生态学-第五章 生态系统中的能量流动

第二节生态系统中的能量流动一、生态系统的初级生产二、生态系统的次级生产三、生态系统中的分解四、生态系统中的能量流动五、生态系统中的信息流1、初级生产的基本概念初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）植物所固定的太阳能或所制造的有机物质.净初级生产量（netprimaryproduction）:在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己呼吸消耗掉，剩下的用于植物生长和生殖，这部分生产量称为净初级生产量。总初级生产量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。

生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是克(干重)/m2或J/m2。

一、生态系统中的初级生产T2、初级生产力的分布海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。

生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。

一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高

但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。

水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。

2、初级生产的生产效率（1）陆地生态系统

光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。

3、初级生产量的限制因素富养化N,P造成湖泊富养化的主要营养物质。蓝绿藻大量繁殖

淡水生态系统（2）水域生态系统蓝绿藻无锡太湖区

海洋生态系统光：是限制海洋初级生产量的一个重要因子。1米深处，50%的光被吸收；20米深处，仅有5-10%的光。浮游植物的净生产力的计算公式：其中：P为浮游植物的净初级生产力的表示；R为相对光合作用率；k为每米深光的衰变系数；C为每立方米海水所含叶绿素的克数。营养物质：N、P为主要限制因子，但却分布在深水层中。肥沃的土壤可含5%的有机质和0.5%的N，可生长50kg/m2（干重）；富饶的海水只有0.00005%的N，只能维持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。4、初级生产量的测定方法(1)、收获量测定法(2)、氧气测定法(3)、二氧化碳测定法(4)、放射性标记物测定法(5)、叶绿素测定法(1)、收获量测定法1)、陆生定期收获植被，烘干至恒重；2)、以每年每平方米的干物质重量表示；3)、以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定；4)、地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略。(2)、氧气测定法（黑白瓶法）黑瓶（呼吸作用）白瓶(净光合作用)

对照瓶（消除误差）放置于水样深度处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量总光合量＝净光合量＋呼吸量通过氧气变化量测定总初级生产量1927年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量：从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中；对照瓶测定初始的溶氧量IB；黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB、LB；计算呼吸量(IB-DB)，净生产量(LB-IB)，总生产量(LB-DB)。(3)、二氧化碳测定法（1）用塑料罩将生物群落的一部分套住；（2）测定进入和抽出空气中的CO2；（3）透明罩：测定净初级生产量；（4）暗罩：测定呼吸量。(4)、放射性标记物测定法1)、用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量；2)、放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：

14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O63)、确定光合作用固定的碳量；4)、因为浮游植物在黑暗中也能吸收14C,需用“暗呼吸”作校正。(5)、叶绿素测定法1)、植物定期取样；2)、丙酮提取叶绿素；3)、分光光度计测定叶绿素浓度；4)、每单位叶绿素的光合作用是一定的，通过测定叶绿素的含量计算取样面积的初级生产量。次级生产量的一般生产过程可以概括于下面的图解中：1、次级生产量的生产过程对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示：

C=A+FU其中C代表动物从外界摄食的能量，A代表被同化能量，FU代表粪、尿能量。A项又可分解如下：

A=P+R其中P代表净生产量，R代表呼吸能量。综合上述两式可以得到：

P=C–FU–R二、生态系统中的次级生产19

未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R次级生产量2、次级生产量的测定(1)、用同化量和呼吸量估计生产量(用摄食量扣除粪尿量估计同化量)：P=A-R=(C-FU)-RC：动物从外界摄食的能量，A：被同化能量，FU：排泄物，R：呼吸量(2)、用个体的生长和繁殖后代的生物量表示净生产量:P=Pg+Pr

Pr：生殖后代的生产量，Pg：个体增重3、次级生产的生态效率(1)、消费效率1)、食草动物对植物净生产量的利用植物种群增长率高，世代短，更新快，被利用的百分比高草本植物支持组织少，能提供较多的净初级生产量浮游动物利用的净初级生产量比例最高2)、食肉动物对猎物的消费效率研究较少脊椎动物捕食者50～100%，无脊椎动物捕食者25%2)、同化效率草食、碎食动物同化效率低，肉食动物高肉食动物的净生长率低于草食动物3)、生产效率不同动物类群有不同的生长效率23

林德曼(Lindeman)效率十分之一法则：每通过一个营养级，其有效能量大约为前一营养级的1/10。

1、分解过程的性质

无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。

分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。三、生态系统中的分解分解过程是由一系列阶段所组成的，从开始分解后，物理的和生物的复杂性一般随时间进展而增加，分解者生物多样性也相应增加。

分解者中有些具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低，直到最后只有矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质，它主要来源于木质。

2、分解者细菌、真菌、动物

细菌、真菌的两类适应：(1)、生长型(2)、营养方式动物类群：(1)、小型土壤动物(2)、中型土壤动物(3)、大型土壤动物水生生态系统的分解者动物通常按其功能可分为下列几类：①碎裂者，如石蝇幼虫等，以落入河流中的树叶为食；②颗粒状有机物质搜集者，可分为两个亚类，一类从沉积物中搜集，例如摇蚊幼虫和颤蚓；另一类在水柱中滤食有机颗粒，如纹石蛾幼虫和蚋幼虫；③刮食者，其口器适应于在石砾表面刮取藻类和死有机物，如扁蜉蝣若虫；④以藻类为食的食草性动物；⑤捕食动物，以其他无脊椎动物为食，如蚂蟥，蜻蜓幼虫和泥蛉幼虫等。3、资源质量与分解作用的关系

待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面性和机械结构；资源的化学性质则随其化学组成而不同。4、理化环境对分解的影响(1)、水热条件

温度高、湿度大的地带，有机质分解速率高；低温干燥地带，分解速率低；分解速度随纬度增高而降低(热带雨林—温带森林—冻原)；(2)、分解生物的相对作用

无脊椎动物在地球上的分布随纬度的变化呈现地带性的变化规律；低纬度热带地区起作用的主要是大型土壤动物，其分解作用明显高于温带和寒带；高纬度寒温带和冻原地区多为中、小型动物，它们对物质分解起的作用很小。营养物质的浓度影响分解过程

如，分解者生物身体组织中含N量高，其C∶N约为10∶1，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供应量。但大多数待分解的植物组织其含N量比此值低得多，C∶N为40~80∶1。因此，N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于N的供应。而待分解资源的C∶N比，常可作为生物降解性能的测度指标。最适C∶N比大约是25~30∶1。

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分解指数K=I/XK：分解指数，I：死有机物年输入总量，X：系统中死有机物质现存量规律：热带雨林最高，大于1温带草地高于温带阔叶林冻原最低四、生态系统的能量流动1、研究能量传递规律的热力学定律生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定律：第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不能消灭，又不能凭空创造。第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中，不可能100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去。

对生态系统中的能量流动进行研究可以在食物链和生态系统层次上进行，所获资料可以互相补充，有助于了解生态系统的功能。在食物链层次上进行能流分析是把每一个物种作为能量从生产者到顶位消费者移动中的一个环节，当能量沿着一个食物链在几个物种间流动时，测定食物链每一环节上的能量值，就可提供生态系统内一系列特点上能流的详细和准确资料。2、食物链层次的能流分析2、生态系统层次的能流分析依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。生态系统层次上能流研究的步骤⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份；⑵确定消费者的食性，确定消费者的分类地位；⑶确定有机体的营养级归属，进而确定：①各营养级的生物量，②各营养级能量或食物的摄入率，③同化率，④呼吸率，⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率；⑷结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。能量单位：cal·cm-2·

a–1

。呼吸29.3+未利用78.2+分解3.5＝总初级生产量111.0，能量守恒总初级生产量111.0植食动物15.0肉食动物3.0分解3.0分解0.5分解微量呼吸23.0呼吸4.5呼吸1.8未利用70.0太阳能118872未利用7.0未利用1.2未吸收的能118761美国明尼达州塞达波格湖的能流分析

－－波格湖生态系统营养动态简图－－波格湖生态系统能量金字塔3.0

cal·cm-2·

a–1

111.0

cal·cm-2·

a–1

15.0

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a–1

森林生态系统的能流生态系统的能流模型1、自养生态系统靠绿色植物固定太阳能的生态系统。2、异养生态系统主要依靠其他生态系统所生产的有机物输入来维持的生态系统。3、异养生态系统的能流分析应特别注意其他生态系统的有机物输入。五、异养生态系统的能流分析六、生态系统中的信息流1、信息信息，源于通讯工程科学，通常指包含情报、信号、消息、指令、数据、图象等传播形式中新的知识内容。在生态系统中，环