第十三章脊索动物门1

一、脊索动物门主要特征脊索动物门主要特征

1、脊索2、背神经管3、咽鳃裂半索动物门主要特征

1、口索2、背神经索3、咽鳃裂第一节脊索动物门主要特征第十三章脊索动物门（Chordata）1、脊索：脊索动物身体背部的一条支持身体纵轴的棒状结构，位于消化管背面，神经管的腹面，具弹性、不分节。

结构：脊索外面具一层结缔组织的膜状物——脊索鞘。作用：细胞内富含液泡，使脊索有弹性又结实，起骨骼作用。存在：低等——终生具有，如文昌鱼；

有的——仅见幼体，如海鞘；

高等——只在胚胎期具有，成体被脊柱取代（圆口类除外）。2、背神经管：中空的背神经管是一切脊索动物所具有的神经中枢。

发生：由胚胎背中部外胚层下陷卷褶而形成。

存在：位于脊索背方的中线上。高等种类前端膨大形成脑，脑后部发育为脊髓。3、咽鳃裂：低等脊索动物消化管前端咽部两侧具有的一系列成对排列、数目不等的裂孔，直接或间接与外界相通。存在：低等（水生）——终生存在；

高等（陆生）——只在胚胎期和某些种类的幼体期出现，成体消失或变为其他结构，鳃呼吸由肺呼吸取代。脊索动物与无脊椎动物构造模式比较图A.无脊椎动物体的纵切面；B.无脊椎动物体的横切面；C.脊索动物体的纵切面；D.脊索动物体的横切面.二、脊索动物的次要特征1、除尾索动物外，均为闭管式循环。（而非脊索动物只有环节动物门中的多毛纲和寡毛纲及软体动物门的头足纲为闭管式循环）。2、除头索动物外，均有心脏，且在消化道腹面，血向前流。（而无脊椎动物的心脏及主动脉在消化道的背面）。3、尾如存在，总在肛门的后方——肛后尾（而无脊椎动物的肛门常开口躯干末端）。4、骨骼如存在，属于中胚层形成的生活的内骨骼（而无脊椎动物除头足纲的软骨、棘皮动物的骨骼来源于中胚层外，其他为死的外骨骼）。脊索动物与非脊索动物的区别种类脊索咽鳃裂神经心脏肛门骨骼脊索动物有有背神经管消化道腹面肛后尾（尾前）活的内骨骼非脊索动物无无腹神经索消化道背面体端死的外骨骼脊索动物与高等非脊索动物的共同特征：后口三胚层次生体腔两侧对称分节现象……说明脊索动物是由非脊索动物进化而来。第二节脊索动物门的分类

脊索动物约41000种，分属3个亚门：◆尾索动物亚门◆头索动物亚门◆脊椎动物亚门⑴尾索动物亚门：

幼体具3大特征，但脊索和背神经管仅存于幼体的尾部；变态后脊索消失、背神经管退化为神经节，鳃裂仍存在；成体具被囊，大多固着生活。现存约2200种。⑵头索动物亚门：

终生具3大特征；脊索纵贯全身，并向前延伸至背神经管前端，鱼形，头部不明显，称无头类。现存约30种。⑶脊椎动物亚门：

脊索只在胚胎发育期存在，成体部分或全部被脊柱取代；脑和感官集中前端，形成明显头部，称有头类。现存约39000种。分属于6个纲。尾索动物和头索动物两个亚门是脊索动物中最低等的类群，总称原索动物（Protochordata）。尾索动物大约2200多种，海产，大多固着生活。因脊索仅限于幼体的尾部，故称——尾索动物。发育经变态，成体具被囊，又称——被囊动物。第三节尾索动物亚门（Urochordata）一、海鞘的形态结构外形似茶壶；壶口——入水管孔；壶嘴——出水管孔；壶底——基部；体表——具被囊；被囊内为外套膜，外套膜内为外套腔。消化：口

咽

食道

胃

肠

肛门。呼吸：咽部具大量鳃裂，水流在此可进行气体交换，完成呼吸作用。循环：简单☆在身体腹面胃的附近具1个心脏，位于围心腔内；☆向前－鳃血管，到鳃裂间；☆向后－肠血管，到组织器官的血窦间；☆是开管式循环。特点：血流方向不定，具可逆式血液循环流向，血管无动静脉之分。神经与感官：★由于固着生活，神经与感官退化；★只在入、出水管间的外套膜上具1个神经节，发出神经分支到身体各部；★另有分散的感觉细胞。生殖：●多数雌雄同体，但精卵成熟时间不同，故为异体受精；●无性生殖——出芽生殖。变态发育：海鞘的受精卵经过胚胎发育，形成体长0.5mm、自由游泳的蝌蚪形幼体。幼体具脊索动物的3大主要特征：长尾内具脊索；脊索背部具中空的背神经管；神经管前端膨大形成脑泡，具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上具鳃裂。此外，还具有肛后尾、心脏位于腹面等特征。

幼体经过几小时至1天的自由游泳，借助简单的眼和感觉细胞，寻找到合适的栖息地，用身体前端的附着突附着在物体上，开始变态——逆行变态或退化变态。失去脊索动物的主要特征。（1）尾部连同脊索逐渐萎缩消失；（2）神经管退化为神经节；感觉器官消失；（3）咽部扩大，鳃裂数目增加；（4）附着突起与口孔间生长迅速，其他部位生长迟缓，使内部器官旋转了大约90°；（5）形成被囊，开始固着生活。逆行变态：海鞘由幼体变为成体，失去了一些重要的结构，形态变得更为简单，这种变态称为逆行变态或退化变态。

这一变态现象，是由于幼体和成体的生活方式截然不同所引起的。早在2000多年以前，亚里斯多德（Aristotle，公元前384—322年）就曾描述过海鞘，称之为“Tethyum”（希腊字、海鞘的意思），其后很长时间把它归属于无脊椎动物。居维叶（Cuvier）给这一类动物命名为被囊动物门（Tunicata），列在放射动物门（Radiata）和蠕虫门（Vermes）之间，其后又有人把它们列为软体动物。直到1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，才正确地阐明了它的分类地位：海鞘不是无脊椎动物。而是和文昌鱼相近的低等脊索动物。资料：1）除少数种类外，成体一般无脊索，但幼体尾部具脊索，故名——尾索动物。2）成体体覆被囊，又称——被囊动物。3）成体无背神经管。4）开管式循环，血流方向不定，血液无色。5）逆行变态。6）多为雌雄同体，常以出芽繁殖，也有有性生殖和世代交替现象。尾索动物亚门的主要特征：二、尾索动物亚门的分类

尾索动物是脊索动物中最低等的类群，分布广泛，约1370种，分3个纲：1、尾海鞘纲（Appendiculariae）特点：终生保留幼体的蝌蚪外形，营自由游泳生活，不再经过变态，故名——幼态纲；体表分泌直径几厘米的透明胶质囊，称为住室，动物在其中自由生活。

尾海鞘纲是本亚门中最原始的一纲，体长仅几毫米，是常见的浮游生物的种类。如尾海鞘、住囊虫等。住囊虫及冲出胶质住室的虫体特点：单体或群体，经过变态，成体具很厚的被囊。大多数尾索动物属于本纲，如单体的柄海鞘，群体的菊海鞘等。

B.玻璃海鞘；C.长条海鞘；D.瘤海鞘；E.乳突皮海鞘；F.菊海鞘2、海鞘纲（Ascidiacea）柄海鞘海鞘3、樽海鞘纲（Thaliacea）特点：成体似桶状，包在透明的被囊中，入水管孔和出水管孔分别位于身体的前后端；在水中漂浮生活或从出水孔喷水以推动身体在水中游动。樽海鞘及带有有性个体和无性个体的芽茎群体型生活能发光的磷海鞘

头索动物因其脊索纵贯全身并伸到身体最前端而得名。约30种，分布世界的热带和亚热带浅海中。如文昌鱼。第四节头索动物亚门（Cephalochordata）1、外形：小型的鱼形动物，无头和躯干之分；身体左右侧扁、两端较尖——双尖鱼，尾似矛——海矛；生活时体色肉红色，身体前2/3背面窄、腹面宽平，横断面为三角形，身体后1/3横断面为侧扁的椭圆形。一、文昌鱼的形态结构文昌鱼：喜栖水质清澈的浅海海底泥沙中，大半身体埋于泥沙中，前端露出沙外，很少活动。背鳍：身体中线背面，1条低矮的背鳍。尾鳍：与背鳍相连，较背鳍高。臀前鳍（肛前鳍）：腹部后侧，与尾鳍相连。其前方腹面扁平，横断面三角形。腹褶：身体腹面两侧皮肤下垂形成的成对的褶状物。腹孔：腹褶与臀前鳍交界处的孔。是咽鳃裂排水的总出口，又名围鳃腔孔。口：位于身体前端的腹面，周围具触须环绕。保护口部和阻止粗物进入口中。肛门：位于尾鳍腹面的左侧。2、皮肤：有表皮和真皮的分化。

角质层：最外面。

表皮：单层柱状上皮，与脊椎动物不同。

真皮：胶状结缔组织，来源于中胚层。3、骨骼：无骨质骨骼，脊索纵贯全身，富有弹性，为原始的中轴骨骼。脊索延伸到背神经管前端，是对钻沙的适应。4、消化：口咽肠肛门

口：始于口笠，里面的腔——前庭：内有轮器，搅动水流使食物入口，前庭后面有一括约肌形成的缘膜，其中央的孔——口：周围有10余条缘膜触手，过滤作用。过口笠切面前端腹面观咽：占消化道全长的一半，是对被动滤食方式的适应。两侧具许多鳃裂，数目随年龄增加。肠：简单的直管，前端有伸向右前方的盲囊——肝盲囊，分泌消化液（相当于脊椎动物的肝脏）。文昌鱼纵剖面观5、肌肉：通过皮肤可透见下方的肌肉。肌肉保持原始的肌节形态，没有分化，肌节呈“〱”形，肌节间有肌隔联系。身体两侧交错排列，利于左右弯曲运动，肌节的数目是文昌鱼分类的重要特征之一。

6、呼吸：水流经鳃裂

围鳃腔

腹孔排出体外。在鳃裂完成气体交换。7、循环：闭管式。无心脏，但咽部具有能搏动的腹大动脉——狭心动物；血液中无红血细胞，血液无色，无呼吸色素，氧气通过渗透进入血液。8、排泄：由90-100对肾管完成。

A.肾管；B.肾管壁的一部分及管细胞

此外，在咽部后端背部左右，有1对称为褐色漏斗的构造，有人认为有排泄功能，但也有人推测是一种感受器。肾管位于咽壁背方的两侧，其结构和机能与非脊索动物的原肾接近：肾管收集废物，排入围鳃腔中。9、神经：位于脊索背面一条纵行的神经管，几乎无脑和脊髓的分化，仅前端管腔膨大——脑泡。神经管的背面尚未完全愈合——背裂。文昌鱼的神经管和周围神经

脑眼：沿整条神经管的两侧，一系列黑色小点，具感光作用。

色素点（眼点）：神经管前端，一个比脑眼大的结构，无视觉作用，认为是平衡器官。

嗅窝：脑泡上稍偏左的一个凹窝。有人认为无嗅觉功能。10、感官：很不发达，与少动的生活方式有关，没有形成集中的嗅、视、听等感官。11、生殖：雌雄异体，紧贴围鳃腔内壁有26对生殖腺。

文昌鱼侧面观当生殖细胞成熟后，冲破生殖腺壁入围鳃腔，随水流由腹孔排出，在海水中受精、发育。12、胚胎发育和变态

6－7月间产卵，产卵和受精均在傍晚进行；受精卵次日发育成自由游泳的幼体，经3个月幼体期的变态而发育为成体，1年后性成熟。原肠期结束后，胚体背中线的外胚层细胞加厚并内陷，形成——神经板；与神经板两侧相邻的外胚层与神经板脱离，互相并拢并愈合，是将来的表皮部；神经板两侧向上隆起，形成神经褶，然后卷合围成一条背面有纵裂的神经管。◆神经管的形成脊索的形成：在神经管形成的同时，原肠背面中央向背方突起，形成1条纵行隆起，以后逐渐与原肠脱离，形成脊索。体腔的形成：在脊索形成的同时，原肠背方两侧出现一系列彼此连接、按节排列的肠体腔囊，以后与原肠分离，形成体腔。体腔壁又突起，形成生殖腺、肾管等结构。文昌鱼神经管、脊索、中胚层体节的形成1）脊索发达，纵贯身体全长，延伸到背神经管前方，利于掘沙生活。故名头索动物或全索动物。2）脑和感觉器官不发达，无明显头部，也无附肢。与脊椎动物相比，称无头动物或无头类。头索动物亚门主要特征：3）身体细长，肌肉分节明显，全为单体。4）咽鳃裂数目多，典型种类具围鳃腔。5）闭管式循环，但心脏尚未形成，无红血细胞。二、头索动物亚门分类

只含一纲——头索纲（狭心纲），仅含一科——鳃口科，科内包含2属：文昌鱼属和偏文昌鱼属（只在身体右侧具生殖腺）。第五节脊椎动物亚门（Vertebrata）

脊椎动物是具