第一章 第二节 植物组织

第二节植物组织——细胞经生长、分化所形成的各种类型的细胞群一、组织的概念与类型（一）概念植物组织（tissue）是由形态结构相似，功能相同的一种或数种类型细胞组成的结构和作用单位。

（二）类型根据组织的发育程度、生理功能和形态结构的不同，通常将植物组织分为分生组织和成熟组织两大类。

二、分生组织特征：分生组织细胞代谢活跃，有旺盛的分裂能力；细胞排列紧密；细胞壁薄，不特化，由果胶质、纤维素构成；原生质体分化程度低，富含细胞器，膜系统发达，缺乏贮藏物质和结晶体；质体处于前质体阶段。（一）根据分生组织的来源和性质，分生组织可分为原分生组织、初生分生组织和次生分生组织。植物体内的分生组织按在植物体上的位置分1．原分生组织（promeristem）：原分生组织来源于胚胎或成熟植物体中转化形成的胚性原始细胞。细胞较小，近于等径，细胞核相对较大，细胞质丰富，无明显液泡，有强的持续分裂能力，存在于根尖(包括侧根的根尖)、茎尖的最先端，是产生其他组织的最初来源。2.初生分生组织（primarymeristem）：初生分生组织是由原分生组织衍生而来。紧接于原分生组织后端，一方面继续分裂，一方面开始初步分化，液泡显现，细胞体积扩大，逐渐分化为原表皮、原形成层和基本分生组织，进一步再向成熟组织过渡。3.次生分生组织（secondarymeristem）：次生分生组织是由某些成熟组织经过脱分化，重新恢复细胞分裂能力形成。细胞扁长形或为近短轴的扁多角形，细胞质明显液泡化。次生分生组织一般位于器官的侧方，可由中柱鞘、韧皮部、皮层中发生。束间形成层和木栓形成层是典型的次生分生组织。次生分生组织活动的结果，产生次生结构（二）根据在植物体内的分布位置，分生组织又可分为顶端分生组织、侧生分生组织和居间分生组织1．顶端分生组织顶端分生组织存在于根、茎及各级分枝的顶端。茎的顶端分生组织是形成新叶和腋芽的基础。与根、茎的伸长有关；有些有花植物由营养生长进入生殖生长时。茎端又转向花或花序分化。2.侧生分生组织侧生分生组织主要分布于裸子植物和双子叶植物的根、茎周侧，与所在器官的长轴成平行排列。从其起源和性质来看，应属次生分生组织。植物体中由侧生分生组织组成的结构部分有维管形成层和木栓形成层。维管形成层的存在部位稍深，位于次生的木质部和韧皮部之间。其组成分子除了一部分为近于长方体形的短轴细跑之外，大多为扁梭形的长轴细胞。这些细胞高度液泡化，分裂活动性能强，是根、茎增粗的主要动力。木栓形成层的发生部位一股较浅，可由皮层、表皮处发生；虽然也有在较深处发生的,但始终位于维管形成层的外侧。

木栓形成层仅由横切面呈长方形，径向轴较短，切向切面上呈多角形的一类细胞组成。分裂活动的结果，形成覆盖于根、茎外周的周皮。3．居间分生组织居间分生组织间插在多少已分化、成熟的组织区域之间，通常是指由顶端分生组织衍生而遗留在某些器官的局部区域中的分生组织。就其发生过程而言，应属初生分生组织。

如麻黄、禾本科植物茎的节间基部，以及葱、韭、松叶的基部均有居间分生组织分布。小麦、水稻等禾谷类作物的拔节、抽穗；葱、韭叶割后再生长等现象都与居间分生组织的活动有关。居间分生组织的细胞，细胞核大，细胞质浓，液泡化明显。主要进行横分裂，使器官沿纵轴方向增加细胞数目。但它们的分裂活动的持续时间较短，经一段时间分裂后本身就完全分化为成熟组织。三、营养组织（薄壁组织）营养组织在植物体中广泛分布，所占比例最大，具有与植物营养活动有关的主要生理功能。这类组织的细胞含有生活的原生质体，有质体、线粒体、内质网、高尔基体等多种细胞器的分化，液泡发达，细胞排列疏松，胞间层明显。尤为重要的特征是细胞壁薄，一般仅有由纤维素、果胶质构成的初生壁，常又称为薄壁细胞。营养组织分化程度低，有潜在的分生能力和较大的可塑性，在一定的条件下，可以经过脱分化，激发分生的潜能，进而转变为分生组织，或进一步特化为其它组织。

营养组织还有能形成愈伤组织的再生作用，因而与植物扦插、嫁接的成活关系密切。分离的营养组织细胞团或单个细胞，通过离体培养，具有发育为整个植株的全能性。营养组织可再分为同化组织、贮藏组织、吸收组织、通气组织和传递细胞等5种。（一）同化组织同化组织的细胞中含有许多叶绿体，能行光合作用。它们多分布于植物体中易受光的部位，如叶片中的叶肉，幼茎和幼果近表层的皮层部分。（二）贮藏组织贮藏组织细胞一般较大而近等径，内部积贮大量营养性质的后含物，如蛋白质、脂肪、油滴、淀粉和其他糖类，以及某些特殊物质，如单宁、配糖体、橡胶等有机物和草酸钙、硫酸钙等无机结晶体等。许多植物根、茎的皮层、髓，果实的果肉以及种子的子叶、胚乳中常有发达的贮藏组织。贮藏组织有时特化为贮水组织。旱生多汁植物，如仙人掌、芦荟以及盐生肉质植物如猪毛菜等，它们的光合作用器官中，除了绿色同化组织之外，还存在一些缺乏叶绿体而充满水分的薄壁细胞，它们形成了贮水组织。（三）吸收组织根毛区的表皮，其细胞壁和角质膜均薄，且外壁向外突出形成许多根毛。它们与植物体其他器官部分的表皮不同，特称为根被皮，是从土壤中吸收水分和营养物质的主要吸收组织。贮

水

组

织根毛（四）通气组织通气组织的细胞间隙特别发达，有的形成较宽阔的通气腔室，有的形成曲折贯连的通气道，含蓄大量空气。它们分布于植物体内各种组织之间，与光合作用、蒸腾作用和呼吸作用密切相关，同时也可以有效地抵抗水生环境中所受到的机械应力。湿生植物和水生植物体内常有发达的通气组织。有些植物如菱、茭白的通气道中有许多具空隙的横隔，它们并不影响水气的畅通，而对通气道却起着支撑作用。灯心草茎的通气组织浮水植物睡莲叶的通气组织（五）传递细胞传递细胞是一些特化的薄璧细胞，它们具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝，以及适应于短途运输物质的生理功能。这种内突生长的细胞壁是由非木质化的次生壁向细胞腔内突出生长而成，常成为乳突状、指状、丝状或弯曲分枝、曲折多皱；细胞质膜紧贴这种内突生长物，形成壁—膜器结构，使细胞的吸收、分泌和与外界交换物质的面积大大增加。传递细胞具有较大的细胞核、较浓的细胞质以及丰富的线粒体、内质网、高尔基体、核糖体等细胞器；壁—膜器结构形成时，质膜上有强烈的腺苷三磷酸酶活性反应，显示出代谢活跃的生理特性。因此，传递细胞可视为是适应短途装卸溶质的特别有效形式。传递细胞在植物体中常发生于溶质大量集中、短途转运强烈的有关部位。例如小叶脉的输导分子周围，茎节、子叶节和花序轴节部的维管组织细胞之间常有传递细胞存在。胚襄中的助细胞、反足细胞，某些植物子叶的表皮、胚乳的内层细胞、珠被绒毡层细胞和胚柄细胞以及具有分泌功能的各种腺细胞等，都有传递细胞的性质。传递细胞四、保护结构（组织）保护组织覆盖于植物体外表，由一至数层细胞所组成，主要起保护作用，可以防止水分的过度蒸腾，抵抗风雨、病虫害的侵袭以及某些机械的损害，维护植物体内正常的生理活动。根据保护组织的发生先后和形态结构不同，又分为初生保护组织──表皮和次生保护组织──周皮。（一）表皮表皮是器官外表早期形成的初生覆盖层。它遍布于根、茎、叶、花、果、种子的表面，通常由一层生活细胞所组成，但少数植物的某些器官的外表，可以形成数层细胞结构的复表皮。表皮的组成分子中，以普通的表皮细胞为基本成分，此外，还包括组成气孔器的保卫细胞，以及毛状体等附属物。有些植物的表皮中还含有一些特化的异细胞。1.表皮细胞多呈扁平砖形或为扁平不规则形状。细胞彼此密接或相互嵌合，细胞中有大液泡，一般缺乏叶绿体，有时含白色体、有色体或花青素、单宁、晶体等物质。表皮细胞外壁常因脂肪性的角质浸入纤丝之间和纤维素分子之间而呈角质化，并在外壁的表面形成角质膜。厚角组织表皮外的角质膜2.气孔（器）植物体气生部分的表皮上，一般都有气孔分布，特别在叶片上的气孔数量最多。表皮上一对特化的保卫细胞以及它们之间的孔隙总称气孔；由保卫细胞及其围成的孔隙、孔下室或再连同副卫细胞则共同组成气孔器；副卫细胞常位于保卫细胞之外侧或周围，与表皮细胞形状不同，但在发育和机能上与保卫细胞有密切联系，他们的数目、分布位置与气孔器的类型有关。气孔器是调节水分蒸腾和气体交换的结构。白菜叶下表皮的气孔器3.毛状体毛状体为表皮上的附属物。由表皮细胞分化而来，有星状、鳞片状、乳突状、丝状、盾状等形态；有单细胞毛、多细胞毛；有具保护作用的、分泌作用的、吸收作用的毛状体。（1）表皮毛

常分布幼茎、叶或芽鳞上，增强表皮的保护作用。稠密的表皮毛可减少强风时体内水分的蒸散、缓和强光与气温激变的影响，对防御虫害侵袭也有一定的作用。表皮毛一般为长筒形，也有形成树状分枝或星状平面分枝；结构上有单细胞的，或由多细胞组成的。棉花种皮上的表皮毛纤细而长，习惯上称为“纤维”，它们具有几乎纯为纤维素组成的次生壁，在纺织工业上，具有重耍的经济价值。（2）鳞片多细胞的扁平毛，或是一种多细胞的伞顶状结构。称其中无柄的为鳞片，有柄的为盾状毛。它们的分布情况和主耍功能与表皮毛相似。（3）腺毛具有分泌作用的毛状体，可以分泌粘液、树脂或某种液体物质。腺毛的类型甚多,详见分泌结构。（4）根毛由于根毛在结构和功能上的特殊，常将其归属于具有吸收作用的营养组织之中(详见营养组织)。表皮中除上述表皮细胞、气孔器、毛状体之外，有些植物的表皮还存在一些异细胞，如许多单子叶植物的叶表皮上常有较大的泡状细胞，禾本科和莎草科的表皮还常有硅细胞和栓细胞分化。各

种

毛

状

体（二）周皮周皮存在于具有次生增粗的器官，如裸子植物、双子叶植物的老根、老茎外表。它们是取代表皮的复合型的次生保护结构。周皮的形成是从木栓形成层的活动开始。木栓形成层平周地向外分裂、分化出多层木栓细胞，组成木栓层；向内分裂出少量的栓内层；木栓层、木栓形成层和栓内层共同构成周皮。在周皮的形成过程中，常常出现一些小孔，称为皮孔。皮孔多自原有的气孔下面发生，气孔下的薄璧组织细胞反分化而产生木栓形成层，继而向外分裂出一些有发达胞间隙的补充组织细胞，最后撑破表皮，而在周皮上显出突起，即为皮孔。皮孔使得粗大器官的内部组织仍能与外界进行气体交换。枫香茎的周皮周皮的形成五、机械组织细胞壁发生不同程度加厚，具有抗压、抗张和抗曲挠性能，起巩固、支持作用的一类成熟组织，称为机械组织。陆生高等植物的幼小植物体或器官的幼嫩部位，以及一些沉水植物中，机械组织很不发达或全无分化。植株高大、枝叶繁茂的木本植物，其体内的机械组织非常发达。根据细胞形态和细胞壁的加厚方式不同，机械组织分为厚角组织和厚壁组织两类。（一）厚角组织厚角组织细胞稍长，端壁平或稍偏斜。细胞壁部分增厚，增厚部分多在细胞相互毗接的角隅处，纵切面上呈棱条状；也有一些植物的细胞壁是在切向壁上或靠近胞间隙的壁上加厚。厚角组织细胞具有生活的原生质体，常含有叶绿体，有一定的潜在分裂能力。这类组织既有支持器官直立的作用，又能适应于器官的生长，它们相当普遍存在于尚在伸长或经常摆动的器官之中，如幼茎、花梗、叶柄和大的叶脉内，在其表皮的内侧常有厚角组织的分布。很多草本双子叶植物矮小的茎和攀缘茎中，厚角组织作为终生的支持组织。芹菜、南瓜的茎、叶柄中的厚角组织常纵行集中在器官的边缘。厚

角

组

织（二）厚壁组织这类组织的细胞壁呈均匀的次生增厚，常为木质化，细胞腔很小，成熟细胞一般没有生活的原生质体。厚壁组织细胞可单个的，或成群、成束地分散于其他组织之间，加强组织、器官的坚实程度。通常可再分为石细胞和纤维两类。1.石细胞石细胞具有极度增厚的次生壁，增厚的部分强烈木质化，有时也可有栓质参加。壁上常出现同心层纹，或形成分枝的纹孔道。细胞腔极小，原生质体解体消失。细胞形状多为近等径的，也有较长的，或具有不规则分枝，或呈星芒状。石细胞通常成群聚生，有时也可单生于其他组织之中，茎、叶、果实和种子内均有存在，少数植物的根中也有发现，某些保护性的鳞片的坚硬表层也常由石细胞组成。

例如桃、梅、核桃、椰子等果实的硬核(内果皮)，莱豆、蚕豆等豆科植物和人参的种皮外层均由石细胞组成。梨果肉内的砂粒状物为石细胞群，质劣品种中尤为发达。茶树的叶片中常单个存在着呈星状分枝的巨形石细胞，其数量和形状在鉴别茶叶品质和品种分类时有参考价值。

2.纤维

纤维细胞狭长，末端尖锐，呈长纺锤形。细胞壁有明显的次生增厚，但木质化的程度差别甚大，有的很少木质化，有的则木质化程度很高。细胞腔狭小，原生质体解体消失.细胞壁上有少数小的斜缝隙状纹孔。纤维细胞互以尖端交错连接，多成束、成片地分布于植物体中，形成植物体内主要的加强支持或强化韧性的机械组织。分为韧皮纤维和木纤维两大类。韧皮纤维是指发生于韧皮部中的纤维，但有时也将木质部以外的(包括皮层、维管束鞘部分)纤维概括地称为韧皮纤维。木纤维发生于木质部，其细胞较韧皮纤维短，一般长约1mm，增厚的细胞壁高度木质化，细胞腔狭小。木纤维壁厚而坚硬，抗压力强，增加了机械巩固作用，但韧性降低，脆而易断。

六、输导组织输导组织是植物体内长距离运输各种物质的组织。它们的细胞分化成管状分子，并相互连接，形成贯穿全植物体的输导系统。根据运输的主要物质不同，可分为两类，一类是运输水分和无机盐的输导组织——导管和管胞；另一类则是运输同化产物的输导组织——筛管和筛胞。（一）运输水分和无机盐的输导组织1.导管导管普遍存在于被子植物的木质部中，由许多长筒形的、细胞壁木质化的死细胞纵向连接而成。组成导管的每一个细胞称为导管分子。长度一般从几厘米到1m左右，在高大的树木和一些藤本植物中，导管可长达数米。在系统演化上，导管分子中外形扁宽、端壁近于垂直侧壁、形成单穿孔的，比外形狭长、末端斜尖、形成复穿孔的更为进化。在生理适应上，前者较后者的输导能力更强，更适于通过较大的水液流量。根据导管的发育先后和侧壁木化增厚的方式不同，可将导管分为环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种。前二种导管的直径较小，输水能力较弱，多在器官早期生长过程中出现，一般存在于原生木质部中。梯纹导管中，木化增厚的次生壁部分呈横条状隆起，形似梯状。网纹导管与孔纹导管壁部的增厚部分较多，细胞壁的展延性大为降低。后三种导管的直径较大，输导效率显著提高，它们出现于器官组织分化的后期，即后生木质部和次生木质部中。

随着植物的生长和新导管的产生，有些较老的导管，其周围的薄壁组织细胞或射线细胞体积增大，从导管侧壁上未增厚的部分或纹孔处向导管腔内生长，形成大小不等的囊状突出物。初期，细胞质和细胞核流入其中，后来又常为单宁、树脂、树胶、淀粉、晶体等所填充，以致将导管腔堵塞。这种堵塞物称为侵填体。侵填体的形成，能阻止病菌的侵害，增加了抗腐力，增进了木材的坚实度和耐水性。因创伤而引起产生的侵填体，有防止水液外渗的作用。2.管胞管胞是两端斜尖、长梭形的细胞，成熟时原生质体已解体，丧失生活力，仅剩下木化增厚的细胞壁。细胞璧的增厚形式也有环纹、螺纹、梯纹、网纹和孔纹5种。管胞的长度在0.1mm至数厘米之间，一般长约1～2mm，其末端没有如导管分子的穿孔，在器官中纵向连接时，上、下二细胞端部紧密地重叠，水溶液通过侧壁上贴合部分的纹孔而输送到相邻管胞中去。管胞这种输导水液的途径与功效，显然不及导管。此外，由于管胞的壁较厚，细胞腔较小，加之斜端彼此贴合，增加了结构的坚固性，因此管胞兼有较强的机械支持功能。管胞是裸子植物和绝大多数蕨类植物唯一的导水结构，而多数被子植物中，管胞与导管同时存在于木质部中。在系统发育中，管胞向二个方向演化，一个方向是细胞壁更加增厚，壁上纹孔变窄，特化为专营支持功能的木纤维；另一个方向是细胞端壁溶解，特化为专营输导功能的导管分子。（二）运输同化产物的输导组织1.筛管筛管是被子植物韧皮部中输导有机养料的管状结构。它由一列长筒形的、端壁形成筛板的生活细胞连接而成，每一组成细胞称为筛管分子。筛管分子的细胞壁为初生性质，由纤维素和果胶组成，端壁及部分侧壁上有许多小孔，称为筛孔。筛孔常成群聚集于稍凹的区域形成筛域，分布有筛域的端壁称为筛板。只有一个筛域的筛板为单筛板，分布数个筛域的则为复筛板。从系统演化和生理适应方面看，具近于横的单筛板和联络索少而粗的粗短筛管分子，较具倾斜的复筛板和联络索多而细的细长筛管分子更为进化，更有利于输导养料。筛管分子在发育早期，含有细胞核和液泡，浓厚的细胞质中存有线粒体、高尔基体、内质网、质体和特殊的粘液体。粘液体是筛管分子所特有的具有一定超微结构的蛋白质，称为P-蛋白质(Phloemprotein)。P-蛋白质有ATP酶的活性，可能与物质的运输有关，也有实验证明P-蛋白质对于堵塞受伤筛管的筛板孔有明显作用。在筛管分子发育成熟过程中，细胞核渐渐解体，液泡膜破坏，筛管分子失去了生长、转化和分裂的能力。成熟的筛管分子成为特殊的无核生活细胞，在相当长的时间里仍保持生活力。当筛管分子进入休眠或衰亡时，胼胝质已成为垫状沉积在整个筛板上，而称为胼胝体。只是暂时处于休眠状态的筛管分子，在次年春季来临时再行恢复活动，胼胝体消溶，联络索重新出现。

在筛管分子的旁侧有1至数个狭长的伴胞。伴胞与筛管分子是由同一母细胞经过不均等纵裂而来的，其中较小的一个子细胞形成伴胞。伴胞有时还进行横分裂，伴胞在横切面上多呈三角形、方形或梯形，细胞核较大，有丰富的细胞器和发达的膜系统，高尔基体、线粒体、粗糙内质网、质体等都较多，细胞质密度也较大，这些都表明伴胞有很高的代谢活性。伴胞与筛管分子的侧壁之间，存在更多的胞间连丝。当筛管分子衰老死亡时。伴胞也随之失去功能而死亡。

2.筛胞蕨类植物和裸子植物不具有筛管而只有筛胞。它们是韧皮部中输导养料的一种较筛管分子细长、末端尖斜的细胞。细胞壁上不形成筛板。这种筛域上分布的小孔，其孔径狭窄，通过的原生质丝细小。许多筛胞以斜壁或侧壁相接而纵向迭生。筛胞在植物系统发育中出现较早，比较原始，运输有机物质的速度和效率也都不如筛管。筛胞的旁侧没有与其同源的伴胞，但在一些裸子植物中却存在形态上和生理上与筛胞有关的蛋白质细胞。七、复