微生物细胞的结构与功能第三章

第三章

微生物细胞的结构与功能第一节真核微生物与原核微生物

第二节

细胞表面的附着物

一、丝状结构

鞭毛Flagellum(Flagella)菌毛Pilus革兰氏阴性菌伞毛Fimbria1.鞭毛长度一般为15～20μm,直径0.01～0.02μm

1)组成基体basalbody钩形鞘hook鞭毛丝filament

a.基体：4个盘状物，即4环

L-环:与脂多糖层相联系

P-环:与肽聚糖层联系

S-环:与细胞膜表面相联系,16个亚基,不运动，轴封作用M-环:与细胞膜相联系,16个亚基.1个质子进入细胞转1/16圈,256个质子/圈不同的微生物其鞭毛蛋白质氨基酸组成不同

细菌鞭毛与真核微生物鞭毛的比较

细菌鞭毛真核微生物鞭毛1.由3～8根平行的蛋白纤维左向9对微管两根中心微管组成螺旋排列成中空的丝状体，无鞘外有鞘2.直径为12nm，长度为4-5μm直径为200，长度为2003.具抗原性无抗原性4.完全由蛋白质组成70%蛋白质，20%脂类,10%糖少量核酸5.不存在半胱氨酸由普通氨基酸组成6.制备的鞭毛不出现ATP酶活性制备的鞭毛有ATP酶活性

近年的研究表明

cAMP和cGMP也参与纤毛和鞭毛运动的调控。细胞外Ｋ+浓度下降或Ｃａ2+浓度升高都可使细胞膜发生超极化,从而导致细胞内cAMP浓度上升,鞭毛拍击频率增加,细胞向前运动。

当cAMP浓度下降时,细胞膜去极化,细胞向后游动。

2）鞭毛马达的结构与功能鞭毛马达：Flagellarmotor大肠杆菌或伤寒沙门氏菌的鞭毛组装和运行需约50余种蛋白质中，只有5种与鞭毛的力矩产生密切相关即FliG、FliM和FliN、MotA、MotB(鞭毛马达)

FliG,FliM,FliN,切换复合体C环切换复合体的功能：a：切换鞭毛运动方向；CW/COW(clookwisc,CW；counterclockwise,CCW)b：参与鞭毛组装,构成转子(rotor)c：与(MotA/MotB)（定子）构成马达(motor)3）引起马达切换的主要因素a.化学因素:趋化反应，胞内代谢物水平胞内pH等；b.物理因素:温度、外力等；c.随机或自发因素。

Na+驱动的鞭毛马达（有些细菌，碱杆菌，弧菌）H+

驱动（大多数细菌）K+

驱动(溶原弧菌)Li+驱动速度

Na+>H+300mM,50mMNa+：300mM,1,700r/sNa+：50mM,600r/s对细菌鞭毛驱动马达分子机器的了解将有助于认识

生物的能量转化细胞运动

这类生命基本问题

2.菌毛（pilus）

大肠杆菌的菌毛两种菌：

F-菌毛(fertilitypilus),I-菌毛(infectivepilus)

F-菌毛：φ8.5nm,长2.0μm中空，易弯曲的丝状体，是遗传物质的通道

I-菌毛：长2μm以下，中空的丝状体，是噬菌体感染宿主细胞的受体部位，亦称感染菌毛.噬菌体吸附到I-菌毛后，通过I-菌毛的收缩，使噬菌体与细胞表面接融后再感染宿主细胞。3.伞毛（fimbria）是一类更短、更直的，类似毛发状的丝状体结构；数量较菌毛多，长度较菌毛短，生理作用也不同。大肠杆菌的伞毛的生理作用引起细菌的聚集静止培养：菌膜氧气不足：伞毛菌生长迅速（较非伞毛菌）稳定期：伞毛菌增加，非伞毛菌下降，附着到其他固体表面上，非伞毛菌则不。

二、荚膜与粘液层

荚膜微荚膜：厚0.2μm以下，与细菌表面牢固结合；大荚膜：厚0.2μm以上，与细菌表面松驰结合,可制备;

荚膜的作用：1.抗干燥作用；2.起贮存物质作用。C/N高时产荚膜，C/N低时利用荚膜3.保护作用，不受原生动物或噬菌体的侵害；4.避免或减少氧向细胞内扩散（对好氧固氮菌）粘液层：组成：多糖（表面多糖，胞外多糖）、多肽蛋白质、脂类。S-层蛋白的研究

S-层蛋白(surface-layerprotein)位于细胞外壳最外层的一类表面结构.生物圈中有S-层的生物体普遍存在尤其在古细菌和真细菌中，S-层是最常见的表面结构之一,对细菌细胞的生存及完整性有着很重要的作用。S-层是由蛋白质或糖蛋白亚基组成的单分子晶体点阵，它们形成有孔的网络结构覆盖在细胞表面。它们具有独特的结构以及理化性质，还承担了很重要的生物学功能。

S-层是由蛋白质亚单位组成的单分子晶状结构，其厚度为5-20nm

革兰氏阳性(G+)菌与肽聚糖层相连

革兰氏阴性(G-)菌与外膜相连

古生菌直接与细胞膜相连

S-层蛋白的组成一般具有高含量的酸性和疏水性氨基酸，其中疏水性氨基酸可占40-60%,S-层蛋白的糖基化现象普遍存在.

含大量谷氨酸(Glu)和天冬氨酸(Asp)赖氨酸的含量较高，占10%

极少有含硫氨基酸S-层蛋白多为酸性，等电点在4-6之间,少数呈碱性。约20%的氨基酸是以α-螺旋形式约40%的氨基酸采取β折叠形式

无规折叠和β转角含量在5%到45%之间变化

分子量

不同来源的S-层蛋白，其分子量差异较大

40-20kDa440-1645个氨基酸

乳杆菌

440-465个氨基酸残基含有由30个氨基酸组成的信号肽克立次氏体

1612-1645个氨基酸残含32个氨基酸残基组成的信号肽

炭疽芽胞杆菌苏云芽胞杆菌非常相似

814-862个氨基酸组成信号肽由29个氨基酸组成S-层蛋白的基因（40多个）近十年，许多不同来源的S-层基因已被克隆和测序

发现

N末端有限区域内存在一段高度保守的序列该区域对S-层亚单位与细胞壁的锚定致关重要中部和C端部分(包括自我组装加工必需的结构域和暴露于孔中和S-层表面上的结构域)只发现有极低的序列同一性(约20%)。但是不同芽胞杆菌的S-层蛋白的整个中部和相应的C末端部分观察到保守的4-6氨基酸的序列以相对恒定的距离出现。S-层基因一般有很强的启动子嗜酸乳杆菌(Lactobacillusacidophilus)

S-层基因启动子的效率是编码乳酸脱氢酶基因启动子的两倍

(后者在细菌中被认为是最强的启动子之一)

表面展示的研究

微生物细胞表面展示(surfacedisplay)指通过遗传操作的手段将外源大分子定位表达在微生物细胞的表面,以达到一定的研究和应用目的。多数情况下,表面展示是以构建融合蛋白的方式实现的,即以一定的方式将外源蛋白与菌体的某一表面蛋白相融合，借助后者的表面识别和定位功能将前者携带并定位在细胞的表面。将外源蛋白固定在微生物细胞的表面可以直接用重组微生物进行后续的操作,免去了产物的提取,纯化和重新折叠等一系列的操作。自80年代兴起以来，表面展示工作取得了许多令人瞩目的成绩。

表面展示的应用

Bingle等(2001)利用无致病性的G-细菌—新月柄杆菌的S-层蛋白RsaA作为载体,在细胞表面成功展示了铜绿假单胞菌的表面抗原。另外，还在新月柄杆菌的S-层蛋白上尝试了多个融合位点，结果表明有11个位点具有表面展示的能力。

六聚组氨酸由六个组氨酸组成的单位。它最引人注意的功能是能够有效的吸附一些重金属离子。通过每个组氨酸残基提供一个电子，与一些二价金属离子如镍、镉、铜、锌形成配位键，从而在这些金属离子的周围形成稳定的配位环。Qiagen公司利用六聚组氨酸能吸附镍离子的特点，特别开发出了一个蛋白质纯化系统——Ni-NTA。将六聚组氨酸的接头融合在待纯化蛋白的C-端、N-端,甚至是一些融合蛋白的融合头上。Sousa等利用大肠杆菌的外膜蛋白LamB将多聚组氨酸肽展示在了大肠杆菌的表面。许朝晖利用大肠矸菌的外膜蛋OmpC展示了多个六聚组氨酸肽。Samuelson等报道用葡萄球菌的表面结合蛋白表达多聚组氨酸肽。

重组细胞吸附镍、镉离子的能力均大大地提高第三节细胞壁细胞壁的组成

1.由微纤维组成的网状结构物质，固定外形增加硬度2.填充在网状结构表面的基质成分，增加坚固性。原生质体与球质体的比较

特点革兰氏阳性革兰氏阴性残存壁物质不存在存在与胞壁有关的特性完全丧失不完全丧失间体挤出原生质体挤在壁膜之间停止药物处理细胞壁不能恢复可以恢复三、细胞壁的组成1.肽聚糖（peptidoglycen，亦称胞壁质murein）

主要是阳性菌2.磷壁质(teichoicouitl，磷壁酸)革兰氏阳性细胞壁和细胞膜中的含有磷酸基的线性多聚体，共价健与肽聚糖连接成一个整体。磷壁质分为两类：甘油型磷壁质核糖醇磷壁质3.糖醛酸磷壁质（teichuroseacid）4.脂多糖：G-、外膜上，多糖-脂类复合物5.蛋白质：结构蛋白、载体蛋白、酶蛋白

一、藻类的细胞壁

二、真菌细胞壁具CW的真核微生物是真菌和藻类。真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类;多糖构成CW中的微纤维和无定形基质。微纤维类似钢筋，β－1，4键连接，使CW坚韧；基质类似混凝土填充其中；低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主；酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主；高等陆生真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主。1.酵母菌细胞壁结构酵母菌细胞壁的厚度为25～70nm，重量约占细胞干重的25%，主要成分为葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质和少量几丁质、少量脂质。它们在细胞壁上自外至内的分布次序是甘露聚糖、蛋白质、葡聚糖。

葡糖酸酶甘露聚糖酶蔗糖酶碱性磷酸酶酯酶酵母菌CW中几丁质很少，在形成芽体时合成。不同种属CW差异较大，如：裂殖酵母含葡聚糖和较多几丁质；点滴酵母CW葡聚糖为主，少量甘露聚糖。2.

丝状真菌细胞壁结构有内到外A，几丁质（甲壳质）微纤维(18nm)

；B，不连续蛋白质层(9nm)；C，糖蛋白层(49nm)；D，不定形葡聚糖层(87nm)。

AD由纤维素微纤丝呈层状排列构成骨架结构，其余为间质多糖（杂多糖），还含有少量的蛋白质和脂类。杂多糖包括：褐藻酸、岩藻素和琼脂等。3、藻类的细胞壁成分古菌的分布古菌常被发现生活于各种极端自然环境下，如大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖等。在我们这个星球上，古菌代表着生命的极限，确定了生物圈的范围。热网菌（Pyrodictium）能够在高达113℃的温度下生长。隐蔽热网菌Pyrodictium

occultum1977年，地质学家对大陆漂移学说产生了浓厚的兴趣，根据学说，太平洋板块和南美板块应该有一条断裂带，他们制造了一个名叫阿尔文号的潜水艇，来到了赤道附近的加拉帕戈斯群岛，当下潜到2500深的海底的时候，他们被眼前的景象惊呆了：数十个高约2-5米的柱状物正向海水中喷着黑色的烟雾，阿尔文号仿佛穿梭在

“海底工厂”之中。更让他们惊讶的是这些黑烟囱周围还生活着大量奇形怪状的生物，它们生存的密度很高，俨然是一个庞大而有序的生物群落。黑烟囱是由海底地壳的裂缝制造的，大量溶解了地底金属元素和硫化物的液体从裂缝中喷出之后，一遇到冰冷的海水就形成了浓密的黑色烟雾，这些喷发口在科学上被称为海底热液口。如今已经发现了140多处这样的喷口场。黑烟囱附近的生物量往往是附近深海环境中生物量的数万倍。海底热液高达300-400oC，而海底的平均温度只有2摄氏度，其温度跨度之大也可以想象。隐蔽热网菌就生活在这里。古菌还广泛分布于各种自然环境中，土壤、海水、沼泽地中均生活着古菌。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌。古菌的分布古细菌概念1977年由CarlWoese和GeorgeFox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。

古菌还具有一些其它特征。与大多数细菌不同，它们的细胞壁缺少肽聚糖。而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。嗜高温产水细杆菌Aquifexpyrophilius

(95℃自养生长)具有复杂的被膜质膜(4nm)、肽聚糖(20nm)外膜(4nm)和表面蛋白(4nm)

表面蛋白为六角形晶格革兰氏阴性嗜高温菌

具有类似鞘的外层结构包围着；类似鞘的外层结构由六角形排列的外膜蛋白组成，其功能尚不清楚，可能具有孔蛋白(Porin)功能。

极端嗜盐菌的细胞壁

不是由胞壁酸构成而是由高度硫酸化的杂多糖形成；特征N-乙酰氨基古洛糖醛酸的存在和氨基葡萄糖残基被

N-氨基乙酰(甘氨酰基)取代。有的由糖蛋白S层构成。产甲烷高温菌的细胞壁拟（伪）肽聚糖(pseudopeptidoglyean)软骨素(Methanochondroitin)糖蛋白亚单位构成的表面(S)层S层糖蛋白593个氨基酸很高数量的异亮氨酸、天门冬氨酸和半胱氨酸在它的细胞两端的伪肽聚糖层内还发现数条通向细胞外的通道,其功能尚不清楚。

肽聚糖和伪肽聚糖的区别真细菌的肽聚糖聚糖链

N-乙酰葡萄糖胺---N-乙酰胞壁酸（β-1，4）拟肽聚糖N-乙酰葡萄糖胺---NacTalNA（β-1，3）（N-乙酰-L-氨基塔罗糖胺醛酸）产甲烷菌N-乙酰塔罗糖胺醛糖酸(N-acetyltalosominuronicacid)只有L型氨基酸3个L-型氨基酸(Glu-Ala-Lys)组成没有N-乙酰胞壁酸热质体(Thermoplasma)的细胞包被腊酶糖(Glycocalyx)构成的质膜具有糖(主要是甘露糖)含量极为丰富的糖蛋白和糖脂以增强细胞质膜的强度

耐辐射奇球菌(Deinococcusradiodurans)

1956年，美国科学家Anderson及其同事从经X－射线辐射的罐装食品中发现(Anderson等,1956)一种细菌.定名为

耐辐射微球菌(Micrococcusradiodurans)后来,Brook等(1981)将其定名为耐辐射奇球菌(D.radiodurans)相继的研究发现，这种细菌不仅抗X射线辐射,而且对紫外线(UV)、γ射线及其它辐射和不同的化学诱变剂有极强的抗性。由于这种细菌极抗辐射和化学诱变剂,加之又有独特的细胞壁结构耐辐射奇球菌的细胞壁Baumeister等(1987)用三维电子显微技术对这种细菌细胞壁的特异性观察发现,它具有规则对称的表面层HPI(hexagonallypackedintermediate)层,紧密地与细胞壁结合在一起。在其外还有相当厚而致密的糖衣透过HPI层间隙锚于外层细胞壁上,并覆盖着HPI层。HPI层易用除污剂分离,且具有异乎寻常的抗化学干扰物的性能。聚丙烯酰胺凝胶电泳显示,它是由多种多肽所构成。此外,还发现在耐辐射奇球菌的细胞壁内外膜之间也有肽聚糖以及一些组分尚不清楚的嵌入物.

三、细胞壁的其它用途1.

抗肿瘤：双歧杆菌细胞壁酸成分，在体外与肿瘤组织共同培养，组分对K562细胞无杀伤作用，但对肿瘤组织有低杀伤作用，食道癌组织；2.最近，美国大学的研究人员报道，杀死炭疽杆菌的药物，专一性地破坏炭疽杆菌的细胞壁。

生物膜的结构与功能Functionandstructureofbioomembranes生物膜（bioligicalmembrane）：镶嵌有蛋白质和糖类（统称糖蛋白）的磷脂双分子层，起着划分和分隔细胞和细胞器作用生物膜，也是与许多能量转化和细胞内通讯有关的重要部位，同时，生物膜上还有大量的酶结合位点。细胞、细胞器和其环境接界的所有膜结构的总称。

生物膜（biomembranes）是包括细胞质膜在内的细胞中全部膜结构的统称。A细胞膜B腔膜C线粒体膜D消化泡（次级溶酶体）E内质网膜F分泌泡本节主要内容生物膜的化学组成生物膜的结构物质的过膜运输信号的跨膜传导生物膜的化学组成所有生物膜几乎都是由蛋白质和脂类两大物质组成。尚含有少量糖、金属离子和水（15%-20%）一、膜脂(lipid)磷脂、少量糖脂和胆固醇的总称，其中以磷脂为主要成分化学组成

主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸）相连，第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。

甘油磷脂（Glycerophospholipids）磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子极性端非极性端极性端非极性端极性端脂双层结构模型糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。

糖脂（Glycosphingolipids）半乳糖

根据在膜上的定位情况：外周蛋白内在蛋白

膜蛋白是生物膜实施功能的基本场所。二、膜蛋白这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白能溶解于水。外周蛋白（peripheralprotein）内在蛋白（integralprotein）

内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以-螺旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。跨膜蛋白三、膜糖

生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。生物膜的结构膜的运动性(1)磷脂分子的运动：①在膜内作侧向扩散或侧向移动；②围绕与膜平面垂直的轴作旋转运动；③围绕与膜平面垂直的轴左右摆动；④膜脂沿纵轴的上下振动；⑤在脂双层中作翻转运动；⑥烃链围绕C-C键旋转而导致的异构化运动

(2)膜蛋白的运动1970年Frye和Edidin所做的细胞融合实验。它们用细胞融合技术将小鼠细胞和人体细胞进行融合，并同时用不同的荧光抗体标记各自细胞表面的蛋白质。当两种细胞融合形成杂核细胞后，各自特定的蛋白质分布在各自膜表面。一段时间后发现不同的蛋白质已均匀的分布在杂核细胞膜上。流动镶嵌模型脂双分子层是细胞膜的主要结构支架；膜蛋白为球蛋白，分布于脂双层表面或嵌入脂分子中，有的甚至横跨整个脂双层；细胞膜具有流动性；组成细胞膜的各种成分在膜中的分布是不均匀的，即具有不对称性。质膜是细胞内外的物质运输交换、能量转换与信息传递等重要活动的场所；是许多物质合成及中间代谢的主要步骤产生的部位，并通过多种途径调节细胞代谢。例如：NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等与细胞呼吸有关；乳酸脱氢酶、糖运输系统中的酶Ⅱ等与物质运输有关；UDP-葡萄糖水解酶、十一异戊烯醇磷酸激酶等与某些物质的合成有关。UDP:尿苷二磷酸；uridine

diphosphate

原核生物中，膜的内褶而形成的间体可替代真核生物中线粒体的作用，它是一种囊状构造，其内充满着层状或管状的泡囊，多见于G+细菌，每个细胞含一至数个。白喉杆菌的间体

二、细胞核细胞核是原生质内一种重要的细胞结构，它携带有整个细胞的遗传信息，实际上也是细胞内各种生物化学与遗传过程的控制中心。原核细胞与真核细胞的主要区别在于有无完善的细胞核。在真核细胞中，核仁位于核膜中，有完整的细胞核结构；原核细胞的核没有核膜，也没有核仁，但仍保持其完整性，与真核生物一样，在细胞内担负着遗传和调节的功能。核内的主要化学成分为DNA，在真核生物中，它与一些蛋白质结合，以核蛋白的形式存在，这种核蛋白称脱氧核糖核蛋白，简称DNP。DNP约占核干重的70～80％，为核内最主要的成分。此外，核内还含有水、少量的脂类和无机盐等，脂类主要存在于核膜中，无机盐中含有一定量的钙和镁。核内所有的生化物质全由复杂的膜包围。原核细胞核的化学组成比真核细胞核简单，其主要成分为DNA，还有一些非组蛋白性蛋白质和RNA，其中蛋白质主要是RNA多聚酶。1.DNA的结构脱氧核糖核酸(DNA)是活细胞中极为重要的分子，携带着主宰细胞的全部信息。它是由许多单核苷酸聚合起来的大分子，每一个单核苷酸有三个组分：脱氧核糖、磷酸和含氮碱基。DNA有四种不同的碱基：腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶，因此构成DNA的核苷酸也可以有四种。核苷酸的结构四种碱基的结构DNA分子结构一个完整的DNA分子是两股由四种核苷酸以不同的组合型式连结而成的多核苷酸链，它们围绕着一个假设的共同中轴形成双螺旋。双螺旋的直径约2nm，相邻碱基间的距离是0.34nm，每一圈螺旋含l0个碱基对。因此，在两条链上的碱基顺序是互补的，而链的极性却是相反的方向，5’→3’和3’→5’，即一条链的3’-OH端和另一条链的5’-P端相邻，DNA双螺旋的两条多核苷酸链是反向平行的。DNA的电子显微镜照片《伏羲女娲图》脱氧核糖和磷酸为主链，碱基为侧链，分子量从几十万～几百万。核苷酸是组成DNA分子的基本单位。碱基配对([A]=[T]及[G]=[C])是DNA结构最重要的特征之一，对DNA复制的机理有深刻影响，实际上按这种配对方式，每条链的复制品就是它互补链的碱基顺序。2.DNA的复制Meselson和Stahl用DNA同位素标记的实验证实了DNA的半保留复制方式。半保留复制：每条亲代DNA链作为子链的模板，而新合成的子链以氢键形式结合在亲代模板上。在这一合成中有DNA聚合酶参加，它们把正确顺序的新核苷酸按碱基配对的规则连接到预先存在的DNA模板链上。这样，每个新链中的碱基顺序，与拷贝中的原来的链的碱基顺序互补。从而产生了一条新的多核苷酸链。一套留在原细胞中，一套传给子细胞。3.DNA分子的大小和基因组基因是指DNA分子中具有特定核苷酸顺序的片段，编特定遗传密码的功能基因，也是基本单位（基因控制遗传性状）。在原核生物中，决定细胞的全部基因组通常包含在一个DNA分子中。真核生物，包括部分藻类、酵母菌和原生动物等单细胞生物在内，DNA分布在许多染色体中，许多噬菌体、病毒和细菌DNA的分子量已知道得很清楚。DNA的分子的大小生物或粒子分子量生物或粒子分子量多瘤病毒F质粒T4噬菌体3.2×10662×106106×106

牛痘病毒大多数细菌酵母121×1062.0～2.6×1096×108

通常情况下，真核生物的基因组需要比单细胞的原核生物有更多的DNA。根据已测定的各种生物的基因组，从病毒和线粒体的小基因组到藻类的大基因组，其变化范围在107～1014之间，较小的生物比起较复杂的生物有较小的基因组。因为在一般情况下，较小的生物产生较少种类的蛋白质，需要的基因数目可相对少些。据估计，大肠杆菌染色体可携带5000个以上的基因，可编码几千个不同的蛋白质，足够维持其复杂的生命活动的需要。但是，由于真核生物中存在重复的DNA，因此不能根据DNA的量来计算其基因组的大小，因为具有重复顺序的DNA不编码各种蛋白质。（二）原核微生物的核质1.细菌的核质细菌的微小体积和它们所存在的两种核酸使细菌细胞核的研究带来了一定的困难。经典的细胞学方法与超薄切片技术的发展，终于发现细菌的核区被卷曲的DNA双螺旋所填满，它们占有一定的区域。大多数原核生物和病毒的完整的DNA分子都是环状的。环状分子可以是共价闭合环，共价闭合环一般都是扭曲的，这样的环称为超螺旋。绝大多数细菌的全部基因都包含在一条环状超螺旋的DNA分子上，环的总长度约1300μm，而细菌的直径约1μm，长度2～3μm。显然细菌细胞中的DNA分子必定是高度折叠的。细菌染色体是高度紧密的结构。这一结构包含RNA、蛋白质和超螺旋DNA。电镜照片显示染色体外周的DNA环都是超螺旋形式，在染色体近中心处有一个致密的区域，称为支架。支架的形状因染色体而异，但长度相当恒定，约3～5μm或大致是细菌长度的l～2倍。如用RNA酶、胰蛋白酶或各种去污剂处理染色体，染色体就会显著扩展。随着蛋白质的去除，染色体形式的紧密程度发生一系列变化。从各种观察得到的结论是：通过DNA分子的不同区域与支架的结合，染色体保持紧密形式，支架是含RNA和蛋白质的复合结构。如大肠杆菌有46个超螺旋，附着在支架蛋白上。2.染色体的大分子组成在真核生物中，DNA分子一般不成环，由DNA与蛋白质等以复杂的结构联系形成了染色体，染色体包含在核中，数目总是在一条以上，每条染色体上携带的基因数比原核生物少。细菌只有一条染色体，细菌染色体的DNA不与蛋白质结合，DNA的负电荷可被Mg2+以及有机碱(如精胺、亚精胺和腐胺)等中和。大肠杆菌的染色体由约60～70%的DNA、30%的RNA和1%的蛋白质组成。大肠杆菌拟核中的RNA具有使DNA保持高度浓缩状态的功能，因为核经RNA酶处理后，DNA分子即展开。核中的DNA是遗传的主要物质基础，是遗传信息的仓库。3.质粒（plasmid）在细菌（或其它原核生物）中，除了染色体的DNA外，许多细菌体内还存在一种游离于细菌核基因组外的小型闭环状的能自主复制的DNA组分，称为质粒。质粒中DNA的量占细菌染色体的0.1～0.5%。在细菌分裂时，质粒可伴随细菌染色体分配到子细胞并在细菌的后代中延续。质粒DNA上具备的某些基因可令寄主菌产生某些具有特殊功能的蛋白质，因而使细菌具备不同的特性。如致育性F质粒、耐药性R质粒及多种的生化反应特性等。有些质粒具有传递基因的功能，它们能够通过细胞之间的接合作用在种内或种属之间发生接合性传递；有些可通过噬菌体的转导或质粒DNA转化进行传递。质粒在不同的遗传背景的寄主菌内受到环境因素的作用可以发生变异，不同的质粒在同一寄主菌内还可以发生重组，外界环境的选择可使其不断演变。质粒的分子量远远小于染色体的分子量，大多数从细胞中分离到的质粒DNA都处于具有麻花状的超螺旋状态。质粒通常对高温、酸(pH4.0)、碱(pHl2.5)有较强的抗性。质粒虽然具有独立自主的复制功能，但它在菌体内与染色体的某些功能又有一定的相互依赖和相互制约的作用。染色体上基因的突变可影响F类型质粒的复制，有的突变也可以引起某些质粒拷贝数的增多。而反过来，由于质粒容易发生变异，而且在细菌细胞间进行基因交换，它又能影响染色体、诱发染色体、引起染色体遗传结构发生改变。质粒在遗传工程学方面，具有重要意义，它可携带基因转移到另一生物体内，并组合在它的DNA或基因组中，以改变它的遗传结构和某种遗传特性或创造出新品种，被广泛应用于各种基因工程领域中。降解性质粒在微生物对污染物质的降解中起着重要作用。（二）真核微生物的细胞核真核微生物的细胞核由于核膜的存在将细胞内的原生质分为细胞质与核质两个部分，使细胞核与外界环境之间有明显的界限。核膜为典型的膜结构，由双层单位膜构成，面向胞质的一层为核外膜，核内膜面向核质。两层之间有一定的空腔，其厚度在不同的细胞中有较大的差别（20～40nm）。核膜上有一些孔洞，可让一些物质进出核内外。如RNA由核内的DNA模板转录形成，一部分RNA在核内翻译，一部分RNA在核外翻译，因而需要有穿过核膜的孔洞。因此，核膜在一定程度上控制着细胞质与核质之间持久的物质交换，也包括遗传信息的转录和传递。核质主要指由核膜包围着的核液及染色体(染色质)等。核液为一些无定形基质，包括水、各种酶类和无机盐等，成为细胞核行使各种功能的有利内环境。染色体在有丝分裂过程中的间期，在核中呈分散状态，即为染色质。不论是染色体或染色质，真核细胞核中的DNA总是和碱性蛋白的组蛋白结合在一起，同时也有少量酸性蛋白，结合的方式可能是组蛋白的碱性基团与DNA的酸性磷酸基团连接，酸性蛋白质与碱基连接。细胞核内有一个或一个以上的核仁，核仁外面没有膜，核仁由RNA和蛋白质构成，核仁是RNA聚集的场所，但RNA必然还要输送到核外。尽管核仁中以蛋白质成分占得多(70～80%)，但目前对核仁内蛋白质的代谢过程以及蛋白质与RNA在核仁中的关系还不清楚。真核细胞核的形状往往与细胞形状有关，一般情况下，当细胞体积增大时，细胞核也随之增大。它是遗传信息贮存场所，是细胞内DNA复制和RNA转录中心，是细胞生命活动的调控中心，任何有核细胞去掉了核便失去了其原有的生活机能。三、细胞质及其内含物细胞核与细胞质的出现是原生质体分化的结果。细胞核与细胞质、各种细胞器之间构成一个极为微妙、复杂的细胞内环境。细胞质是指膜内除核区以外的所有半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。它们被各种膜状体和折叠的膜相隔，有的封闭在膜内，有的处在内膜系统之中，行使着不同的功能。膜的含水量约为80%，其余组成为蛋白质、脂类、糖类、无机盐和核酸等，分别以核糖体、贮藏物、酶类、中间代谢物、各种营养物质和大分子的单体形式存在，各成分的量随不同种类的细胞而异。(一)核糖体核糖体是由RNA和蛋白质组成的一种亚细微结构，是合成蛋白质的主要组成部分，在各类细胞中普遍存在。由约60%的RNA和40%的蛋白质组成。它们是以颗粒状态存在于细胞质中的，直径约15～25nm。颗粒中所含的主要成分为核糖体核糖核酸(ribosomalribonucleicacid，简称rRNA)，它们与蛋白质结合，以核蛋白（RNP）的形式存在，构成了核糖体。在合成蛋白质的过程中，核糖体是用来解读mRNA上的碱基顺序，而且在整个过程中，都结合在一起，并沿着mRNA链移动，促使肽链的延伸。1.原核细胞的核糖体原核细胞和真核细胞的核糖体在外形和功能上基本相同，然