真菌fungus是一类有细胞壁和典型细胞核结构但不含

真真菌真菌（fungus）是一类有细胞壁和典型细胞核结构，但不含叶绿素，不分根、茎、叶，以寄生或腐生方式存在于自然界，能进行无性或有性繁殖的真核细胞型微生物。真菌广泛分布于自然界，种类繁多，约１０万余种，大多对无害，甚至有益，引起人类疾病的约３００余种。在分，真菌仍归类于植物界中的霉菌门（PhylumMyceta）霉菌门可分为两个亚门（Subphy‐lum），一种是黏菌类（slimemold），另一种是本篇所探讨的真菌类（truefungus）。一般的真菌可分为四个纲（class）１畅藻菌纲（ ycetes）属较原始真菌，多水中，其菌丝无分隔。多行有性生殖，可见到游动孢子及接合孢子，无性世代则以孢子囊孢子繁殖，例如根霉菌和毛霉菌。２畅子囊菌纲（ ycetes）具有分节菌丝，除了含有子囊能产生子囊孢子外，亦可形成外生性无性孢子，例如表皮丝状真菌（dermatophyte）。３畅担子菌纲（Basidiomycetes）除了具有分节菌丝及外生性无性孢子，并含有担子柄与担孢，属于较进化的真菌，如一般常见的菇类。211主要致病性真菌的分类４畅不完全菌纲（Deuteromycetes，fungusimperfectus）此类真菌在生活史（lifecycle）中找不到有性孢子，或者完全缺乏有性世代，其繁殖仅依赖无性孢子，大部分的致病性真菌属于此纲。医学上较重要的真菌211主要致病性真菌的分类第一节真菌的基本性 磾磾、真菌的形态与结真菌在大小、形态、结构、细胞核构造及化学组成上都不同于细菌。少数是单细胞芽生的酵母菌（yeast）或类酵母菌，大多数是多细胞，生长时形成一丛具有分枝、相互交错的丝状物，称丝状菌（filamentousfun‐gus）或霉菌（mold）。（一）单细胞真菌呈圆形或椭圆形，细胞壁不含肽聚糖，主要成分为多糖（７５％），其次为蛋白质（２５％）。多糖以两种形式存在，一是不溶性多糖晶体所组成的微细纤维骨架，酵母菌以葡聚糖为主；二是填入骨架缝隙中的高分子复合物组成的基质，其间含有少量蛋白质与脂质。此结构十分坚硬、致密，其坚固性保持了真菌细胞的基本形态，且具有免疫原性，可激发机体的免疫反应。主要以孢子出芽方式繁殖，称为芽生孢子。芽生孢子长到一定大小时脱离形成一个成孢子。（二）多细胞真菌的基本结构组成是菌丝和孢子１畅菌丝（hypha） 当多细胞真菌的孢子（spore）生长于适合的培养环境时，由孢子发芽长出芽管（germtube）并且延长形成具有分枝的细丝，每条细丝称为菌丝。大部分的真菌菌丝被横隔（septum）分隔成一串细胞，横隔内通常存在一些“孔洞”，使每一分隔细胞的细胞质内含物可自由流通，这种菌丝称为有隔菌丝（sep‐tatehypha）；另有些真菌的菌丝则缺少横隔，细胞质和细胞核是混合流通的，称为无隔菌丝（图２１ ２）。大部分致病性真菌为有隔菌丝。菌丝可有球拍状、结节状、鹿角状、梳状和螺旋状等多种形态（图２１ ３）。菌丝的有无是真菌分类的标准之一，菌丝的不同形态有助于菌。212真菌的有隔菌丝与无隔菌A畅无隔菌丝B畅有隔菌丝

213真菌菌丝的各种形菌丝大量生长分枝而形成一丛网状结构的生长物时，则称之菌丝体（mycelium）。真菌的菌丝体通常按功能的不同分为两大类：一种是穿入培养基向下生长吸收养分的营养菌丝（vegetativemycelium），这种菌丝体的片段若移到新鲜的培养基内时，又可再生长成一丛菌丝体；另一种则是突向培养基表面向上生长的气生菌丝（aerialmycelium），其中有部分气生菌丝能够产生孢子，专司繁殖，故又称为生殖菌丝（reproductivemycelium）。２畅孢子大部分真菌是靠孢子来繁殖的，孢子是真菌的繁殖结构。一般来说，真菌的繁殖方式可分为有性（sexual）和无性（asexual）两种。无性繁殖是指不经过两个异性细胞融合而形成新的繁殖过程，有性繁殖是指经过两个不同的细胞融合而产生新的繁殖过程。不同的真菌具有形态、大小、色泽等各不相同的孢子，是菌的重要依据（图２１４）。真菌孢子与细菌芽胞不同，真菌孢子是真菌的繁殖形式，一条菌丝可产生多个孢子，其抵抗力不强，６０～７０℃短时间即死。214真菌孢子的各种形（１）有性孢子：由代表两性的两个配子（gamete）结合，经过细胞核融合（两倍体，diploid）以及减数产生有性孢子（单倍体，haploid）。有性孢子的数目远少于无性孢子，并且需要在一定环境下才能形成。真菌的（oospore）、（zygospore）、（ascospore）（basidiospore）等（２）无性孢子：真菌的细胞不发生融合，于生殖菌丝的侧缘或末端以有丝的无性繁殖所产生的孢子即为无性孢子。医学上常见的无性孢子有以下５种（２１４）：①芽生孢子（blastospore）：菌丝侧端或单细胞真菌以出芽（budding）方式所产生的孢子（图２１５）。孢子出芽成熟后可与母细胞芽体（bud）分离不过有时候因为芽体太长或芽生孢子长久不离开芽体而本身又继续发芽因此在显微镜下观察很类似菌丝故称假菌丝（pseudohyphae）。②厚膜孢子（chlamydospore）：多数真菌在环境不良（如燥）时，在菌丝分隔的某几处细胞形成胞壁增厚且具有抵抗力的厚膜孢子，待环境改善后再重新长出菌丝。厚膜孢子所形成的位置可在菌丝的顶端、侧端或是嵌在菌丝中间。

215真菌的芽生孢③关节孢子（arthrospore）：由菌丝分节细胞而形成的一串长方形或圆形孢子称为关节孢子，常见于球孢子菌属（Coccidioides）真菌。④分生孢子（conidium）：从分生孢子柄（conidiophore）的特殊菌丝上分生出芽的孢子。分生孢子柄的顶端无孢子囊（sporangium），只有膨大的柄囊（vesicle），分生孢子露在外，少数真菌的分生孢子是直接连在柄囊上，如分枝孢子菌属；大部分是靠类似担子柄的柄状物连接在柄囊上，如青霉菌属。分生孢子柄的形态、分生孢子的特征以及色素的产生与否，在鉴定或分类真菌菌种时非常重要。另外，当同一菌落产生大小两种形态的分生孢子时，体积较小，常呈圆球形或梨形，单独或链状存在的称为小分生孢子（microconidium）；由数个细胞组成，体积较大，常为纺锤状或棒状的称为大分生孢子（macroconidium）。分生孢子通常可侧生、悬挂或集。⑤孢子囊孢子（sporangiospore）某些藻菌纲的真菌如酒曲菌属（Rhizopu）或白霉菌（Mucor）其无性孢子被包覆在菌丝顶端的一个囊状结构中这种没有露于外的孢子即为内生性孢子。自菌丝侧端或顶部分生长出的特殊结构名为孢子囊柄（sporangiophore）柄端若发生横隔且膨大时则成为孢子囊。孢子囊内具有多个细胞核每个核可分别发育成有膜的无性孢子此种孢子即为孢子囊孢子。磾磾、真菌的培大多数致病性真，仍以其体外培养或寄生的宿主体内的组织形态（tissueform）为主。这些真菌的形态常因所处的环境条件不同而有差异，例如某些真菌寄生于３７℃的组织内时呈单细胞形态，但在体外２５℃培养时则呈丝状，这种形态称为双相性（dimorphism）。多数真菌为需氧性，营养需求不高。体外培养时温度可低于体温，最适宜的生长温度为２２～２８℃，但在培养过程中必须。真菌生长最适宜的pH为４～６之间。真菌适应培养环境的能力要强于细，但是生长较为缓慢目前分离真菌最常用的培养基是沙保培养基（Sabouraud摧sdextrosemedium）和脑心浸汁培养基（brainheartinfusionagar），一般将这两种培养基的pH＜７，有利于多数真菌的生，必要时添加抗生素来抑制细菌的繁殖。一般真菌的菌落形态可分为以下３类１畅酵母型菌落（yeasttypecolony）大多数的单细胞真（如酵母菌）在培养基上，可能会长出类似细菌的光滑型菌落，柔软，大小～mm，２１６。２畅类酵母型菌落（yeasiktypecolony）念珠菌属真菌在培养基表面形成类似酵母菌的菌，但在深部则因假菌丝有分枝而类似丝状菌落，故名为类酵母型菌落。３畅丝状菌落（filamentouscolony）一般多细胞真菌在培养基上可形成、颜色与大小的丝状菌落，这与其错综复杂、216真菌的酵母型菌落与丝状菌各具式样的菌丝及孢子有关。利用低倍显微镜有时可直接观察到菌丝、孢子柄、孢子囊或各式孢子。各菌种丝状菌落的差异很大，大小由几毫米到几厘米，颜色从灰白色到七彩均有，外观与质地更是五花八门，、、、、棉絮及膜蜡等，２１６。真菌对干燥、日光、紫外线及一般剂抵抗力强，对常用于抗细菌治疗的抗生素不敏感。真菌不耐热，６０℃１h菌丝、孢子均被杀死，但对２％苯酚、０畅１％氯化、２畅５％碘酊或１０％敏感，制霉菌素、两性霉素B、咪康唑、酮康唑、氟康唑和伊曲康唑等对某些真菌有抑制作用。第二节真菌的致病类 不同种类的真菌可以不同形式致病，主要有以下５种类型。磾磾致病性真菌致病性真菌主要是外源性真菌，可引起皮肤、皮下和全身性真菌。皮肤癣菌有嗜角质性在皮肤繁殖后，通过机械刺激和代谢产物的作用引起局部炎症和病变。组织胞质菌等致病真菌侵袭机体，吞噬细胞吞噬后，不被杀死而能在细胞内繁殖，引起组织慢性肉芽肿、炎症和坏死。磾磾机会致病性真菌机会致病性真菌主要是内源性真菌。白假丝酵母菌、隐球菌、曲霉菌和毛霉菌等真菌，是正常菌群成员，致病力弱，只有在机体免疫力降低或菌群失况下引起。如肿瘤、及免疫缺陷，长期使用广谱抗生素、皮质激素、免疫抑制剂和放射治疗等过程中，易伴发这类真菌，增添了治疗上的。磾磾、真菌超敏反应性疾临床超敏反应性疾病中部分是由真菌引起的。这些真菌可以是致病性真菌，的是非致病性真菌，如交链孢霉、真菌、曲霉菌和青霉菌等可污染环境，引起荨麻疹、接触性皮炎、鼻炎以及哮喘等超敏反应。真菌有些真菌在粮食或饲料上生长繁殖，人、畜食后可导致急性或慢性，称为真菌症（mycotoxcsis）。引起的可以是真菌本身，但主要是真菌生长后产生的真菌毒素。至今已发现２００多种真菌毒素，根据其作用的靶可分为肝、肾、心、神经毒、造血毒、过敏性皮炎毒及其他等７种。由于真菌主要在粮食中产生毒素，受气候、温度等多种环境条件影响，所以真菌的发病有地区性与季节性，但。磾磾、真菌毒素与肿随着对真菌代谢产物研究的深入不断发现有些真菌毒素与肿瘤的发生有关其中研究最多的是黄曲霉毒素（aflatoxin）。目前研究已经表明黄曲霉毒素B１的作用最强如果饲料中含０畅０１５×１０－３mol／L黄曲霉毒素１喂养大鼠后即可诱发产生肝癌。此外赭曲霉菌（Aochraceu）产生的黄褐毒素也可诱发肝脏肿瘤，镰刀菌产生的T２毒素可使试验大鼠产生胃癌胰垂体和脑肿瘤青霉菌产生的灰黄霉素可诱发试验小鼠的肝脏和甲状腺瘤展青霉素可引起肉瘤等。第第三节真 的免疫在抗真菌的免疫中，天然免疫在真菌病的发生上起重要作用，而获得性免疫与真菌病的恢复密切相关。在天然免疫方面，皮肤黏膜屏障发挥着重要作用。如儿童易患头癣是因为其皮肤的皮脂腺发育不完善，具有杀真菌作用的不饱和脂肪酸分泌量不足，影响其抗真菌作用。成人易患手足癣，是因为成人手足的汗较多，有利真菌生长所致。其次中还发现了一些天然具有抗真菌作用的物质。如促吞噬肽（tuft‐sin）可结合到中性粒细胞膜上，提高其吞噬和杀灭真菌的活性，并具有趋化作。血浆中还有一种由淋巴细胞合成的转铁蛋白，可扩散至皮肤角质层，具有抑制真菌和细菌的作用。此外，由于长期应用广谱抗生素后导致菌群失调，或因患肿瘤、服用免疫抑制剂或HIV等多种原因导致机体免疫力低下均可引起机会致病性真菌，这也说明天然免疫在抗真菌免疫过程中也发挥重要作用。真菌机体后也可诱发产生特异的细胞免疫和体液免疫但以细胞免疫为主。真菌常引起迟发型超敏反应临真菌所致的癣菌疹可能与此有关这也是真菌者皮肤试验阳性的原因所在。真菌感染诱生的特异性抗体可以提高吞噬细胞对真菌的吞噬率并真菌与宿主细胞或组织的黏附从而降低其致病作用。第四节真菌的防治原 目前尚无针对真菌的特异性预防方法。皮肤癣的预防主要是注意皮肤卫生，避免直接或间接与病人接触。预防足癣要保持鞋袜干燥，透气性好，防止真菌孳生，或以棉球置鞋内杀菌后再穿。治疗主要是局部使用抗真菌药物。癣症严重的也可考虑口服灰黄霉素、酮康唑等药物，但要注意药物的副作用。引起深部的真菌，绝大多数是白假丝酵母菌等条件致病菌。预防着重在提高机体的免疫力与严格掌握免疫抑制剂、皮质激素以及广谱抗生素等药物的应用、剂量和疗程等问题。对深部真菌目前还缺乏高效、安全的较理想的抗真菌药物。两性霉素B