生态学基础知识群落生态

第四节群落生态学一群落的组成与结构二群落的动态三群落的分类与排序一、群落的组成与结构(一）生物群落的概念（二）群落的种类组成（三）群落的结构（四）影响群落结构的因素（一）生物群落的概念1、群落概念

对群落(community)概念的不同认识AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应；E.Warming：一定的种组成的天然群聚；俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响；W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分；一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合；

生物群落植物群落+动物群落+微生物群落具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征//群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性2、群落的基本特征下列关于群落的叙述错误的是A．天山上所有的动物和植物是一个生物群落B．群落中有许多不同的种群C．群落的范围可小至一个水塘．但也可大到整个海洋D．群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖等多种直接或间接的关系机体论学派个体论学派现代生态学观点密度密度环境梯度ABCDABCD环境梯度3、群落的性质群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统；群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征；群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程；顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段；代表人物:美国生态学家Clements赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius基于机体论观点，生物群落可以进行分类群落的性质——机体论学派群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段；因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，群落只是科学家为了研究方便而抽象出来的一个概念。群落不同于生物有机体，主要依据为：群落和物种的关系不是有机体和组织器官关系；群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟；和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性，同一群落类型之间无遗传上的联系；代表人物：H.A.Gleason赞成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker基于个体论观点，生物群落则不可以分类，而只能进行排序群落的性质——个体论学派群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面；现实的自然群落，可能是处于个体论所认为的到机体论所认为的连续谱中的任何一点，或称为Gleason-Clements轴中的任何一点。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列；如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性；群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。群落的性质——现代生态学观点沈禹颖等:河西走廊盐化草甸主要植物群落分布特点及其土壤环境特征郑慧莹等:松嫩平原南部植物群落的分类和排序（二）群落的种类组成1、种类组成的性质分析优势种(dominantspecies)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种(constructivespecies)：优势层中的优势种伴生种(companionspecies)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种(rarespecies)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故2、种类组成的数量分析多度(abundance)，植物群落中物种个体数目;密度(density)，相对密度，密度比;盖度(coverage)投影盖度、基盖度频度(frequency)群落中某物种出现样方数占整个样方数的百分比重要值(importantvalue)IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度生物多样性(biodiversity)生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性（三）群落的空间结构1、垂直结构

生活型：生物对外界环境适应的外部表现形式；

层片:指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落；

垂直分层：群落的分层与资源（光、矿质营养、食物等）利用有关，是生物长期与环境相互作用的结果。概念：群落的配置状况或水平格局，形成不同小群落的镶嵌性分布格局；形成群落镶嵌分布的原因主要是环境异质性。2、群落的水平结构陆地生物群落中水平格局的主要决定因素)1、生物因素竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响2、干扰对生物群落结构的影响3、空间异质性与群落结构4、岛屿与群落结构（四）影响群落结构的因素竞争对群落结构的影响竞争导制种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合1、生物因素ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系(Ehrlich,1987)泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性捕食对群落结构的影响将kangaroorats移走后物种明显的较多2、干扰对群落结构的影响干扰与群落断层(gap)断层的抽彩式竞争及小演替断层形成的频率(中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居干扰对群落结构的影响实例雪崩对云杉林层盖度的影响Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.群落的环境不是均匀一致的，空间异质性的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。非生物环境的空间异质性生物的空间异质性3、空间异质性与群落结构鸟类多样性与植物物种多样性(a)

和取食高度多样性(b)的关系美国东部落叶阔叶林中鸟类多样性与植物种及植被结构多样性的关系(MacArthur&MacArthur,1961)岛屿的物种数－面积关系MacArthur的平衡说岛屿生态与自然保护4、岛屿与群落结构关系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)lgS=lgC+Z(lgA)S：种数A：面积广义的岛屿包括陆地岛屿岛屿效应：面积越大，种类越多岛屿的物种数－面积关系Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系(Krebs,1987)加勒比地区两栖和爬行动物与岛屿面积的关系澳大利亚沙漠泉湖中鱼类与泉湖面积的关系北美大平原区分隔山地中哺乳动物与栖息地面积的关系岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”更多的种MacArthur的平衡说保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境岛屿生态与自然保护不同形状和设置方式

的保育区优劣比较图中相对比的左右两类保育区的总面积均相同，以能够提供最大连通生境面积和最小面积周长比的保育区形状为佳二、群落的动态（一）季节变化：季相（二）年间变化：波动（三）生物群落的演替某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程；1、演替的类型：按演替起始条件：原生演替和次生演替；按基质类型：水生基质演替、旱生基质演替；按发生时间：世纪演替、长期演替、快速演替；按演替方向：顺行演替、逆行演替PrimaryTerrestrialSuccession水生演替系列示意新成湖泊老年湖泊草甸与沼泽阶段干燥平地上的群落演替阶段(顶极植被为常绿针叶林)旱生演替系列示意灾害(洪水)过后基岩裸露的平地苔藓和地衣阶段一年生草本植物阶段多年生草本和木本植物阶段灌木植物阶段阳性针叶树种植物阶段顶极植物(落叶阔叶树种)阶段SecondaryTerrestrialSuccession演替模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力)模型的异同点相同点：先锋物种最先出现、易于被挤掉不同点：演替机制表现为物种替代的机制是促进、抑制以及物种竞争能力。2、演替模型促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型(inhibitionmodel)忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境对于物种适应性程度几乎相同最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型)；包括单元顶极假说、多元顶级假说、顶级格局假说三种观点。4、演替顶极学说单元顶极假说（monoclimaxtheory）——由美国的Clements（1916）提出，认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和基质差异的影响,至少在原则上，在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的气候顶极群落。多元顶极理论（polyclimaxtheory）——由英国的A.G.Tansley（1954）提出,这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。顶级格局假说（climaxpatternhyp