中国应对草地贪夜蛾入侵研究的主要进展

中国应对草地贪夜蛾入侵研究的主要进展郭井菲,张永军,王振营

(中国农业科学院植物保护研究所，植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193)

粮食安全关乎国家安全、社会稳定和人民生命健康。玉米作为我国种植面积最大的粮食作物,其常年种植面积在4000万hm2以上,年总产量2.5亿t以上[1],在确保粮食安全中发挥了不可替代的作用。病虫害是威胁玉米安全生产的重要因素,草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)(鳞翅目Lepidoptera,夜蛾科Noctuidae)作为新入侵我国的重大迁飞性害虫,自2022年1月入侵我国云南后,已扩散至27省(区、市),2022年发生面积近120万hm2,迅速成为我国玉米上的重大害虫。2022年-2022年连续3年的中央一号文件均明确提出做好草地贪夜蛾等重大病虫害防控要求。2022年9月,草地贪夜蛾被农业农村部列为《一类农作物病虫害名录》之首,因此做好草地贪夜蛾的防控是确保玉米产量和粮食安全的重要环节。自草地贪夜蛾发生以来,在国家重点研发计划、中国农业科学院重大科研任务、省重点研发计划和重大专项等科研项目的大力支持下,科研人员对草地贪夜蛾在我国的发生规律、监测预警和防控技术研究中取得了一系列进展,为实现“虫口夺粮”保丰收提供了重要的科技支撑。在《中华人民共和国生物安全法》实施一周年的重要时间节点,本文从维护国家农业领域生物安全的角度出发,通过对我国在草地贪夜蛾方面已发表的论文进行梳理,简述有关草地贪夜蛾灾变和治理研究的主要进展,并对未来如何实现草地贪夜蛾的安全治理作简要讨论,以期为提升我国对草地贪夜蛾的安全治理能力提供参考。

1我国草地贪夜蛾研究概况

草地贪夜蛾自2022年1月入侵我国后,党中央高度关注,科技部、农业农村部、各有关省(市、区)、科研机构等迅速设立不同类型的科研项目支持草地贪夜蛾的相关研究。中国农业科学院第一时间启动应急科研项目,组织跨所跨团队的联合攻关团队开展草地贪夜蛾的灾变规律和综合防控技术研究。草地贪夜蛾入侵的有关省(市、区)紧急设置重点研发计划等项目支持草地贪夜蛾应急防控,如广东省重点研发计划“草地贪夜蛾防控应急专题”项目,安徽省科技重大专项“安徽省玉米重大害虫草地贪夜蛾防治技术研发与应用”等项目。科技部也在2022年11月启动了“草地贪夜蛾防控关键技术研究与集成示范”定向委托项目,由中国农业科学院植物保护研究所牵头,组织全国15家优势单位联合攻关,开展了草地贪夜蛾的生物学习性和为害特点、迁飞路径与监测技术,以及关键防控技术的研发与集成示范研究。在这些项目的资助下,我国研究人员在草地贪夜蛾的灾变机制和防控技术等方面取得了重要进展,并发表了大量科学论文。

从2022年12月国内第一篇草地贪夜蛾入侵预警文章[2]开始到2022年3月,我们基于中国知网(CNKI)数据库对国内所发表的与草地贪夜蛾相关文献进行梳理统计,共检索到了1313篇文献,包括1214篇中文文献和99篇SCI论文文献。多数中文文章是通过“绿色通道”等在线方式发表,便于国内基层农技人员更快更方便地阅读,表明我国农业科研人员的研究主要面向国家重大需求,解决农业生产问题及指导基层防治实践。科研人员通过将亟待研究明确的草地贪夜蛾在我国发生为害规律、监测预警技术以及应急防控等方面的调查和研究结果在国内期刊发表,为政府决策、指导基层开展草地贪夜蛾的识别与防控提供了重要参考。

参与发表论文的机构有600余家,涵盖了全国农业科研院所、高等院校、各级技术推广以及相关企业等部门,充分说明了草地贪夜蛾研究的意义大、关注度高。研究内容不仅包括基础研究,也包括监测与防控技术产品应用研究。在所有论文发表机构中,中国农业科学院植物保护研究所是论文发表最早、数量最多、涉及领域也最全的机构,在草地贪夜蛾入侵生物学特性、发生为害、迁飞规律、监测预警和综合防控技术方面形成了绝对优势,其牵头申报的草地贪夜蛾综合防控技术也成功入选了农业农村部2022年十项重大引领性农业技术。全国农业技术推广服务中心作为最早参与草地贪夜蛾研究的技术推广部门,借助其全国范围内的监测预警平台,在草地贪夜蛾监测、迁飞扩散研究方面具有独特优势。其他主要科研教学机构,如中国农业科学院深圳农业基因组研究所、中国农业大学、南京农业大学、华南农业大学、云南农业大学等单位也在草地贪夜蛾的分子遗传结构、抗药性监测、迁飞路径、综合防控技术方向形成了各自的研究特色。

草地贪夜蛾的相关研究论文按照研究的生物学问题可大致分为5个主题:1)生物学和发生规律研究,包括草地贪夜蛾的分类和生物学鉴定、发生和分布、入侵生物学、为害特点、温湿度适应性、种间竞争关系以及饲养技术等;2)迁飞规律与种群监测,包括迁飞路径模拟、入侵风险评估、性诱剂开发、灯具选择和种群监测技术、Bt抗性和杀虫剂抗性监测;3)生态调控和理化诱控,包括抗性品种筛选、性引诱剂和植物源引诱剂开发与利用、作物喜好及其布局等;4)生物防治,包括天敌昆虫自然资源调查、本地天敌昆虫生防功能评价、病原微生物的筛选与评价、优势天敌昆虫的扩繁技术摸索、微生物农药的开发利用等;5)化学防控,包括低毒高效药剂的筛选、种衣剂研发、高效施药技术和器械研发、杀虫剂抗性机制及其不同作用机理药剂轮换使用技术等。基于上述研究,基本明确了草地贪夜蛾在我国的灾变规律,建立了以监测预警、生物防治、理化诱控和应急化学农药防控为一体的草地贪夜蛾综合防控技术体系,为全国草地贪夜蛾的防控提供了重要的技术支撑。

2主要研究进展

2.1分布与为害

草地贪夜蛾于2022年1月确认入侵我国云南[3],截至2022年10月8日就已扩散蔓延到我国大陆西南、华南、江南、长江中下游、黄淮、西北、华北地区的26省(区、市)1518个县(区、市),玉米发生面积106.5万hm2[4],完成了外来入侵生物的传入、定殖、潜伏、扩散与危害的整个阶段。与2022年相比,2022年增加1个发生省份,全年发生面积134.6万hm2,同比增加11.6%。草地贪夜蛾已经成为我国农业生产上的一种新的常发性重大害虫。

草地贪夜蛾主要为害玉米,幼虫在玉米田聚集为害[5],从玉米苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期、开花抽丝期以及成熟期各个生育阶段均可为害,但偏好取食苗期至大喇叭口期玉米[6]。在不同类型玉米中,幼虫偏爱取食甜玉米和糯玉米的果穗并在其中化蛹,对普通玉米的为害较轻。在玉米乳熟期,幼虫钻蛀果穗为害[7]。田间调查发现,草地贪夜蛾常和甜菜夜蛾Spodopteraexigua、斜纹夜蛾S.litura、黏虫Mythimnaseparata、亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis等多种鳞翅目害虫混合发生[8-9],存在对生存空间和食物的竞争,并且在竞争中占据优势[10-11],有可能影响甚至取代某些鳞翅目害虫,从而改变玉米田生态系统中害虫种类结构。如2022年在云南冬季甜玉米上的调查结果显示，草地贪夜蛾田间为害明显重于棉铃虫Helicoverpaarmigera和斜纹夜蛾[12]。2022年-2022年对河南主要玉米种植区的调查也表明草地贪夜蛾已成为部分地区秋玉米上的优势害虫[13]。

2.2生物型与寄主范围

根据性信息素成分、交配行为以及寄主植物范围的不同,草地贪夜蛾分为玉米型(cornstrain)和水稻型(ricestrain)[2]。Jing等[14]、徐丽娜等[15]利用COⅠ和Tpi两个基因片段对采自我国多个省份的草地贪夜蛾样品进行检测,虽然各地结果有所不同,但基于我国13个省(市、区)的318份草地贪夜蛾样品的基因片段检测和103份样品的重测序分析,最终推断入侵我国的草地贪夜蛾是由水稻型母本和玉米型父本两种生物型杂交演化而来,是玉米型核基因组占主导地位的特殊的玉米型[16-17]。因此,在我国,玉米是草地贪夜蛾最嗜好的寄主植物。姜玉英等通过对全国各地寄主植物调查发现,草地贪夜蛾除为害玉米以外,也为害甘蔗、高粱、谷子、小麦等15种作物以及皇竹草、马唐、牛筋草、苏丹草等4种禾本科杂草[4]。此外,又在冬粉薯[18]、青稞、燕麦、糜子[19]、莲藕[20]、穇子[21]等6种作物和筒轴茅[22]、稗草和青葙(http:∥/nfnc/content/20220330/Articel07002MT.htm)等3种杂草上发现其幼虫为害,目前草地贪夜蛾在我国已知寄主植物包括21种作物和7种杂草。而在草地贪夜蛾生命表和产卵选择性试验中发现测试的大多数寄主植物,如大麦、小麦和燕麦[23]、小葱和洋葱[24]、薏米和荞麦[25]、花生[26]、马唐[27]等都是其适宜寄主植物。虽然与玉米相比,烟草[28]、大豆[29]等作物不是草地贪夜蛾最适寄主植物,但草地贪夜蛾可以在其上完成生命周期,因此在没有玉米等偏好寄主存在的前提下,草地贪夜蛾可能对多种作物构成潜在威胁。

2.3发生世代和越冬区域

谢殿杰等[30]、何莉梅等[31]、鲁智慧等[32]和张红梅等[33]在室内研究了不同温度对草地贪夜蛾生长发育、飞行和繁殖的影响。综合上述研究结果表明,草地贪夜蛾种群适宜生存的最大温度范围是17～32℃,在此温度范围内幼虫期、蛹期及世代历期均随着温度的升高而缩短,32℃是影响草地贪夜蛾正常生长的临界温度,32℃以上草地贪夜蛾成虫的繁殖和存活会受到显著影响,42℃条件下成虫仅能短暂存活[32]。此外,通过对草地贪夜蛾的过冷却点和结冰点的测定,证明了其具有较强的抗寒能力[34-35]。研究者通过对不同饲养条件下的草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温的计算,并结合气象数据预测了全国不同区域的发生世代数[31,33,36-40]。姜玉英等[41]通过对草地贪夜蛾周年繁殖区和越冬区的调查,证实了我国1月份平均温度10℃等温线以南区域为周年繁殖区,1月份平均温度6℃等温线到10℃等温线之间为越冬区。

2.4迁飞路线

草地贪夜蛾是一种典型的远距离迁飞害虫,其强大的迁飞能力是迅速扩散蔓延的主要驱动力。雷达观测、轨迹分析、气象分析等技术是深入研究草地贪夜蛾迁飞规律的主要手段。中国农业科学院植物保护研究所吴孔明院士团队通过分析缅甸虫源迁入我国的路径、降落地区及其在我国的季节性迁移为害规律,预测了该害虫在我国呈现出春夏两季(3月-8月)的季节性北迁南回的为害规律[42-45]。南京农业大学胡高教授团队利用迁飞轨迹分析和历史气象数据预测了印度支那北部和缅甸的草地贪夜蛾可分别通过东、西两条路径进入我国周年繁殖区并迁飞至北方玉米主产区,即东路是从印度支那北部和华南,经过3代迁飞和繁殖,在6月和7月分别到达华北和东北平原；西路是从缅甸和我国云南,连续4代迁飞和繁殖,在7月到达华北的山西南部、河南和山东南部[46]。草地贪夜蛾还可以从我国南部和东部跨海进入日本和韩国[47]。此外,还有研究者基于轨迹分析和气象资料对四川、广东、浙江、河南、川藏高原等区域性的迁飞路线进行了预测[48-52],为开展草地贪夜蛾的区域性治理和联防联控策略的制定奠定了基础。

2.5种群动态与抗性监测

全国农业技术推广服务中心作为负责全国农作物重大病虫害监测预报工作的国家级单位,在草地贪夜蛾发生后,率先基于草地贪夜蛾生物学特性、发生分布情况以及在云南省实地调查经验,梳理了草地贪夜蛾成虫、卵、幼虫、蛹等不同虫态的种群监测方法[53-54],为全国范围内草地贪夜蛾的种群监测提供了参考方法。我国研究人员也从雷达监测、灯诱测报、性诱测报、卵巢解剖和田间调查等不同角度对草地贪夜蛾的测报技术进行了研究。孙小旭等[55]和杨现明等[56]分别基于草地贪夜蛾在玉米田和小麦田的种群密度和为害,提出了基于幼虫密度的理论抽样模型和基于幼虫密度防治指标的序贯抽样技术。何沐阳等根据玉米苗期的有虫株率与幼虫密度的关系模型制定了玉米苗期草地贪夜蛾发生程度的5级标准[57]。和伟等提出了可借助性诱技术和精巢解剖分析成虫年龄结构相结合的方法,预测下一代种群发生动态[58]。通过比较各类测报灯和性诱剂对成虫的诱集效果,研究人员提出了合理设置测报灯和性诱捕器的改进建议[59-62]。基于2年多来各地在草地贪夜蛾测报技术上的实践及对草地贪夜蛾个体生物学特性的深入研究,全国农业技术推广服务中心和中国农业科学院植物保护研究所起草了农业行业标准《草地贪夜蛾测报技术规范》(NY/T3866-2022),规范了草地贪夜蛾的测报方法,并由农业农村部于2022年5月7日发布。性诱剂是草地贪夜蛾成虫种群测报的重要手段。我国研究人员也围绕草地贪夜蛾性信息素成分的分离与结构鉴定、遗传机制和感受机制[63-64]、性诱剂的优化和开发、田间诱集效果评价[61-62]等方面开展了大量研究工作,取得了一系列进展,如Jiang等明确了入侵云南的草地贪夜蛾种群的主要性信息素成分是Z9～14∶Ac和Z7～12∶Ac(100∶3.9)[65]。但总体来说,开发专一、高效的性信息素引诱剂仍有不少技术层面问题需要解决。基于草地贪夜蛾成虫趋光习性研发的灯诱技术是监测其种群动态的另一重要手段。姜玉英等通过对全国8省(区、市)草地贪夜蛾灯诱监测结果分析,发现高空测报灯的诱集效果明显好于常规测报灯(黑光灯),这为将高空测报灯作为草地贪夜蛾“三区四带”布防的重要设备提供了数据支撑[60]。常规测报灯在草地贪夜蛾种群数量较高时有效[60],这可能是因为草地贪夜蛾虽然也有4个视蛋白基因,但与棉铃虫相比,草地贪夜蛾视蛋白基因表达水平低[66],这就导致了常规测报灯灯诱效率低,在虫量低时诱虫数量少或诱不到。

美洲国家利用化学农药防控草地贪夜蛾的历史悠久,在长期的化学农药的选择压下,草地贪夜蛾对氨基甲酸酯类、有机磷类、拟除虫菊酯类等多种农药产生了抗药性[67-69]。我国在草地贪夜蛾入侵初期的防控策略是以应急化学防控为主。而农民为了降低防治成本,往往会选用甲氨基阿维菌素苯甲酸盐(甲维盐)等防效好、价格相对便宜的化学农药[70],这样就会不可避免地引起抗药性的产生。研究人员通过监测不同地区田间种群对多种药剂的敏感性,发现2022年监测点的草地贪夜蛾田间种群对甲维盐和氯虫苯甲酰胺均已产生不同程度的抗性[71],2022年入侵安徽的草地贪夜蛾对氟苯虫酰胺产生了中等水平抗性[72]。因此,通过建立草地贪夜蛾对常用杀虫剂的相对敏感基线和抗性基因频率监测[73-74],可指导科学用药,减缓抗药性的产生。种植Bt玉米是美洲控制草地贪夜蛾的重要手段之一,我国的几个Bt玉米转化体也被证明对草地贪夜蛾具有良好的杀虫效果[75-76]。研究人员基于我国Bt玉米的研发现状、玉米生产模式及草地贪夜蛾的发生为害规律,提出了在南方和西南山地丘陵玉米区利用多Bt基因叠加抗虫玉米来防控草地贪夜蛾的建议[77]。西南地区每年可以连续种植两季玉米,草地贪夜蛾可周年繁殖,容易对Bt玉米产生抗性。因此,未来针对生产上即将推广应用的Bt玉米类型要开展长期精准的抗性监测,为Bt玉米抗性治理策略的制定提供依据[78]。

2.6防治技术

国内已经有多篇综述对国内外草地贪夜蛾的防治技术进行了详细、全面的总结[2,79-83],因此,本文对具体的防治技术和方法不作赘述,这里重点总结一下我国在草地贪夜蛾防控技术方面取得的重要进展和代表性成果。在生态调控技术方面,黄淮海夏玉米区的草地贪夜蛾迁入较晚,秋季发生普遍,可在玉米周围种植晚播玉米作为隔离带,集中诱集草地贪夜蛾产卵并进行诱杀。玉米-大豆间作田可以显著降低草地贪夜蛾在玉米上的存活率,生产中可通过玉米与大豆的间作来减轻玉米田草地贪夜蛾的为害[84]。在生物防治技术方面,国内主要开展了本地天敌种类调查及已有天敌资源的生防功能评价。在云南、海南、福建、贵州等省份调查发现了夜蛾黑卵蜂Telenomusremus、斯氏侧沟茧蜂Microplitissimilis等10余种寄生性天敌[85-89],以及球孢白僵菌Beauveriabassiana、莱氏绿僵菌Metarhiziumrileyi等病原微生物[90-93]。其中,夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾田间防效较好[94],优于螟黄赤眼蜂Trichogrammachilonis[85]和引自美国的短管赤眼蜂T.pretiosum[95]。围绕这一重要天敌,进一步研究了其生物学特性[96]，分析了影响其寄生效能的因素[97],探索了其规模化繁育的方法[98],评价了主要防控药剂对其的安全性[99]。此外,研究人员利用功能反应和寄生试验评价了益蝽Picromeruslewisi、蠋蝽Armachinensis等近20种天敌昆虫对草地贪夜蛾的防治潜力[100],从非洲黏虫Spodopteraexempta中发现了可降低草地贪夜蛾生殖力的新昆虫病毒[101],为“以虫治虫”“以菌治虫”提供了丰富的生防资源。在生物源杀虫剂方面,我国科学家开发的苏云金芽胞杆菌G033A制剂对草地贪夜蛾的田间防效可达到85%以上,获批扩作登记,与多种化学杀虫剂联合应用起到了减量增效的作用[102],具有良好的推广应用前景。

化学农药是短期内控制草地贪夜蛾暴发为害的主要方法和应急手段。针对草地贪夜蛾入侵我国后短期内尚无登记农药的现状,研究人员通过大量室内毒力测定和田间防效试验,筛选出了一批对草地贪夜蛾幼虫和卵具有较好防控效果的杀虫剂,包括乙基多杀菌素、甲维盐、氯虫苯甲酰胺等[103-108],对草地贪夜蛾的应急防控起到了积极作用。为进一步优化草地贪夜蛾应急防治用药方案,农业农村部在《2022年全国草地贪夜蛾防控预案》中推荐了8种化学杀虫剂单剂及其14种复配制剂用于草地贪夜蛾的防控。为更好地发挥这些药剂在草地贪夜蛾防控中的作用,研究人员开展了高效对靶施药技术的优化和创新。研究发现玉米喇叭口点施施药技术不仅节省药剂、还能提高药剂对高龄幼虫的防效[109-111]。针对草地贪夜蛾玉米心叶内为害、无人机喷雾雾滴难以到达心叶内的关键应用问题,中国农业科学院植物保护研究所创制出可代替喷雾的微型颗粒剂,并研发了其配套的无人机施药技术,对草地贪夜蛾防治效果可达90%,明显优于无人机喷雾[112]。种子处理是控制草地贪夜蛾苗期早期为害的重要途径,50%氯虫苯甲酰胺、40%溴酰·噻虫嗪和50%吡虫·硫双威悬浮种衣剂被证明可用于草地贪夜蛾的防控,在较高虫口密度地区的有效控制时间为出苗后10d左右[113]。研发出的氯虫苯甲酰胺·甲萘威缓释种衣剂,在播后23d仍可有效控制草地贪夜蛾为害,可有效减少施药次数[114]。以微生物农药BtG033A、氯虫苯甲酰胺·甲萘威新型种衣剂和适用于无人机用微型颗粒剂及配套撒施技术为要点的草地贪夜蛾综合防治技术作为农业农村部发布的2022年10项重大引领性技术的重要内容,在全国范围内推广应用。

2.7防控策略

对于草地贪夜蛾这种为害程度重、寄主植物多、发生区域广的重大迁飞害虫,在防控上要全国“一盘棋”,上下联动,区域合作。杨普云等基于草地贪夜蛾在不同区域的发生规律和防治特点,提出了分区治理和联防联控策略[115]。农业农村部2022年发布的《全国草地贪夜蛾防控方案》也提出按照严密监测、全面扑杀、分区施策、防治结合的要求,周年繁殖区、迁飞过渡区、重点防范区三大区域要全面落实防控任务。农业农村部2022年发布的《全国草地贪夜蛾防控预案》,又在分区治理策略的基础上,强调优化监测防控措施,大力推进统防统治与应急防治,结合生物生态控制。农业农村部2022年印发的《全国“虫口夺粮”保丰收行动方案》中提出,按照主攻周年繁殖区、控制迁飞过渡区、保护重点防范区的策略,强化“三区”联防和“四带”布控,层层阻截诱杀迁飞成虫,全面扑杀幼虫。3年的防控方案均体现了我国在草地贪夜蛾防控上整体布局、分区治理、区域联合的防控策略,同时由应急防控向高效、精准、绿色防控方向的逐步推进。吴孔明院士也从宏观的角度提出了我国草地贪夜蛾防控应该采取应急防控和绿色可持续控制两步走的防治策略,第一步为在一两年内利用传统的综合防治技术体系解决草地贪夜蛾为害的应急防控问题,第二步是利用应急防控带来的3～5年窗口期构建和实施以精准监测预警和迁飞高效阻截等先进技术为核心的可持续治理技术,实现低成本绿色可持续的防控目标[116]。

3总结与展望

在全国各级政府高度重视草地贪夜蛾防控工作和相关政策的支持下,经过植保工作者的共同努力,已基本完成了草地贪夜蛾防控工作的第一步,为制定草地贪夜蛾的有效防控方案和成功遏制其蔓延为害提供了重要的技术支撑。随着草地贪夜蛾在我国的成功定殖,该害虫也成为我国粮食生产上“北迁南回、周年循环”的重大致灾生物,其防控策略也需从“综合”走向“整合”[117]。为实现农民接受、社会认可、生态可持续的草地贪夜蛾防控治理,未来几年需重点关注以下3个方面:

1)从草地贪夜蛾生物学及生态学特性、农田景观格局下的田间系统抗性发展和气候条件3个方面,系统研究草地贪夜蛾种群演替规律,阐明草地贪夜蛾区域性灾变机制及其关键影响因子。一是运用生物学、分子生物学、生物信息学、现代组学(基因组、蛋白组、代谢组)、基因编辑等方法和手段研究草地贪夜蛾生长、生殖、迁飞和温湿度适应性等生物学特性的分子机理。二是针对寄主定位、抗药性等重要生态学特性的分子基础开展研究,阐明草地贪夜蛾暴发为害的内在机理。三是在区域性农田景观格局下研究作物种类、田间布局、害虫种间关系、天敌多样性,以及在不同防治措施下,综合考虑影响草地贪夜蛾生长、繁殖和迁飞的温度、湿度和气流等随机因素,分析草地贪夜蛾发生动态,从