第七章染色体数目变异

第八章染色体数目的变异12重点掌握多倍体、整倍体和非整倍体的概念染色体的整倍性变异、非整倍性变异类型及其遗传特性同源多倍体基因分离规律及非整倍体在基因定位和育种中的应用3第一节

染色体数目变异及其变异类型一.染色体组(genome)（基因组）染色体组：二倍体生物配子中所具有的全部染色体。配子中所有染色体数目记作：n染色体基数(X)：一个染色体组的染色体数目。

X与n的关系：二倍体中X=n

多倍体中X≠n4普通小麦的起源野生一粒小麦T.monococcum拟斯卑尔脱山羊草Ae.spelioid染色体加倍野生二粒小麦T.dicoccoides斯卑尔脱小麦T.spelta普通小麦基因突变方穗山羊草Ae.sguarrosa染色体加倍5普通小麦2n=6x=42二粒小麦2n=4x=28一粒小麦2n=2x=14麦属x=7高粱属x=10稻属x=12棉属x=13葱属x=7,8,9芸薹属x=8,9,106n用于个体发育的范畴，是指配子体世代即单倍体细胞中的染色体数，孢子体世代细胞中染色体数用2n表示，n、2n与真实染色体倍数无关X表示一个染色体组的染色体数目，表示物种演化过程中的染色体倍数性的关系二倍体中，n=X；多倍体中n=2X，3X等。因此2n、n表示分别表示体细胞和性细胞的含义，X才表示真正的倍性78二.染色体的整倍性整倍体(euploid)：具有整倍染色体组的个体。1x(一倍体),2x(二倍体),3x(三倍体)…多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。同源多倍体(autoploid)：染色体组来自同一物种的多倍体。异源多倍体(allopolyploid)：染色体组来自不同物种的多倍体。910三.染色体的非整倍性非整倍体(aneuploid)：某个体染色体数比该物种正常合子染色体数(2n)多或少一至若干条染色体的个体。超倍体(hyperploid)：多于2n染色体数的非整倍体。亚倍体(hypoploid)：少于2n染色体数的非整倍体。11四.染色体的变异类型假设有ABE三个染色体组且有A=a1a2a3

B=b1b2b3E=e1e2e3121314五.染色体数目变异的基本原因细胞分裂的异常受精异常染色体组成不同的生物体杂交非整倍体的后代染色体融合15161718第二节同源多倍体一.形态特征

细胞体积、核体积增大叶片花朵茎干增大增厚增粗成熟期延长二倍体葡萄和四倍体葡萄(右)19草莓四倍体（上）和二倍体不同倍数性的水稻20烟草叶片的气孔和保卫细胞21Aa等位基因2xAAAaaa3xAAAAAaAaaaaa

复式单式4xAAAAAAAaAAaaAaaaaaaa

三式复式单式二.遗传特性1.基因剂量增加2.染色体联会松弛3.分离不同程度紊乱

曼陀罗（3x=12Ⅲ）的不均衡分离

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1824232221201918小孢子0.84.58.514.522.930.818.大孢子3.59.014.21.534.517.5某玉米同源四倍体配子中

n=20占42.6%其余n为21—24或14—1922三.同源三倍体高度不育

231939—1947年,他用普通二倍体西瓜(2n二22)进行染色体加倍获得四倍体西瓜(2n＝44)，再以四倍体西瓜作母本，用二倍体西瓜作父本，获得三倍体无籽西瓜。这一使他名扬四海的研究，都是细胞遗传学研究的重大成果。同源三倍体的应用24二倍体西瓜(2n=2x=22=11II)加倍同源四倍体(2n=4x=11IV)二倍体西瓜(2n=2x=22=11II)×三倍体西瓜(2n=3x=11

III)25三倍体无籽西瓜3x=33=11Ⅲ············(1/2)11×22627曼陀罗同源三倍体(2n=3x=36=12III)的12个同源组的分离

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1824232221201918小孢子0.84.58.514.522.930.818.0大孢子3.59.014.021.534.517.5因此，同源三倍体的染色体分离是一种不均衡的分离，各配子中染色体数目高度紊乱，结果导致形成的配子高度不育，使同源三倍体个体表现为不育特征28同源四倍体基因分离规律杂合基因型AAAaAAaaAaaa假定只发生2/2式分离基因的染色体随机分离（基因距离着丝点较近）29配子类型及比例AA:Aa:aa=2:8:2=1:4:1同理分析得知AAAa产生配子AA：Aa=1:1Aaaa产生配子Aa：aa=1:13031配子比例会发生变化322.基因的染色单体不完全随机分离（基因距离着丝点较远）AAAaAAAAAAaaC=———=15266!(6-2)!2!AAAaCC=12162aaC=122AA:Aa:aa=15:12:1交换33(15AA+12Aa+1aa)2AAAA:AAAa:AAaa:Aaaa:aaaa=225:360:174:24:1[A]:[a]=783:134在染色单体不完全随机分离的情况下，同一染色体的两条姊妹染色单体或其姊妹区段可以进入同一配子；而染色体随机分离不能例如，同源四倍体的三式基因型(AAAa)，在染色体随机分离的情况下，不能产生aa基因型的配子(AA:Aa=1:1)在染色单体不完全随机分离情况下，能产生aa配子（AA:Aa:aa=15:12:1）35第三节异源多倍体萝卜甘蓝萝卜甘蓝36农作物：栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等果树：苹果、梨、樱桃、草莓等；花卉：菊花，大理菊、水仙、郁金香等植物中存在的异源多倍体37发生：种间和属间杂种的加倍遗传特性：与二倍体相似一.偶数倍异源多倍体但染色体组同源程度越高，染色体联会分离越紊乱，不育程度越高3839异源多倍体的染色体部分同源性因此，通常情况下普通小麦中1A与1A，1B与1B联会，即同源联会特殊情况下，如缺少某一个染色体（1A），1A就可能与部分同源的1B或1D进行异源联会40异源多倍体的亲本：多数情况下，异源染色体组虽是异源，但基数相同但有特殊异源染色体组基数不相同例如：芸苔属X=7、8、9要有一定的亲缘关系，如同一属中的不同种亲缘关系太远一般难以成功白菜(Brassicarapa):AA=20甘蓝(Brassicaoleracea):CC=18黑芥(Brassicanigra):BB=16甘蓝型油菜(Brassicanapus):AACC=38芥菜型油菜(Brassicajuncea):AABB=36埃塞俄比亚芥(Brassicacarinata):BBCC=3441结球甘蓝花椰菜茎椰菜黑芥大白菜芜青芥菜型油菜芜青甘蓝芸薹埃塞俄比亚芥42

二.奇数倍的异源多倍体

发生：不同偶数倍异源多倍体的杂交遗传特性：单价体越多，染色体分离越紊乱，配子染色体组成越不平衡，育性越低。43普通小麦园锥小麦AABBDD×AABB↓AABBD异源五倍体2n=35=14Ⅱ+7Ⅰ普通小麦提莫菲维小麦

AABBDD×AAGG↓AABDG异源五倍体2n=35=7Ⅱ+21Ⅰ4445三、多倍体的形成途径未减数配子结合萝卜（2n=2x=RR=18=9Ⅱ）×甘蓝（2n=2x=BB=18=9Ⅱ）↓F1

（2n=2x=RB=18=9Ⅰ+9Ⅰ）↓萝卜甘蓝（2n=4x=RRBB=36=18Ⅱ）体细胞染色体数加倍化学方法——秋水仙素处理分生细胞物理方法——高、低温，离心，超声波等生物学方法——愈伤组织、组织培养、细胞融合等46四.异源多倍体的应用克服远缘杂交不孕克服远缘杂种不育创造远缘杂交育种的中间亲本育成新类型47杂交不孕例如白菜(10Ⅱ)×甘蓝(9Ⅱ)→不结籽白菜(10Ⅱ)×甘蓝(4x)→结籽48克服远缘杂种不育49创造远缘杂交育种的中间亲本例如：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，因此无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦5051中间亲本52黑麦RR×AABBDD普通小麦↓ABDR↓加倍AABBDDRR（小黑麦）53第四节单倍体和一倍体一.单倍体(haploid)

具有配子染色体数（n）的个体。二.一倍体(monoploid)

具有一个染色体组的个体。三.遗传特性：高度不育54

单倍体加倍得二倍体，缩短育种进程便于研究基因性质（显、隐）用于基因定位研究研究染色体之间的同源关系离体诱导非整倍体四.单倍体研究的意义55花药（小孢子）培养56抗病突变体的筛选57原生质体融合58第五节非整倍体一.单体（2n-1）（monosomic）自然界中的存在少数动物的种性♂蝗虫(XO)异源多倍体植物中时有发生

eg.普通烟草2n=4x=TTSS=24Ⅱ24种单体(2n-ⅠA,2n-ⅠB,2n-ⅠC,·····)eg.普通小麦2n=6x=21Ⅱ21种单体(2n-Ⅰ1A,

2n-Ⅰ2A,

2n-Ⅰ3A,)592.产生染色体第一次分裂不分离60染色体第二次分裂不分离613.遗传特性

理论上形成配子n:(n-1)=1:1

自交后代中单体比例不等影响因素：①单价体被遗弃的程度②n和n-1配子参与受精的程度③2n-1和2n-2幼胚持续发育的程度

n-1配子主要通过♀配子传递62

缺体(2n-2)(nullisomic)

一般来自单体的自交其存在是异源多倍体的特征几乎都活力差、育性低可育的缺体各具特征63缺体与基因定位缺体2n－Ⅱ6B短芒双体2n无芒抑制芒发育基因位于6B染色体上64三体与性状变异三.三体（2n+1）（trisomic）6521三体Downsyndrome6618trisomy----Edwardsyndrome67人类的性染色体三体（XXX,XXY,XYY）较常见假男人：Klinefeltersyndrome(xxy)Sub-fertilewithsmalltestes,feminine-pitchedvoice,knockknees,longlimbs.682.三体的联会及其分离染色体随机分离（近）染色单体随机分离（远）三.三体（2n+1）（trisomic）三体与性状变异3.三体的基因分离69Aaa的配子Aa:aa:A:a=2:1:1:2同理

AAa的配子AA:Aa:A:a=1:2:2:1近70AAaAAAAaan+1AAAaaaC=624CC=81142C=122nA10a5染色单体不完全随机分离AAa→AA:Aa:aa:A:a=6:8:1:10:5同理Aaa→AA:Aa:aa:A:a=1:8:6:5:10远交换染色体随机分离Aaa的配子Aa:aa:A:a=2:1:1:2AAa的配子AA:Aa:A:a=1:2:2:171四.嵌合非整倍体72四.嵌合非整倍体73五.非整倍体的应用-基因定位

隐性基因aaa与某染色体有关(n-1)Ⅱ+ⅠA

×(n-1)Ⅱ+Ⅱaa

↓单体(n-1)Ⅱ+Ⅰa

隐性双体

(n-1)Ⅱ+ⅡAa

显性a与某染色体无关

Ⅰ+ⅡAA

×

Ⅱ+Ⅱaa

↓单体Ⅰ+ⅡAa

显性双体

Ⅱ+ⅡAa

显性隐性基因与某单体有关或无关时F1表现有别74例烟草黄绿型突变基因yg2的染色体定位2n-ⅠA×黄绿型→F1单体绿，双体绿2n-ⅠB×黄绿型→F1单体绿，双体绿2n-ⅠC×黄绿型→F1单体绿，双体绿2n-ⅠD×黄绿型→F1单体绿，双体绿······2n-ⅠS×黄绿型→F1单体黄绿，双体绿······yg2基因位于S染色体上75

显性基因BBB与某染色体有关(n-1)Ⅱ+Ⅰb

×(n-1)Ⅱ+ⅡBB↓单体(n-1)Ⅱ+ⅠB

显性双体

(n-1)Ⅱ+ⅡBb

显性B与某染色体无关Ⅰ+Ⅱbb

×Ⅱ+ⅡBB↓单体Ⅰ+ⅡBb

显性双体

Ⅱ+ⅡBb

显性选单体自交显性基因与某单体有或无关时F2代表现有别无性状分离有性状分离76三体测验如果隐性基因a不在三体染色体上，F1复试三体(AAa)自交应符合孟德尔3：1分离77二倍体生物很难获得单体，基因定位中多采用三体目的染色体替换例如小麦6B染色体抗病基因R甲感病乙抗病培育甲单体(n-1)Ⅱ+Ⅰr

×乙(n-1)Ⅱ+ⅡRR↓单体(n-1)II+I

R双体

(n-1)II+II

Rr

6B染色体替换的甲品系双体

(n-1)Ⅱ+ⅡRR选单体自交单体(n-1)II+I

R双体

(n-1)II+ⅡRR

缺体(n-1)II78大麦三级三体的保存79

以番茄正常叶形的第6染色体的三体（2n+1）为母本，以马铃薯叶形（cc）的正常番茄（2