生命起源与演化(通5)

四、非达尔文主义的进化论1.分子生物学的兴起遗传密码的普适性支持共同祖先学说四、非达尔文主义的进化论1.分子生物学的兴起生物大分子在种间的差异可显示出生物之间的亲缘关系分子进化分子系统学四、非达尔文主义的进化论1.分子生物学的兴起自然选择对生物大分子的作用有作用：分子变异会造成有害或有利的结果血红蛋白变异与血液病无甚作用：分子变异不会造成什么后果既非有利也非有害四、非达尔文主义的进化论1.分子生物学的兴起既非有害、又非有利的分子变异普遍存在蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的“多态性”（polymorphisms）同工酶同义替换

（如三联体密码第三个核苷酸的替换）四、非达尔文主义的进化论1.分子生物学的兴起内含子和重复序列普遍存在自私的DNA（selfishDNA）？无用的DNA（junkDNA）？自然选择对它们能否起作用？

四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论分子水平上的生物进化现象蛋白质序列及核酸序列的进化氨基酸或核苷酸的替换速率比以往估计的高得多蛋白质及DNA的多态性十分丰富DNA指纹（DNAfingerprint）的发现四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论分子水平上的生物进化现象蛋白质或核酸的很多变异都是无害的，同时也没有什么优越性变异对有关生物大分子的功能无甚影响，因而对有关生物的生存与繁殖也无甚影响四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论中性理论的提出基于对蛋白质的氨基酸替换和核酸分子的核苷酸替换的研究，并通过一些有关的计算，日本科学家木村资生（MotooKimura，1924-1994）于1968年正式提出了“分子进化的中性理论”（neutralmutationandrandomgeneticdrift）。四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论中性理论的提出1968在Nature上发表“Evolutionaryrateatthemolecularlevel”一文1983出版TheNeutralTheoryofMolecularEvolution一书JackL.King,ThomasJukes,TomokoOhta等人对中性理论的发展也有不少贡献四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论中性理论的核心大部分对种群的遗传结构与进化有贡献的分子突变在自然选择的意义上都是中性或近中性的（neutralornearlyneutral），因而自然选择对这些突变并不起作用。中性突变产生后是通过随机漂移，或被固定在种群中，或消失。四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论中性理论的核心并不是所有分子突变都是中性的；实际上，大部分突变是有害的，但它们会很快被淘汰掉，因而对种群的遗传结构及进化没有什么意义。正突变很少，它们对种群的遗传结构也无甚贡献。四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论中性理论的核心自然选择只对有害突变和正突变起作用，而不能影响对种群的遗传结构起重要作用的中性或近中性突变，即中性或近中性突变的命运只能由随机因素决定。四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论分子水平上的进化对中性理论的支持同义替换出现的频率高（比非同义替换高得多）非基因（非编码）的DNA上有较多的变异基因间隔、内含子、重复序列、假基因基因的重复在新基因形成中的作用分子进化速率相对恒定——不受自然选择的制约四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论分子水平上的进化与表型进化的关系很多生物性状都是由多个基因共同作用的结果，其中某一个基因对表型的作用是很小的，因此其变异所造成的后果也很小，可以看做是近中性（介于稍微有害与中性之间）突变，仍受随机漂移的作用。四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论分子水平上的进化与表型进化的关系因此，即使表型进化是受自然选择的作用，在分子水平上仍是与中性突变和随机漂移有关的进化。中性突变也有潜在的受自然选择作用的属性：中性的变异可成为适应性进化的原材料。四、非达尔文主义的进化论2.分子进化的中性理论中性理论的贡献揭示了分子进化的规律，是分子进化的重要理论之一中性理论的提出引起了很大的争论四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论两者均强调进化的不连续性新灾变论（neo-catastrophism）进化——集群绝灭（大绝灭）——进化——集群绝灭——进化……进化速度是不均匀的、跳跃的。集群绝灭由灾变事件引起（海侵、海退、陨石或小行星撞击地球、气候剧变、地球板块移动等）。Neo-catastrophism

四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡论（punctuatedequilibria）从古生物学（化石）研究中提出的一个学说。化石在地层中的分布状况：同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内都没有什么变化，而在地层中却可以看到新物种突然地出现。四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡论（punctuatedequilibria）为了说明化石在地层中的分布状况，NilesEldredge与StephenJayGould在1972年提出了间断平衡学说，认为生物进化是一种间断式的平衡，即短时间的进化跳跃与长时间的进化停滞交替发生。四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡论（punctuatedequilibria）间断平衡论与线系渐变论（phyleticgradualism）相对立。四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡论的理论要点新种只能通过线系分支产生，“时间种”（通过线系进化产生的表型上可区分的分类单位）是不存在的。四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡论的理论要点新种只能以跳跃的方式快速形成（量子式物种形成）；新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化。进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡论的理论要点适应性进化只能发生在物种形成过程中，因为物种在其长期的稳定（进化停滞）时期是基本上不发生表型的进化改变的。由此推论，物种形成本身就是适应性进化，否则新物种就绝灭了。四、非达尔文主义的进化论3.间断平衡论与新灾变论间断平衡学说的贡献及仍待解决的问题

贡献指出一切物种在物种形成过程结束后便处