、细胞间隙通道、肽通道等。此种转运也是耗能的主动吸收过程。吸收作用在小肠近端较强。（三）肽的吸收三、蛋白质的腐败作用

肠道细菌对未被消化和吸收的蛋白质及其消化产物所起的作用

腐败作用的产物大多有害，如胺、氨、苯酚、吲哚等；也可产生少量的脂肪酸及维生素等可被机体利用的物质。蛋白质的腐败作用(putrefaction)第三节细胞内的蛋白质降解不依赖ATP利用组织蛋白酶(cathepsin)降解外源性蛋白、膜蛋白和长寿命的细胞内蛋白依赖泛素(ubiquitin)的降解过程溶酶体内降解过程依赖ATP降解异常蛋白和短寿命蛋白泛素（ubiquitin,Ub）76个氨基酸的小分子蛋白(8.5kD)普遍存在于真核生物而得名一级结构高度保守1.泛素化(ubiquitination)

泛素与选择性被降解蛋白质形成共价连接，并使其激活。2.蛋白酶体(proteasome)对泛素化蛋白质的降解泛素介导的蛋白质降解过程泛素化过程E1：泛素活化酶激活泛素分子

E2：泛素结合酶把泛素绑在降解蛋白质上E3：泛素蛋白连接酶辨认蛋白质功能泛素CO-O+HS-E1ATPAMP+PPi泛素COSE1HS-E2HS-E1泛素COSE2泛素COSE1被降解蛋白质HS-E2泛素COSE2泛素CNH被降解蛋白质OE3第三节

氨基酸的一般代谢GeneralMetabolismofAminoAcids氨基酸代谢库(metabolicpool)食物蛋白经消化吸收的氨基酸（外源性氨基酸）与体内组织蛋白降解产生的氨基酸（内源性氨基酸）混在一起，分布于体内各处参与代谢，称为氨基酸代谢库。氨基酸代谢库食物蛋白质消化吸收

组织蛋白质分解体内合成氨基酸

(非必需氨基酸)氨基酸代谢概况α-酮酸脱氨基作用酮体氧化供能糖胺类脱羧基作用氨尿素代谢转变其它含氮化合物

(嘌呤、嘧啶等)合成氨基酸的脱氨基作用定义指氨基酸脱去氨基生成相应α-酮酸的过程。脱氨基方式氧化脱氨基转氨基作用联合脱氨基非氧化脱氨基

转氨基和氧化脱氨基偶联转氨基和嘌呤核苷酸循环偶联氧化脱氨作用(oxidativedeamination)氧化脱氨作用（1）氨基酸氧化酶辅酶：FAD（2）L-谷氨酸脱氢酶存在于肝、脑、肾中。辅酶为

NAD+或NADP+。ATP、NADPH为其抑制剂。ADP为其激活剂。最适pH为7.6~8.0。催化酶：

L-谷氨酸脱氢酶L-谷氨酸NH3α-酮戊二酸NAD(P)+NAD(P)H+H+H2O（二）转氨基作用(transamination)1.定义在转氨酶(transaminase)的作用下，某一氨基酸去掉α-氨基生成相应的α-酮酸，而另一种α-酮酸得到此氨基生成相应的氨基酸的过程。

2.反应式重要的有谷草转氨酶和谷丙转氨酶。3.转氨基作用的机制转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛氨基酸磷酸吡哆醛α-酮酸磷酸吡哆胺谷氨酸α-酮戊二酸转氨酶－H20＋H20转氨基作用不仅是体内多数氨基酸脱氨基的重要方式，也是机体合成非必需氨基酸的重要途径。通过此种方式并未产生游离的氨。4.转氨基作用的生理意义正常人各组织GOT及GPT活性

(单位/克湿组织)血清转氨酶活性，临床上可作为疾病诊断和预后的指标之一。（三）联合脱氨基作用

两种脱氨基方式的联合作用，使氨基酸脱下α-氨基生成α-酮酸的过程。2.类型①转氨基偶联氧化脱氨基作用1.定义②转氨基偶联嘌呤核苷酸循环①转氨基偶联氧化脱氨基作用氨基酸

谷氨酸

α-酮酸α-酮戊二酸H2O+NAD+转氨酶NH3+NADH+H+L-谷氨酸脱氢酶此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式，也是体内合成非必需氨基酸的主要方式。主要在肝、肾组织进行。②转氨基偶联嘌呤核苷酸循环苹果酸

腺苷酸代琥珀酸次黄嘌呤核苷酸

(IMP)腺苷酸代琥珀酸合成酶α-酮戊二酸氨基酸

谷氨酸α-酮酸转氨酶1草酰乙酸天冬氨酸转氨酶

2此种方式主要在肌肉组织进行。腺苷酸脱氢酶H2ONH3延胡索酸腺嘌呤核苷酸(AMP)非氧化脱氨作用脱水脱氨。脱硫化氢脱氨。直接脱氨。氨的代谢MetabolismofAmmonia血氨的来源与去路1.血氨的来源①氨基酸脱氨基作用产生的氨是血氨主要来源,

胺类的分解也可以产生氨RCH2NH2RCHO+NH3胺氧化酶②肠道吸收的氨氨基酸在肠道细菌作用下产生的氨尿素经肠道细菌尿素酶水解产生的氨

肾小管上皮细胞分泌的氨主要来自谷氨酰胺

谷氨酰胺谷氨酸+NH3谷氨酰胺酶③外源性的氨。2.血氨的去路①在肝内合成尿素，这是最主要的去路②合成其它含氮化合物③合成谷氨酰胺谷氨酸+NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi④肾小管泌氨分泌的NH3在酸性条件下生成NH4+，随尿排出。一、尿素的生成（一）生成部位主要在肝细胞的线粒体及胞液中。（二）生成过程尿素生成的过程由HansKrebs和KurtHenseleit提出，称为鸟氨酸循环(orinithinecycle)，又称尿素循环(ureacycle)循环。1.氨基甲酰磷酸的合成

CO2+NH3+2ATP氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ（N-乙酰谷氨酸，Mg2+）COH2NO~

PO3H2+2ADP+Pi氨基甲酰磷酸反应在线粒体中进行反应由氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ(carbamoylphosphatesynthetaseⅠ,CPS-Ⅰ)催化。N-乙酰谷氨酸为其激活剂，反应消耗2分子ATP。N-乙酰谷氨酸(AGA)2.瓜氨酸的合成鸟氨酸氨基甲酰转移酶H3PO4+氨基甲酰磷酸3.精氨酸的合成反应在胞液中进行。

精氨酸代琥珀酸缩合酶ATPAMP+PPiH2OMg2++天冬氨酸精氨酸代琥珀酸精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸4.精氨酸水解生成尿素反应在胞液中进行尿素鸟氨酸精氨酸鸟氨酸循环2ADP+PiCO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸2ATPN-乙酰谷氨酸Pi鸟氨酸瓜氨酸精氨酸延胡索酸氨基酸草酰乙酸苹果酸α-酮戊二酸谷氨酸α-酮酸精氨酸代琥珀酸瓜氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPi鸟氨酸尿素线粒体胞液（三）反应小结原料：2分子氨，一个来自于游离氨，另一个来自天冬氨酸。过程：先在线粒体中进行，再在胞液中进行。耗能：3个ATP，4个高能磷酸键。（四）尿素生成的调节1.食物蛋白质的影响高蛋白膳食合成↑低蛋白膳食合成↓氨基甲酰磷酸合成酶I的调节：

N-乙酰谷氨酸为其激活剂。3.尿素生成酶系的调节：精氨酸代琥珀酸缩合酶限速酶氨的转运1.丙氨酸-葡萄糖循环(alanine-glucosecycle)反应过程生理意义①肌肉中氨以无毒的丙氨酸形式运输到肝。②肝为肌肉提供葡萄糖。丙氨酸葡萄糖

肌肉蛋白质氨基酸NH3谷氨酸α-酮戊二酸丙酮酸糖酵解途径肌肉丙氨酸血液丙氨酸葡萄糖α-酮戊二酸谷氨酸丙酮酸NH3尿素尿素循环糖异生肝丙氨酸-葡萄糖循环葡萄糖2.谷氨酰胺的运氨作用

反应过程谷氨酸+NH3谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi谷氨酰胺酶在脑、心和肌肉合成谷氨酰胺，运输到肝和肾后再分解为氨和谷氨酸，从而进行解毒。生理意义谷氨酰胺是氨的解毒产物，也是氨的储存及运输形式。高氨血症和氨中毒血氨浓度升高称高氨血症(hyperammonemia)，常见于肝功能严重损伤时，尿素合成酶的遗传缺陷也可导致高氨血症。高氨血症时可引起脑功能障碍，称氨中毒(ammoniapoisoning)。TAC↓脑供能不足α-酮戊二酸谷氨酸谷氨酰胺NH3NH3

脑内α-酮戊二酸↓氨中毒的可能机制四α-酮酸的代谢

（一）经氨基化生成非必需氨基酸

（二）转变成糖及脂类（三）氧化供能α-酮酸在体内可通过TAC和氧化磷酸化彻底氧化为H2O和CO2，同时生成ATP。天冬氨酸彻底氧化过程谷草转氨酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸丙酮酸脱氢酶复合体乙酰辅酶A三羧循环-1GTP1ATP琥珀酰CoA延胡索酸草酰乙酸α-酮戊二酸柠檬酸乙酰CoA丙酮酸PEP磷酸丙糖葡萄糖或糖原糖α-磷酸甘油脂肪酸脂肪甘油三酯乙酰乙酰CoA丙氨酸半胱氨酸丝氨酸苏氨酸色氨酸异亮氨酸亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸异亮氨酸蛋氨酸丝氨酸苏氨酸缬氨酸酮体亮氨酸赖氨酸酪氨酸色氨酸苯丙氨酸谷氨酸精氨酸谷氨酰胺组氨酸缬氨酸CO2CO2氨基酸、糖及脂肪代谢的联系TAC第五节

个别氨基酸的代谢MetabolismofIndividualAminoAcids一、氨基酸脱羧基作用脱羧基作用(decarboxylation)氨基酸脱羧酶氨基酸胺类RCH2NH2+CO2磷酸吡哆醛（一）γ-氨基丁酸(γ-aminobutyricacid,GABA)L-谷氨酸GABACO2L-谷氨酸脱羧酶GABA是抑制性神经递质，对中枢神经有抑制作用。（二）组胺(histamine)L-组氨酸组胺组氨酸脱羧酶CO2组胺是强烈的血管舒张剂，可增加毛细血管的通透性，还可刺激胃蛋白酶及胃酸的分泌。（三）鸟氨酸的脱羧作用

鸟氨酸腐胺鸟氨酸脱羧酶CO2

亚精脒＋SAM5'-甲硫腺苷

精胺(spermine)多胺是调节细胞生长的重要物质。在生长旺盛的组织（如胚胎、再生肝、肿瘤组织）含量较高，其限速酶鸟氨酸脱羧酶活性较强。+SAM5'-甲硫腺苷二、氨基酸与“一碳基团”的代谢定义（一）概述

某些氨基酸代谢过程中产生的只含有一个碳原子的基团，称为一碳基团(onecarbonunit)。种类甲基

-CH3亚甲基-CH2-次甲基

-CH=甲酰基-CHO亚胺甲基

-CH=NH

载体：

四氢叶酸S-腺苷甲硫氨酸

羟甲基

-CHOH（二）四氢叶酸是一碳单位的载体FH4的生成FFH2FH4FH2还原酶，VcFH2还原酶，VcNADPH+H+NADP+NADPH+H+NADP+5FH4携带一碳单位的形式（一碳单位通常是结合在FH4分子的N5、N10位上）FH4-N5－CH3FH4－N5、N10—CH2FH4－N5、N10=CHFH4－N10—CHOFH4－N5—CH=NH一碳单位主要来源于氨基酸代谢丝氨酸

N5,N10—CH2—FH4甘氨酸

N5,N10—CH2—FH4组氨酸

N5—CH=NH—FH4色氨酸N10—CHO—FH4（三）一碳单位与氨基酸代谢甘氨酸组氨酸分解转移酶转移酶环脱氨酶环脱水酶丝氨酸色氨酸色氨酸HCOOH+犬尿氨酸N10-CHO-FH4蛋氨酸的代谢

甲基的重要来源活性形式：S-腺苷蛋氨酸（S-adenosylmethionine,SAM）生成产物：胆碱、肌酸、肾上腺素。蛋氨酸的代谢1.蛋氨酸与转甲基作用腺苷转移酶PPi+Pi+蛋氨酸ATPS—腺苷甲硫氨酸(SAM)甲基转移酶RHRH—CH3腺苷SAMS-腺苷同型半胱氨酸同型半胱氨酸SAM为体内甲基的直接供体去甲肾上腺素肾上腺素胍乙酸肌酸乙醇胺胆碱2.甲硫氨酸循环(methioninecycle)甲硫氨酸S-腺苷同型半胱氨酸S-腺苷甲硫氨酸同型半胱氨酸FH4N5—CH3—FH4N5—CH3—FH4

转甲基酶(VitB12)H2O腺苷RHATPPPi+PiRH-CH3腺苷转移酶（四）一碳单位的互相转变N10—CHO—FH4N5,N10=CH—FH4N5,N10—CH2—FH4N5—CH3—FH4N5—CH=NH—FH4H+H2ONADPH+H+NADP+NADH+H+NAD+NH3SAM（五）“一碳单位”代谢的生物学意义四氢叶酸“一碳单位”作为合成嘌呤和嘧啶的原料。SAM“一碳单位”是参与体内甲基化反应主要来源。与新药设计。磺胺类药物抗菌机制对氨基苯甲酸（PABA）+蝶呤啶

叶酸合成酶（－）叶酸FH4甲氧苄氨嘧啶（TMP）还原酶磺胺药（－）三、含硫氨基酸代谢1.蛋氨酸主要生化作用（必需氨基酸）有蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸。体内蛋白质生物合成时作为起始的氨基酸。生成的SAM是体内甲基化反应的活性甲基的供体。可以转变为半胱氨酸。2.半胱氨酸与胱氨酸的互变-2H+2HCH2SHCHNH2COOHCH2CHNH2COOHCH2CHNH2COOHSS2碘乙酸、芥子气、重金属等可以和-SH中结合来发挥毒性。含硫氨基酸分解可产生硫酸根，半胱氨酸是主要来源。SO42-+ATPAMP-SO3-(腺苷-5´-磷酸硫酸)3-PO3H2-AMP-SO3-（3´-磷酸腺苷-5´-磷酸硫酸，PAPS）PAPS为活性硫酸，是体内硫酸基的供体半胱氨酸代谢产物牛磺酸是胆汁酸的重要组成。PAPS

参与合成硫酸软骨素、肝素等。对体内酚类、固醇类、胆红素和外来药物等化合物的生物转化。谷胱甘肽（G-SH）与维生素C、E等构成体内抗氧化系统。四、芳香族氨基酸的代谢芳香族氨基酸

苯丙氨酸

酪氨酸

色氨酸（一）苯丙氨酸和酪氨酸的代谢苯丙氨酸+O2酪氨酸+H2O苯丙氨酸羟化酶四氢生物蝶呤二氢生物蝶呤NADPH+H+NADP+此反应为苯丙氨酸的主要代谢途径。1.儿茶酚胺(catecholamine)与黑色素(melanin)的合成在黑色素细胞中，酪氨酸可经酪氨酸酶等催化合成黑色素。人体缺乏酪氨酸酶，黑色素合成障碍，皮肤、毛发等发白，称为白化病(albinism)。2.酪氨酸的分解代谢体内代谢尿黑酸的氧化酶先天缺陷时，尿黑酸分解受阻，可出现尿黑酸症。氧化酶3.苯酮酸尿症(phenylkeronuria,PKU)

体内苯丙氨酸羟化酶缺陷，苯丙氨酸不能正常转变为酪氨酸，苯丙氨酸经转氨基作用生成苯丙酮酸、苯乙酸等，并从尿中排出的一种遗传代谢病。（二）色氨酸代谢色氨酸5-羟色胺褪黑激素黄尿酸维生素PP5-羟色胺(5-hydroxytryptamine,5-HT)色氨酸5-羟色氨酸5-HT色氨酸羟化酶5-羟色氨酸脱羧酶CO2色氨酸羟化酶是合成的限速酶。5-HT在脑内作为神经递质，起抑制作用；在外周组织有收缩血管的作用。五.肌酸的合成肌酸(creatine)和磷酸肌酸(creatinephosphate)是能量储存、利用的重要化合物。肝是合成肌酸的主要器官。肌酸以甘氨酸为骨架，由精氨酸提供脒基，SAM提供甲基而合成。肌酸在肌酸激酶的作用下，转变为磷酸肌酸。肌酸和磷酸肌酸代谢的终产物为肌酸酐(creatinine)。H2O+物质代谢与调节§1.物质代谢的特点1.整体性与区域化细胞内物质代谢:同时进行;相互联系;相互转变;相互依存.构成统一的整体。

注意：相互联系的枢纽性物质主要的来源和去路丙酮酸草酰乙酸乙酰CoAα-KG等物质代谢的区域化代谢途径亚细胞区域糖酵解三羧酸循环磷酸戊糖途径糖原合成与分解糖异生途径FA合成FAβ－氧化胆固醇生物合成酮体生成尿素合成磷脂合成呼吸链胞液线粒体胞液胞液胞液内质网线粒体胞液及内质网胞液及线粒体线粒体及胞浆内质网线粒体2.代谢途径不同反应链：反应环：注意:每条途径的底物、条件酶能量辅助因子地点产物和意义等均不同包括三羧酸循环鸟氨酸循环嘌呤核苷酸循环磷酸戊糖通路Cori循环SAM循环等葡萄糖氧化分解途径小结途径地点条件限速酶产物意义糖酵解胞浆无氧、NAD＋己糖激酶PFK－1丙酮酸激酶乳酸2（3）ATP应急供能RBC等组织能量来源有氧氧化胞浆、线粒体O2、NAD＋、FAD以上三个：丙酮酸脱氢酶系；柠檬酸合酶；α－KG脱氢酶系；异柠檬酸脱氢酶。36或38ATP；CO2；H2O主要产能机构；三大代谢联系枢纽。磷酸戊糖途径胞浆NADP＋G-6-P脱氢酶磷酸戊糖NADPH核苷酸合成的原料；为合成代谢提供NADPH3.酶促反应下使代谢处于动态平衡代谢池：来源重要代谢途径的限速酶去路重要代谢途径的限速酶代谢途径

限速酶糖原合成糖原分解糖酵解三羧酸循环糖异生脂肪酸合成脂肪分解酮体合成胆固醇合成尿素合成糖原合成酶磷酸化酶己糖激酶、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶柠檬酸合酶异柠酸脱氢酶α-KG脱氢酶系丙酮酸羧化酶PEP羧激酶F-2，6-DP酶G-6-P酶乙酰CoA羧化酶TG脂肪酶HMG-CoA合成酶HMG-CoA还原酶精氨酸代琥珀酸合成酶

CPS-Ⅰ(氨基甲酰磷酸合成酶-Ⅰ)代谢调节概述细胞水平调节激素水平调节整体水平调节调节代谢速度改变细胞膜通透性影响酶活性相应生理效应[E]酶结构改变酶合成酶分解诱导剂[E]酶结构改变酶合成酶分解阻遏剂化学修饰抑制变构（剂）化学修饰激活变构（剂）快速调节：影响酶的结构，快，但短暂，（几秒－几分）迟缓调节：影响酶量，慢而持久（几小时）4、组织、器官代谢各具特色1.

肝脏－物质代谢的中枢（综合性化工厂）

2.心脏－以酮体、乳酸、FFA和Glu为