第3章 光合作用

第三章植物的光合作用photosynthesis

绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程，称为光合作用。

自养生物吸收二氧化碳转变成有机物质的过程，称为碳素同化作用（carbonassimilation）。

碳素同化作用包括化能合成作用、细菌光合作用和绿色植物光合作用三种类型。绿色植物的光合作用中最广泛，合成的碳水化合物最多，与人类的关系也最密切。第一节光合作用的重要性和研究历史一、光合作用的重要性1、把无机物变成有机物：为各种生命提供能源与碳源。2、光能转变成化学能：积蓄太阳能，为人类提供营养和能源。如煤炭、天然气和石油。3、维持大气O2与CO2的相对平衡：维持自然界的气体平衡。有机物光合作用CO2+H2OO2+(CH2O)n二氧化碳氧气水生命科学的重大基础理论问题四大危机：人口、粮食，能源，环境。能源植物

为了开辟太阳能利用新途径，1973年美国诺贝尔奖金获得者卡尔文博士，提出种植能源作物设想。他把通过光合作用高效产生碳氢化合物的植物统称为能源植物。目前全世界已知的能源植物有数千种，它们可以作为石油一样的能源资源进行开发利用。

甜高粱，也叫“二代甘蔗”。因为它上边长粮食，下边长甘蔗。株高5米，茎秆直径达4厘米－5厘米，茎秆含糖量很高，因而甘甜可口，可与南方甘蔗媲美。甜高粱可以生食、制糖、制酒，也可以加工成优质饲料。亩产甘蔗2万公斤，产籽种450公斤。它上边长粮食，下边长甘蔗，叶子可作饲草喂牲口，高粱穗脱粒以后所剩的苗子还可以制作笤帚、扫帚、炊帚，真可谓全身是宝。菠菜发电据《自然》杂志网站报道，美国麻省理工学院研究人员参照太阳能电池的制造原理，利用生物技术手段发明了一种以植物蛋白为能量来源的新型电池。科学家们从菠菜叶的叶绿体中分离出多种蛋白质，并将蛋白质放到内有两层导电物质的一个特殊装置中间，制成电池。节约能源，从自身做起！二、光合作用研究简史1、早期的历史记载（1）VanHelmont(15771644),做了柳树枝条实验，证明植物的营养是水。（2）Woodward(1669)用各种水种植柳条重复了VanHelmont的实验，他认为在植物体的构成中不仅有水，还有来自于土壤中的一些物质。（3）StephenHales(16771761)（英）在1727年所著书（“VegetableStatics”）中推测植物营养靠空气，即指出植物可能从空气中得到营养。（4）苏联学者Lomonosov也曾提出类似植物营养靠空气的思想。2、对光合作用的科学认识阶段

人类第一次认识光合作用是,英国的牧师J.普里斯特利（Priestley）在1771年发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。1773年荷兰医生英根胡兹(Ingen-Housz)证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用，绿色植物生成O2需要光。

1804年瑞士索绪尔(deSaussure)通过定量研究进一步证实CO2和水是植物生长的原料,光合作用气体交换在化学剂量上收支是平衡的。1860年左右，人们就已经用CO2+H2O→(CH2O)+O2表示植物利用光能的总过程。1862年萨克斯(Juliusvonsachs)证明淀粉是光合作用的产物。光合作用在1893年前，人们用assimilation（同化）或者assimilationofcarbon（碳同化）一词，同化一词来源于动物学研究，很容易造成混淆。1893年，CharlesBarnes提出了photosynthesis和photosyntax.一词，后来人们认为photosynthesis比较好。3、植物光合作用的近代研究历史————国外历史

WeshouldrecognizetwogiantsinthehistoryofphotosynthesisresearchCornelisB.vanNiel(foranoxygenicphotosynthesis),andRobertHill(foroxygenicphotosynthesis).范尼尔CornelisB.vanNiel(1897–1985)

20世纪30年代，范尼尔发现有些细菌可在无氧条件下利用光能进行与绿色光合作用类似的反应。但它们是从硫化氢等而不是从水取得还原二氧化碳的氢，也不释放氧气。他把这个反应称为细菌光合作用。反应方程式为2H2S+CO2=CH2O+H2O+2S还有的细菌以乳酸作为电子受体。1941年Niel将光合作用写成一个通用的公式。2H2D+CO2=CH2O+H2O+2D。

范尼尔（vanNiel）发现了不放氧的光合作用范尼尔还用含有O18的水作为放射性标记，进行光合作用，发现光合放出的氧气的氧全部具有放射性，说明光合放出的氧气的氧来源于水。RobinHill(1899～?)

1934年英国学者Hill将叶绿体从细胞中提取出来，并在体外证实了叶绿体可以进行了光合作用，是进行光合作用的细胞器。1960年他还提出了光合作用电子传递的“Z”字形模式。RobertEmerson(1903-1959)DiscoveryofPhotosyntheticUnit(1932)Minimumquantaneededperoxygenmoleculeare8-12(1941-1958)EnhancementEffectandtwolightreaction/twophotosystemconcept(1957-1959)WilliamArnold(1904-2001)1PhotosyntheticUnit,withhisProfessor,Emerson(1932)2ExcitationenergymigrationthroughdepolarizationofChlfluorescence.OttoWarburg(1883-1970)Warburg是德国人，研究呼吸作用的开创者，因发现了呼吸酶而获得1931Nobel生理医学奖。他在光合作用研究方面也作出了不少贡献：Theminimumquantumrequirementfor1moleculeofO2inphotosynthesisis3-4(1923-1969)Discovererofmanyphenomenainphotosynthesis(includingchlorideandbicarbonateeffectsintheHillreaction).Emerson和Arnold的最大贡献是提出了光合单位的概念，明确大部分光合色素起天线作用，只有少数在反应中心的叶绿素可进行光化学反应。Emerson：爱默生效应Warburg:和Blackman提出将光合作用分为光反应和暗反应两大步骤。20世纪中光合作用研究取得的巨大成就，光合作用研究在20世纪获得的直接和间接的Nobel奖有8个之多。德国化学家威尔斯泰特（RichardM.Willstätter），因为发明了萃取植物色素的方法，阐明了在绿色植物细胞中

存在着两种类型的叶绿素－叶绿素a和叶绿素b，二者大约以3:1比例存在于绿色细胞中，都是镁的络合物。因此获得了1915年的Nobel化学奖。他还是创导研究生物化学的第一个人。威尔斯泰特1872-1942汉斯•费歇尔，德国化学家，经过反复试验，确定了全部叶绿素的结构，并且证实叶绿素和血红素之间在化学结构方面有许多相似之处。

叶绿素和血红素的活性核心部是由卟啉构成的。费歇尔因对血红素及叶绿素的研究成果而获得了1930年诺贝尔化学奖。费歇尔的研究成果为合成叶绿素铺平了道路。

HansFischer(1881-1945)卡尔文（MelvinCalvin）：美国生物化学家，在50年代中后期发现了有关植物光合作用的“卡尔文循环”，即植物的叶绿体如何通过光合作用把二氧化碳转化为机体内的碳水化合物的循环过程。首次揭示了自然界最基本的生命过程，对生命起源的研究具有重要意义。卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。

Calvin(1911-1997)RobertBurusWoodward伍德沃德：

是本世纪在有机合成化学实验和理论上，取得划时代成果的罕见的有机化学家，他以极其精巧的技术，人工合成甾醇和叶绿素等多种复杂有机化合物，在有机化学合成、结构分析、理论说明等多个领域都有独到的见解和杰出的贡献。所以他被称为“现代有机合成之父”。1965年，伍德沃德因在有机合成方面的杰出贡献而荣获诺贝尔化学奖。Woodward（1917-1979）英国生物化学家彼得.米切尔（PeterDennisMitchell）提出了化学渗透学说，用以解释光合和氧化磷酸化的高能态，获得了1978年的Nobel奖。他指出光合作用和呼吸作用中，质子通过酶在细胞膜之间渗透，从而合成或分解ATP，并制定了化学渗透理论的公式，对人们了解生物能的转化作出了贡献。PeterD.Mitchell1920-1992德国JohanDeisenhofer,RobertHuberandHartmutMichel（J.戴森霍弗、R.胡伯尔、H.米歇尔）阐明了紫色光合细菌反应中心的空间结构，获得了1988的Nobel奖。JohannDeisenhofer1943-RobertHuber

1937-HartmutMichel

1948-美国马库斯（RudolphArthurMarcus）阐明了化学系统包括光合作用的电子转移反应机理，获得了1992年的Nobel奖。RudolphA.Marcus1923-20世纪90年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的ATP酶的动态结构与反应机理研究获得了重大进展。研究者英国科学家Walker和美国科学家Boyer获1997年诺贝尔化学奖。丹麦科学家Skou最早描述了离子泵（如Na+，K+－ATPase）转运离子的机制，与Walker和Boyer共获1997年诺贝尔化学奖。JohnErnestWalker

1941-PaulDelosBoyer

1918-JensChristianSkou

1918-

库恩（RichardKuhn）：

德国化学家，威尔斯泰特的学生，因从事类胡萝卜素、核黄素和维生素B6的结构研究，获得1938年诺贝尔化学奖。RichardKuhn1900-1967PaulKarrer

1889-1971NormanHaworth

1883-1950霍沃斯（英国化学家）从事碳水化合物和维生素C的结构研究；P.卡雷（瑞士化学家）从事类胡萝卜素、核黄素以及维生素C、A、B2的研究；二人共获1937年诺贝尔化学奖。埃米尔•费歇尔，德国化学家。在糖类化学和含氮有机化合物——嘌呤的研究方面具有突出的成就，阐明了糖的结构，解决有机化学领域长期以来关于糖的结构的难题。由于费歇儿成功地解决了糖的结构以及在嘌呤衍生物、肽等方面的研究成果，1902年，荣获了诺贝尔化学奖。HermannEmilFischer(1852-1919)费歇尔获得诺贝尔奖以后，仍然不懈努力，他还提出的酶的专一性理论，成为酶化学的重要理论，至今普遍用在酶化学中。并于1914年第一个合成核苷酸。他又被提名为诺贝尔生理学及医学奖候选人。他发明了鉴定糖类的方法，合成了近30种糖类化合物，还合成了150多种嘌呤化合物，发明了纯化蛋白质的方法，合成了含18个氨基酸的多肽。植物光合作用的研究历史中国历史殷宏章1959年创建了我国第一个光合作用实验室。19世纪六十年代，汤佩松先生在北京也建立的光合作用实验室，史称“南殷北汤”。1KuangT-Y,XuC,LiL-BandShenY-K(2003)PhotosynthesisResearchinthePeople’sRepublicofChina.PhotosynthesisResearch76:451-458.2LefttoRight:L-B.Bi;T-YKuang,Y-KShenandC.Xu第二节叶绿体和光合作用色素一、叶绿体的结构与化学成分1、叶绿体(chloroplast)结构（1）叶绿体膜：外膜的选择性运输不强，内膜选择性运输较强，控制着叶绿体与外界的物质交换。（2）间质：其中包括参与光合暗反应所有的酶，叶绿体间质中有一半的蛋白质是Rubisco,另外还有核糖体、DNA、RNA,以及与复制、转录和翻译有关的一些物质。（3）类囊体：是由单层膜围成的扁平小囊。囊腔空间约10nm，囊腔内是水溶液。由2个以上的类囊体垛叠在一起构成的颗粒叫基粒。基粒中的类囊体称为基粒类囊体；而连接两个基粒的类囊体称为基质类囊体。

植物光合作用中光能的吸收、传递、转化等过程均在类囊体膜上进行。所以类囊体膜也叫光合膜。高等植物的叶绿体一般呈扁平的椭圆形。每个叶肉细胞约有20-200个叶绿体。每个典型的叶绿体约有40－60个基粒，每个基粒约有10－100个类囊体。2、叶绿体的化学成分

叶绿体含有75%的水分二、光合色素的种类及其理化性质

高等植物的光合色素存在于叶绿体中类囊体膜上，光合色素分为三大类：

叶绿素类(chlorophylls)：主要包含叶绿素a、b；

类胡萝卜素类(carotenoid)：β-胡萝卜素(carotene)、叶黄素(xanthophyll)；

藻胆素（phycobilin）光合色素的种类和分布色素名称存在场所吸收峰叶绿素叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d所有绿色植物（细菌除外）高等植物和绿藻褐藻和硅藻红藻红光和蓝紫光原叶绿素细菌叶绿素菌绿素黄化植物紫色硫细菌绿色硫细菌近红光和蓝紫光类胡萝卜素胡萝卜素叶黄素大部分植物，细菌蓝光和蓝绿光藻胆素藻蓝蛋白藻红蛋白蓝绿藻、红藻红藻、蓝绿藻橙红光绿光1、光合色素的结构和化学特性（1）叶绿素

叶绿素分子具有双亲媒性，“头部”(卟啉环)具有亲水性，可以和蛋白质结合。“尾部”（叶绿醇）具有亲脂性，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起重要作用。

叶绿素a呈蓝绿色

叶绿素b呈黄绿色卟啉环中的镁原子可以被H+、Cu2+和Zn2+等所取代，改变叶绿素的颜色和稳定性。如Mg2+被H+取代后形成去镁叶绿素呈褐色；镁原子被Cu2+后取代后形成铜代叶绿素呈鲜亮的绿色且更稳定。根据这一原理用醋酸铜绿色组织保存标本或用于食品加工。（2）类胡萝卜素

类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两种色素。它由8个异戊二烯单位组成，两头有一个对称排列的紫罗兰酮环，它们中间以共轭双键相连接。

叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类。胡萝卜素有3种同分异构物：α-、β-及-胡萝卜素。植物叶片中常见的是β-胡萝卜素。类胡萝卜素不溶于水，但能溶于有机溶剂。在颜色上胡萝卜素呈橙黄色，而叶黄素呈黄色。类胡萝卜素除吸收和传递光能外，还有抗氧化功能。（3）藻胆素

藻胆素是藻类进行光合作用的主要色素，它们在藻类中常与蛋白质结合为藻胆蛋白。根据颜色不同，藻胆蛋白可分为藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白三类，前者呈红色，后二者呈蓝色。它们的生色团和蛋白质结合牢固，用强酸煮沸才能把它们分开。

光合色素的共轭双键结构决定了它们具有传递光能的作用2、光合色素的光学特性

（1）太阳辐射能量

太阳照到地球表面的的光的波长不同（3002600nm），对光合作用有效的可见光的波长是400~700nm之间。每mol光子携带的能量（E）和光的波长（λ）的关系如下：

E=Nhv=Nhc/λ式中E是每mol光子的能量，N是阿伏伽德罗常数：6.02×1023；h为普朗克常数：6.6262×10-34Js；v是频率s-1；c是光速：2.9979×108m•s-1；λ是波长(nm)。可见光的红光端λ=700nm的光，1mol光量子能量为171kJ；紫端λ=400nm的光，1mol光量子能量为293kJ。从ADP和Pi合成1molATP所需要的能量是30kJ。1mol六碳糖贮能2800kJ。夏季中午太阳辐射到地面的光强约为：

2000μmol·m-2·s-1

能量约为：1kJ·m-2·s-1室内荧光灯下看书的光照强度仅为：5μmol·m-2·s-1

叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个波长为640~660nm的红光部分，另一个在波长为430~450nm的蓝紫光部分。

胡萝卜素和叶黄素的最大的吸收带在蓝紫光部分

藻胆素主要吸收绿、橙光。藻蓝蛋白橙红色部分，而藻红蛋白的是在绿色和黄色部分。3、荧光现象和磷光现象（1）荧光现象

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象称为荧光现象。（2）磷光现象

叶绿素溶液停止光照后，仍能在一定的时间放出极微弱红光的现象，称为磷光现象

荧光的寿命很短，只有10-810-10s。磷光的寿命较长（10-2s）。叶绿素溶液中荧光产量大约是吸收光的30％。但在活体叶片中最大荧光产量为3％左右，最小荧光产量仅约0.6％。荧光（fluorescence)和磷光(phosphorescence)叶绿素的荧光和磷光现象都是叶绿素被光激发后产生的，叶绿素分子的激发是光能转变为化学能的第一步.三、叶绿素的生物合成1、叶绿素的生物合成

叶绿素的生物合成是以谷氨酸与α-酮戊二酸为原料，合成δ-氨基酮戊酸（ALA）开始的。叶绿素的生物合成是以谷氨酸与α-酮戊二酸为原料，合成δ-氨基酮戊酸（ALA）开始的,是在一系列酶的作用下形成的。两分子ALA脱水缩合成一分子含吡咯环的胆色素原。4个胆色素原分子聚合成尿卟啉原III，这个化合物具有卟啉核的4个吡咯结构。尿卟啉经粪卟啉脱羧脱氢生成原卟啉。

原卟啉Ⅸ是叶绿素和亚铁血红素的前体。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；如果与Mg原子结合，则形成Mg-原卟啉。Mg-原卟啉再接受一个甲基，合成原脱植基叶绿素a。

原脱植基叶绿素a与蛋白质结合，吸收光能，被还原成脱植基叶绿素a。最后一步就是植醇（phytol，亦称叶绿醇）与脱植基叶绿素a的第四个环的丙酸酯化，形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a演变过来的。2、影响chl合成的外界条件1）光照2）温度最适温度30℃左右3）矿质元素：N、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn4）氧气5）水分3、植物的叶色植物的叶色是各种色素的综合表现。取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例。叶片出现红色是由于花色素积累的缘故。第三节光合作用的机理光合作用1、光能的吸收、传递和转化过程（通过原初反应完成）。2、电能转变为活跃化学能的过程（电子传递和光合磷酸化完成）。3、活跃的化学能转变为稳定的化学能

（通过碳同化完成）。光反应暗反应光合作用各种能量转变的概况

能量转变光能电能活跃化学能稳定化学能贮存能量量子电子质子、ATP糖类等的物质NADPH完成能量原初反应电子传递碳同化转变的过程光合磷酸化

进行能量基粒类囊体基粒类囊体基质转变的部位光、暗反应光反应光反应暗反应一、原初反应

原初反应(primaryreaction)是指光合作用色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换过程。原初反应速度极快，为10-12－10-9s。1、光能的吸收光能是依赖光合色素吸收的。根据光合色素的功能不同，可将其分为：①反应中心色素(reactioncentrepigments)

②聚光色素(lightharvestingpigments)反应中心色素：是少数特殊状态的chla分子。它既能捕获光能，又能将光能转换为电能，即具有光化学活性。它与蛋白质相结合，形成反应中心色素蛋白复合体。聚光色素：绝大多数的chla和全部的chlb以及类胡萝卜素属于此类。它们只能收集光能，并将光能聚集起来传递到反应中心色素分子，没有光化学活性。存在于光合膜上的捕光色素蛋白复合体上。聚光色素和反应中心色素是协同作用的。一般来说，约250-300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子，形成一个光合单位。

光合单位＝聚光色素系统+作用中心

The1932discoveryof“PhotosyntheticUnit”(2480ChlorophyllsperOxygen)Weneedonlysupposethatforevery2480moleculesofchlorophyllthereispresentinthecelloneunitcapableofreducingonemoleculeofcarbondioxideeachtimeitissuitablyactivatedbylight”RobertEmerson(1903-1959)

DiscoveryofPhotosyntheticUnit(1932)Minimumquantaneededperoxygenmoleculeare8-12(1941-1958)EnhancementEffectandtwolightreaction/twophotosystemconcept(1957-1959)2、激发能的传递聚光色素吸收光量子而被激发，激发能是以“激子”或“共振”两种方式在色素分子间进行能量传递，最终传递到光合反应中心的一个专一的叶绿素a分子二聚体，引起光化学反应。

激子（exciton）是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能传递能量，但不能传递电荷。激子传递是在相同色素分子之间进行的。

共振（resonance）指色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动引起相邻另一色素分子中的电子振动。激发能传递的速度非常快，仅需几个纳秒，如一个寿命为5×10-9S的红光量子可把能量传递过几百个叶绿素a分子。1秒=103毫秒(ms)=106微秒(μs)=109纳秒(ns)=1012皮秒(ps)=1015飞秒(fs)

光能传递效率非常高。3、光化学反应

光化学反应指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。

反应中心是类囊体上最基本的色素蛋白结构，它含有：反应中心色素分子P、原初电子受体A和原初电子供体D及其他一系列电子传递体。反应中心发生的光化学反应（氧化还原反应）：hv二、电子传递和光合磷酸化1、类囊体膜上的蛋白复合体

量子产额(quantumyield)：吸收一个光量子后绿藻放出的O2分子数或固定的CO2分子数。1943年，爱默生等人用长波红光(大于685nm)照射绿藻时，虽然光波仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降，这个现象叫红降现象(reddrop)。1956年，爱默生等观察到，在长波红光(大于685nm)照射的同时，补以短波红光，(约650nm)则绿藻的量子产额增加，其数值超过这两种波长的光单独照射时的总和。这个现象就叫双光增益效应。TheEmersonEnhancementEffect(1957发表)LawrenceBlinks(1900-1989)1950:DevelopmentofHaxoandBlinksOxygenelectrode,andactionspectraofphotosynthesis1955-1957:Chromatictransients(BlinksEffect)inalgae..relatedittorespiration(citingEmerson1941)MyersandFrench(1960)relatedBlinkseffecttoEmersoneffect

光合膜上主要有四大复合体：

PSⅠ及其捕光色素复合体、PSⅡ及其捕光色素复合体、细胞色素b6f复合体、ATP合成酶复合体。（1）光系统Ⅱ（photosystemPSⅡ）

PSII的主要功能：其反应中心色素分子（P680）吸收光能并发生光化学反应，将电子传递给细胞色素b6f，并将水光解放出氧气。外周天线（lightharvestingcomplexIILHCII）吸收光能，并将吸收的光能传递给内周天线。此外还具有调节能量在两个光系统间的分配，维持光合膜的稳定，免受强光破坏的功能。内周天线：由CP43(43kDa)和CP47(kDa)构成，作用是LCHII吸收的光能汇集到反应中心。还具有稳定放氧复合体的功能。反应中心：两个交叉排列多肽D1和D2和细胞色素b559构成。其中含有原初电子供体Z（D1蛋白的酪氨酸残基）、P680(叶绿素a分子二聚体)、原初电子受体（脱镁叶绿素Pheo）和电子传递体质体醌（QA和QB）。功能是进行光合作用原初反应和电子传递。放氧复合体(oxygenevolvingcomplexOEC)：由33、23和16kDa三条多肽与Mn簇、Cl和Ca结合组成。参与光合作用的放氧。两个光系统中都含有LHC，分别为LHCI、LHCII。LHC研究最多，结构较清楚，它含有类囊体膜上50％的色素和1/3的蛋白质，功能复杂。2.7Å分辨率的LHCII的空间解析结构图（2）光系统Ⅰ（photosystemPSⅠ）

其反应中心色素分子P700吸收光能，并发生光化学反应，并将电子传递给NADP+，产生NADPH。PSⅠ由四部分组成：PSI捕光天线系统（LHCI）：蓝细菌的捕光色素都集中在PsaA和PsaB上。高等植物具有单独的捕光色素蛋白复合体。吸收并传递光能给反应中心。反应中心：包括82kDa(PsaA)和83kDa(PsaB)两条多肽。含有反应中心色素分子P700和原初电子受体A0（功能上类似PSⅡ中的脱镁叶绿素）以及电子受体A1（叶绿醌）和铁硫蛋白Fx。外周蛋白：PSI的基质侧含有PsaC、PsaD、PsaE三个外周蛋白，参与PSI电子传递。内在蛋白：PSI膜内由若干小分子量蛋白亚基F、I、J、K、L等，主要功能是稳定PSI的结构和参与电子传递。（3）Cytb6/f蛋白复合体

是连接两个光系统的中间电子传递体，催化PQH2氧化和PC还原。同时推动膜内外质子交换，建立跨膜的质子梯度，促进ATP的合成。（4）ATP合酶：

利用跨类囊体膜的质子梯度的电势能，催化ADP磷酸化产生ATP：ADP+Pi→ATP（5）Fd－NADP还原酶（FNR）复合体

FNR也是类囊体膜上的一个蛋白复合体，位于类囊体膜的外测，它的功能是接受Fd传来的电子，将NADP+还原为NADPH。2、光合电子传递链

定位在光合膜上，由两个光系统和若干电子传递体按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。ThecreatoroftheZ-Scheme:RobinHill,anotherphoto希尔(R.Hill)于1960年提出的“Z”方案Z链：光合电子传递链上的电子载体组成成分按氧化还原电势从低到高排列时，形成所谓Z型图式，又称Z链。PSII电子传递效率：每吸收8个光量子,可传递4个电子,将2分子H2O光解,产生4个H+和O2,量子产额为1/8。

Cytb6f复合体上有两个质体醌结合位点：Qp位点(quinol-bindingsite)和Qn位点(quinone-bindingsite)

。PQH2将1个电子传递给铁硫蛋白，另1个交给低电位血红素b6l(Cytchromeb6hemes)，同时将2个H+释放到类囊体腔内。低电位血红素bl又将电子传递给高电位血红素bh，bh将电子又转移给PQ。经两次循环后，PQ两次被还原，又可结合两个质子。（1）光合电子传递的过程第一步：PSII的电子传递

H2O→Mn簇→酪氨酸（Y）→P680→Pheo→QA→QB

P680（Chla分子二聚体）受天线色素传递来的光能激发，形成激发态的P680*，P680*很快发生电荷分离，形成氧化态的P680+，P680+很快被电子供体YZ（酪氨酸）还原。YZ再氧化放氧复合体中的锰簇，使锰簇带正电荷。当锰簇积累4个正电荷后，将2分子H2O分解，放出一个分子O2，并产生4个H+。

P680*电荷分离产生的电子很快传递给去镁叶绿素（pheo，又称褐藻素），pheo-将电子传递给原初质体醌受体QA，使QA变成QA-。QA是第一个稳定的电子受体，它是一个特殊结合状态的质体醌，它又把电子传递给另一个特殊结合状态的质体醌QB。QB先形成半醌QB-，然后从QA-再接受一个电子形成QB2-。还原型质体醌第二步：PSII与PSI之间的电子传递

完全还原的QB2-从叶绿体间质中接受2个质子形成QBH2。QBH2被质体醌PQ从反应中心替换下来，本身成为PQH2。PQ具有脂溶性，它能在膜的疏水区移动，转移到类囊体膜内侧Cytb6/f复合体的Qp位点。PQH2在Qp位点氧化时，其携带的2个电子中，1个电子向Cytb6/f的铁硫中心(FeS)传递电子，另1个电子交给细胞色素bl，同时将2个H＋释放到类囊体腔内。传递给铁硫中心的电子经细胞色素f

(cytf)传递给质体蓝素(PC)，PC脱离复合体，传递到PSI反应中心的P700。

QB2-→QBH2→FeS→cytf→PC→P700传递给的Cytbl电子，经Cytbh在Cytb6/f复合体的Qn位点把电子再传递给PQ，先还原为半醌PQ•。等下一个PQH2继续传来电子时，半醌PQ•再继续还原为PQ••。PQ••与QB2-类似，从叶绿体间质中接受2个质子形成PQH2，新生成的PQH2可以继续在Qp位点进行电子传递。这样就形成了质体醌循环。PQ循环的总方程式如下：

PQH2+2PCox+2H+stroma→PQ+2PCred+4H+lumen

1分子PQH2完全氧化时共转移了4个质子。第三步：PSI内的电子传递

P700受光激发后以非常快的速度把电子传递给原初电子受体A0（叶绿素a单分子体），并从质体篮素PC那里得到电子。A0将电子传递给A1(叶绿醌，也称维生素K1)。A1又将电子传递给PSⅠ的相对稳定的电子受体铁硫蛋白Fx，以及两个铁硫中心FA及FB。电子从FAFB传递到铁氧还蛋白(Fd)，后经Fd–NADP还原酶复合体(FNR)的催化，把电子传递给NADP＋，将NADP＋还原成NADPH，完成从水到NADP＋的电子传递。

P700→A0→A1→FX→FAFB→Fd→NADP+→NADPH注：在类囊体膜内含有很多游离质体醌PQ，称为质体醌库，在菠菜叶片中，质体醌的含量可以达到叶绿素含量的七分之一，比其他电子传递体含量多得多。此外Fd从PSⅠ接受电子后，还可以把电子经细胞色素b6f（Cytb6/f）传回PC，形成围绕PSⅠ的循环电子传递。

Fd也可以把电子交给O2形成假循环电子传递,又称Mehler反应。（2）光合电子传递链的特点①PSI与PSII以串联方式协同完成电子从H2O向NADP的传递②在两个光系统之间存在着一系列电子传递体③仅有两处的电子传递是逆着能量梯度进行的（3）电子传递过程中的能量转变

每吸收8个光量子，可传递4个电子，将2分子H2O光解，产生4个H+和1分子O2，同时PQ的跨膜迁移传递电子过程中，又将8个H+从转移类囊体膜外转移到膜内。此外2个NADP+还原成NADPH过程中还消耗了叶绿体基质中的2个H+。2NADP++2H++4e→2NADPH经过电子传递使类囊体腔中相对增加了14个H+，产生跨类囊体膜的质子动力，将光能转变成了跨类囊体膜的电势能（类囊体腔内的pH可达1-2），并将2个NADP+还原NADPH，还可以合成4~5个ATP，P/O＝2~2.5。大部分教材未考虑NADP还原时消耗的基质中的2个H+。认为放出1分子O2产生了12个H+梯度。根据膜电位测定每合成1分子ATP需要消耗3个H+，那么最多可合成4个ATP。（4）光合电子传递的类型A、非环式光合电子传递H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→NADP+B、环式光合电子传递

PSI→Fd→PQ

→

Cytb6f→PC→PSIC、假环式电子传递

H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→O23光合磷酸化(photophosphorylation)

叶绿体在光照下把无机磷和ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。（1）光合磷酸化的类型①非环式光合磷酸化：PSⅡ所产生的电子，经过一系列的传递，通过PQ把H+从叶绿体基质转运到囊腔中，产生的pmf，驱动ATP的形成，与此同时把电子传递到PSⅠ，PSⅠ利用光能进一步提高了还原电位，还原NADP+为NADPH。在这个过程中，电子传递是一个开放的通路，故称为非循环式光合磷酸化。

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2光②环式光合磷酸化：PSⅠ产生电子经过一些传递体后，也产生pmf，驱动ATP的形成，但不放O2，也不产生NADPH，在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经过质体蓝素重新回到原来的起点，故称为循环式光合磷酸化。ADP+PiATP+H2O光③假环式光合磷酸化：Fd也可以把电子交给O2形成假循环电子传递（又称Mehler反应），假循环电子传递驱动ATP的形成，也不放O2，也不产生NADPH。（2）光合磷酸化机理和ATP合酶ATP合酶的结构（引自Buchananetal.2000）光合磷酸化的机理仍然用Mitchell（1961）提出的化学渗透假说解释。化学渗透假说的基本要点是：在光合链传递电子过程中，类囊体膜内外之间产生pmf，在H+通过ATP合酶返回膜外时，使ADP和Pi形成ATP。Mitchell因此获得了1978年的Nobel生理医学奖。叶绿体腺苷三磷酸合成酶（ATP合成酶）由跨膜的CF0和位于叶绿体基质侧起催化作用CF1两部分组成。3个α亚基和3个β亚基在同一平面上呈橘瓣状交错排列。α亚基主要参于CF1合成和水解ATP功能的调节，β亚基具有催化功能，γδε参于CF1功能的调节。

CF1的分子量约为400kDa，由5种亚基构成α(55kDa),β(53kDa),γ(35kDa)、δ(20kDa),ε(15kDa)，其亚基准量关系为α3β3γδε。

CF0分子量为170kDa，由Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4种亚基构成，分子量分别为18、16、8和20kDa，其亚基准量关系为ⅠⅡⅢ12-14Ⅳ。亚基Ⅰ和Ⅳ将CF1连接到类囊体膜上，亚基Ⅲ参与质子传导，并调节酶活性。亚基Ⅱ具有稳定CF0的作用。ATP酶分为三种类型：储能型的F型ATP合成酶、质膜P型ATP酶和液泡膜V型ATP酶。F型和V型ATP酶结构类似，都由嵌于膜内Fo和突出于膜外的F1组成。O代表寡霉素（oligomycin），因为Fo对寡霉素敏感。课本中的ATP酶结构图其实是大肠杆菌ATP合成酶，它的CF1单位和叶绿体ATP合酶类似，其亚基准量关系为α3β3γδε。但CF0由a、b、c3种亚基构成，分子量分别为30.3、17.2和8.3kDa，其亚基准量关系为ab2c9-12。植物细胞质膜H+-ATP酶（上），液泡膜H+-焦磷酸酶（左下）和液泡膜H+-ATP酶（右下）的结构示意图关于pmf如何驱动ATP的合成，目前主要有美国生物化学家Boyer于1993年提出的ATP合酶的结合变化机制，也称为旋转催化。任何时间ATP合酶的催化位点（三个β亚基上）都处于三种不同的构象状态，分别称为松弛(loose)、紧张(tight)和开放(open)。

Boyer和Walker由于在ATP合酶催化ADP形成ATP机制工作方面的贡献获1997年诺贝尔化学奖。

ATP合酶的催化机制：（1）ADP和Pi与开放状态的β亚基结合；（2）质子流推动下γ亚基的转动，γ亚基转动120o使β亚基转变为松弛状态；（3）γ亚基再转动120o，使松弛状态的β亚基在较少的能量变化情况下，再进一步转变为紧张状态，ADP与Pi自发地形成ATP；（4）γ亚基的再转动120o，使β亚基继续变构成开放状态，使ATP被释放，并可以再次结合ADP与Pi进行下一轮的ATP合成。（5）γ亚基旋转驱动三个β亚基依次发生紧张、松弛和开放三种构象变化，使ATP得以合成并释放。注意：（1）三个β亚基依次处于三种不同的三种构象状态－紧张、松弛和开放。（2）γ亚基的转动过程中，β亚基并不转动，只是随着γ亚基的转动改变构象。（3）γ亚基每转动120o，β亚基构象改变1次。经过360o的转动，每个β亚基完成1次构象循环，合成1分子ATP。三个β亚基共合成3个ATP。（4）γ亚基每转动1周，大约需要9个左右质子。也就是说，每合成1分ATP大约需要3个质子。4、水的光解(waterphotolysis)

水的光解是Hill于1937年发现的。也称为“希尔反应”（Hillreaction）是指将离体的叶绿体加到具有氢受体的水溶液中，照光后即发生水的分解而放出氧气的过程。

其中A为氢的接受体，被称为Hill氧化剂。许多物质可作为氢的接受体，如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、草酸高铁氰化钾等。放氧过程与CO2同化无关。

Hill反应的意义：将光合作用的研究深入到了细胞器水平。证实光合放氧来自于水。光叶绿体2H2O+2A2AH2+O2在PSII的类囊体腔一侧有三条33、23和17kDa三条外周多肽，其中一条33kDa的多肽为锰稳定蛋白(manganesestablizingprotein，MSP)，它们与Mn、Ca+2、Cl-一起参与氧的释放，称为放氧复合体(oxygen-evolvingcomplex，OEC)

PierreJoliot闪光试验：在黑暗中已适应的叶绿体经过闪光处理（每次闪光510s，间隔300ms），第一次闪光，无O2产生；第二次闪光，有少量O2产生；第三次闪光，放O2最多；第四次闪光，放O2量次之。以后就逐渐下降至恒定值。叶绿体闪光照射不同次数的放氧量光合放氢氢气是高效、清洁、可再生的能源，40多年前人们发现绿藻在无氧条件下，经太阳光照射可以放出氢气；十多年前又发现，兰绿藻等许多藻类在无氧环境中适应一段时间，在一定条件下都有光合放氢作用，如莱因绿藻。一些厌氧光合细菌也可光合放氢。菠菜叶发电

美国麻省理工学院生物医学工程中心华裔副主任张曙光带领研究人员首次利用光合作用将光能转化为电能的原理发明太阳能电池。这是利用生物技术手段发明了一种以植物蛋白为能量来源的新型电池。目前，这种新型电池最多只能持续工作21天，其能量转换率也较低，只能将12％的光能转换成电能。不过，科学家相信，将来能量转换率有可能达到20％，届时这种新型植物电池会比目前市场上的太阳能硅电池更高效。中国20世纪90年代的科学丑闻“水变油”“夏令时”“中南海气功表演”20年多年前公共汽车公司的驾驶员王洪成导演的“水变油”骗局，获得国家部委的大力支持，持续了十年才败露，造成4亿多元的损失。

我国曾于1986年到1991年每年从四月的第二个星期天早上2点钟，到九月的第二个星期天早上2点钟，在这段时期内，全国都将时间拨快1小时，实行夏令时。从九月的第二个星期天早上2点钟起，又将拨快的时间重新拨回来，直到第二年四月的第二个星期天早上2点钟。夏令时又称“日光节约时制”（DaylightSavingTime），是一种为节约能源而人为规定地方时间的制度，在这一制度实行期间所采用的统一时间称为“夏令时”。一般在天亮早的夏季人为将时间提前一小时，可以使人早起早睡，减少照明量，以充分利用光照资源，从而节约照明用电。同化力(assimilatorypower)通过电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH，可用于以后的CO2同化，故二者合称为同化力。三、CO2同化途径

CO2同化是指植物利用光反应产生的ATP和NADPH将二氧化碳还原成糖类的过程。CO2同化在叶绿体的基质中进行。高等植物CO2同化途径有三条：C3途径（卡尔文循环）、C4途径、CAM途径。

卡尔文循环最基本最普遍。绿色植物、蓝藻和多种光合细菌中普遍存在。

卡尔文及其用来研究光合藻类CO2固定的仪器装置（一）C3途径(C3pathway)又称卡尔文循环(TheCalvincycle)、还原磷酸戊糖途径。这个途径的二氧化碳固定最初产物是一种三碳化合物[3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycericacid，简称PGA）]，故又称为C3途径。卡尔文循环在叶绿体基质中进行，大致分三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段。（1）羧化阶段(carboxylationphase)核酮糖1，5-二磷酸3-磷酸甘油酸（RuBP）(3-PGA)(1)

核酮糖-1，5-二磷酸是CO2的受体，在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的作用下，它和CO2作用形成两个分子的3-磷酸甘油酸(3-PGA)。

Rubisco是植物体内含量最丰富的酶，约占叶片可溶性总蛋白质40%以上。在叶绿体基质中Rubisco可达4mM，是CO2浓度的500倍。Rubisco为多亚基复合体，由8个大亚基（56kDa）和8个小亚基（14kDa）构成，分子量为560kDa。活性部位位于大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。Rubisco有活化和钝化两种形态。小亚基参与酶的活化。图3-22Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解（2）还原阶段(reductionphase)3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸甘油醛-3-磷酸

3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA）；DPGA然后甘油醛磷酸脱氢酶催化还原为甘油醛-3-磷酸（GAP）。(2)(3)H++H2O+

3-磷酸甘油醛是光合作用产生的第一个磷酸糖，也是最简单的一个糖。从3-磷酸甘油酸到甘油醛-3-磷酸过程中，由光合作用生成的ATP与NADPH均被利用掉。GAP的进一步转化，可在叶绿体内合成淀粉；也可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖。（3）RuBP再生阶段(regenerationphase)

再生指PGA经过一系列的生物化学转变（图3-23中的反应步骤４１3），再生形成RuBP的过程。甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮丙糖磷酸异构酶(4)(5)果糖二磷酸醛缩酶+磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸果糖-1，6-二磷酸果糖-6-磷酸+Pi果糖-1，6-二磷酸+H2O果糖-1，6-二磷酸酶(6)果糖-6-磷酸一部分转变成葡萄糖-6-磷酸，在叶绿体内进一步合成淀粉。另一部分继续转变下去，参与RuBp再生。转酮酶(7)果糖-6-磷酸+3-磷酸甘油醛木酮糖-5-磷酸+4-磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸二羟丙酮+景天庚酮糖-1,7-二磷酸果糖二磷酸醛缩酶(8)景天庚酮糖-1,7-二磷酸(9)景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶7-磷酸景天庚酮糖(10)转酮酶景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸核糖-5-磷酸+木酮糖-5-磷酸(11)核糖磷酸异构酶核糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸(12)核糖磷酸-5-表异构酶核酮糖-5-磷酸(13)5-磷酸核酮糖激酶核酮糖-5-磷酸+ATP核酮糖-1,5-二磷酸+ADP(1)羧化阶段：3RuBP+3CO2

+3H2O─→6PGA(2)还原阶段：6PGA+6ATP+6NADPH+6H+─→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi+6H2O(3)再生阶段：5GAP+3ATP─→3RuBP+3ADP+2PiC3途径的总反应式为:3CO2+9ATP4-+6NADPH+5H2O→C3H5O3-PO32-+9ADP3-+8HPO42-+6NADP++3H+

C3途径的能量转化效率：

由C3途径的总反应式可见，每同化一个CO2，要消耗3个ATP和2个NADPH。形成1个磷酸丙糖需同化3个CO2。1molGAP储能1460kJ,水解1molATP放能32kJ,氧化1molNADPH放能220kJ。C3途径的能量转化效率＝1460/(329+2206)=90.79%。

若1molNADPH2水解释放的能量是215kJ，1molATP水解释放的能量是32kJ，1mol六碳糖贮能2800kJ，请计算小麦合成1mol葡萄糖的能量转换效率的理论值是多少？（保留1位小数88.7％）C3途径的调节：（1）光的调节CO2的固定和还原通常被称作暗反应。然而，没有光照CO2的同化是难以进行的。卡尔文循环中的RuBP羧化酶、NADP-GAP脱氢酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶等在光下被活化，在暗中被钝化，称为光调节酶。（2）光合产物转运作用的调节

细胞内Pi的含量高，有利于磷酸丙糖的运转，光合速率加快；反之磷酸丙糖积累在叶绿体内，合成淀粉，光合速率减慢。（3）质量作用的调节A:代谢物浓度影响可逆反应的方向和速率。例如，卡尔文循环中PGA还原为GAP反应受到质量作用的调节。这个反应分两步进行：PGA+ATP←→DPGA+ADPDPGA+NADPH+H+←→GAP+NADP++Pi（3）质量作用的调节B:自动催化作用(autocalysis)。

在C3途径中存在一种自动调节RuBP浓度的机制，即在RuBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不输出循环，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；当光合碳还原循环达到“稳态”后，同化CO2形成的磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物含量的机制，就称为C3途径的自动催化调节。（二）C4途径(C4pathway)

在上世纪60年代，发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等除了具有卡尔文循环以外，还有一条固定的CO2途径，该途径固定CO2的最初产物是含4个碳的草酰乙酸，故又称C4-二羧酸途径，简称C4途径。由于是由澳大利亚科学家M.D.Hatch和C.R.Slack最终完成了C4途径的全部生物化学过程，故C4途径也称为Hatch-Slack途径。1、C4植物叶片的结构特点按C4途径完成碳素同化过程的植物叫做C4植物，大多起源于热带或亚热带。被子植物中有20多个科近2000种为C4植物。C4植物叶片基本都存在花环结构(kranztype)。常见的C4植物有：玉米、高粱、甘蔗等。玉米叶片的花环结构微管束鞘细胞叶肉细胞

C4植物叶片的维管束鞘薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，但叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧紧密排列一层环状或数层近于环状的叶肉细胞，组成“花环型”结构。花环结构(kranzanatomy，克兰茨结构)：C4植物的维管束鞘有一层较大的薄壁细胞,富含叶绿体，其外为一至数层排列紧密的叶肉细胞，两类细胞间有许多胞间连丝相连，从横剖面看好似一束花环。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散，如水稻、小麦、棉花等，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。C4植物(玉米)和C3植物(水稻)叶片解剖结构的差异A.玉米；B.水稻；1.维管束鞘；2.维管束鞘叶绿体玉米叶的两种叶绿体A：上边是叶肉细胞内的叶绿体，有基粒；下边是维管束鞘薄壁细胞内的叶绿体，无基粒。没有淀粉粒。B：在光下维管束鞘薄壁细胞内的叶绿体，无基粒，有淀粉粒。2、C4途径的生物化学过程（1）C4途径的CO2受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPcarboxylase,PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（oxaloaceticacid,OAA）。PEPC对HCO3-的亲和力极大，对CO2的Km值（米氏常数）是７μmol，而Rubisco的Km值是450μmol。前者比后者对CO2的亲和力高很多。C4植物PEPC的活性比C3植物的Rubisco高60倍。是C4植物植物高产的原因之一。（2）草酰乙酸运至叶绿体中经过NADP-苹果酸脱氢酶作用，被还原成为苹果酸。

也有一些品种，其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸和α酮戊二酸。（3）苹果酸或天冬氨酸接着运到维管束鞘细胞(bundlesheathcell,BSC)中去。四碳双羧酸在维管束鞘细胞的叶绿体中脱羧后变成的丙酮酸。（4）丙酮酸再从维管束鞘细胞运回到叶肉细胞，在叶肉细胞的叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，变成PEP和焦磷酸。PEP回到细胞质，又可作为CO2受体，使反应循环进行。四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧释放的CO2，由维管束鞘细胞中的C3途径同化。C4途径的生物化学过程

因为PEPC对HCO3-的亲和力极大，C4途径可以看作“CO2泵”，通过四碳双羧酸的转运提高内部环境（维管束鞘细胞）的CO2浓度，而有利于发挥Rubisco的羧化活性，促进光合产物的形成。在叶肉细胞内进行C4途径，在维管束鞘细胞进行C3途径。3、C4植物的类型根据植物所形成的C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，C4植物又分三个亚类型：

一是依赖NADP-苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、高粱等即属此类；

二是依赖NAD-苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋等属于此类；

三是具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)，羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。NADP-ME型的初期产物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期产物是Asp。C4途径的三种类型的脱羧反应4、C4途径的具体反应步骤

（1）羧化反应：生成草酰乙酸空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶(CA)转化为HCO3-，以HCO3-为碳源，在PEPC催化下与PEP结合形成OAA。反应在细胞质中不可逆地进行。PEP+HCO3-→OAA（2）OAA还原或转氨作用：生成苹果酸或者天冬氨酸，然后转运到BSC中。

①还原反应是由NADP-苹果酸脱氢酶催化，将OAA还原成Mal，反应在叶绿体中进行。OAA+NADPH+H+→Mal

②转氨作用是由天冬氨酸转氨酶催化，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸，反应在细胞质中进行。OAA+谷氨酸→天冬氨酸(Asp)+α-酮戊二酸（3）脱羧反应：苹果酸或者天冬氨酸在BSC细胞内脱羧释放CO2。①NADP-ME型苹果酸运到BSC细胞后，在BSC的叶绿体内，苹果酸脱羧形成丙酮酸(Pyr)，反应由NADP-苹果酸酶催化，生成的NADPH可用于C3途径中CO2的还原，生成的丙酮酸转运到叶肉细胞。②NAD-ME型天冬氨酸运到BSC后，在BSC内被还原成苹果酸，苹果酸在BSC的线粒体中进行脱羧，由NAD-苹果酸酶催化反应同上类似，仅以NAD替代NADP，生成的丙酮酸在细胞质中由转氨酶催化形成丙氨酸，然后运入叶肉细胞。③PCK型天冬氨酸运到BSC后，在BSC内脱氨形成草酰乙酸，草酰乙酸的脱羧反应在BSC的细胞质中进行，由PEP羧激酶催化。生成的PEP转变成丙酮酸（或在细胞质转化成丙氨酸），运入叶肉细胞继续进行C4途径。（4）底物再生

C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转变成丙酮酸，再生成PEP。

Pyr+ATPPEP+AMP+PPi丙酮酸焦磷酸双激酶此步反应要消耗2个高能磷酸键(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。所以PEP再生需消耗2个ATP，使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个NADPH（C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH）。（5）C4植物同化CO2的能量转化效率：

C3途径的总反应式为:3CO2+9ATP+6NADPH－→GAP(C3H6O3+Pi)+9ADP+8Pi+6NADP++3H2O+3H+C4途径是一个转运CO2的过程，经过一个四碳双羧酸的转运，才能进行C3途径。每转运1分子CO2需要2个ATP。

C4植物同化CO2的总反应式为:3CO2+15ATP+6NADPH－→GAP+15ADP+14Pi+6NADP++3H2O+6H+若1molNADPH2水解释放的能量是215kJ，1molATP水解释放的能量是32kJ，1mol六碳糖贮能2800kJ，请计算玉米合成1mol葡萄糖的能量转换效率的理论值是多少？（保留1位小数，79.1％）5、C4途径意义（1）首先，C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2，使维管束鞘细胞内的CO2浓度可比空气中高出20倍左右，相当于一个“CO2”泵的作用，能提高CO2同化效率。（2）其次，PEPC对CO2的Km值为7μmol/L，而Rubisco对CO2的Km值为450μmol／L即PEPC对CO2的亲和力高。（3）再次，BSC中的光合作用产物就近运入维管束，避免了光合作用产物积累所产生的反馈抑制作用。（4）高温、强光、低CO2和干旱等逆境条件下，C4途径的CO2同化速率显著高于C3途径。可见C4途径是植物光合碳素同化对热带环境的适应的结果。（5）维管束鞘细胞内的CO2浓度较高，抑制Rubisco的加氧反应，有效抑制了C4植物的光呼吸，也能提高光合效率。（三）景天科植物酸代谢途径（CAM途径）

生长在干旱地区的景天科植物如落地生根具有的一个特殊的CO2同化方式：夜间气孔开放，吸收的CO2在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA，OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸积累于液泡中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸运至细胞质在NAD－或NADP－苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2，再由