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文档简介

第九章植物的抗逆性总述:在植物生长发育过程中,常常遇到不良的环境条件,这些不良条件称为逆境。逆境有天然形成的,有的由物理条件决定的,也有的是天然和人为因素共同作用的结果。第一节植物的抗旱性和抗涝性一、干旱对植物的影响(一)干旱的类型干旱土壤干旱大气干旱久旱无雨,土壤缺乏有效水(永久性萎蔫概念,不能恢复,时间长植株会死亡)大气干旱,大气RH<20%,蒸腾>>吸水,时间长了也会导致土壤干旱。(可恢复)症状生长矮小,基部常发红,细胞小,叶面积小,叶发黄脱落。幼叶和生殖器官枯死。(二)干旱对植物的危害。1、干旱使植物细胞大量失水,原生质胶体的分散程度降低,原生质膜透性增加,细胞内有机物和无机盐大量外渗,使细胞失去活力。2、干旱使许多大分子物质分解,如蛋白质和淀粉大量分解,使正常代谢受到干扰。3、水分重新分配干旱后最下部叶片首先发黄脱落(水势较低的成熟叶向这些衰老叶夺水)。其次枯萎,脱落的是胚胎组织(花,幼果)及幼嫩组织(幼叶,生长点等)。二、湿害和涝害(一)湿害一般旱田作物在土壤水分饱和的情况下,就会发生湿害。机理:土壤缺氧使根部呼吸困难,根系吸水吸肥过程发生障碍,根系长时期处于无氧呼吸的状态。结果,不仅消耗有机物质多,还会出现酒精中毒现象。同时,土壤中嫌气性细菌活动会产生硫化氢等物质,毒害根部。(二)涝害如果地面积水,淹没了作物的全部或一部分,称为涝害。机理同湿害。但伤害严重程度要比湿害重。三、植物的抗旱性和抗涝性(一)植物的抗旱性概念:植物对干旱的适应和忍耐能力---抗旱性。1)形态:凡是促进吸水,减少蒸腾,体内水分运转流畅的结构都有利于抗旱。a.根系发达,更高的根冠比--"开源"b.叶变态,叶片卷曲,叶片上有茸毛、角质层增厚,气孔下陷,较少植物蒸腾失水-“节流”。c.叶片变厚,茎肉质化,可以贮存较多的水分。d.干旱条件下细胞中会积累较多的可溶性物质,如糖类等,以利于细胞吸水,维持膨压,使植物在干旱条件下维持正常代谢。抗旱性植物特点:①形态结构方面,根系发达,根在土壤中伸展得较深,根冠比大,叶表皮的细胞壁厚或有茸毛或角质化;叶小,气孔下陷且数目较多,维管束发达。②细胞生理方面,抗旱性强的作物其蒸腾系数小,细胞内原生质的黏性和弹性较大。根细胞液的质量分数较大,水势小,容易从土壤中吸取水分。提高抗旱性的途径1)选择耐旱品种2)抗旱锻炼:“蹲苗”、“搁苗”“饿苗”及“双芽苗”。蹲苗:栽种玉米、棉花等,在苗期适当控制水分,可以促下控上,适应干旱。搁苗:蔬菜移栽前将苗适当萎蔫一段时间再栽饿苗:将剪下的甘薯藤苗放在阴凉处1-3天,然后扦插。双芽法:将播前的种子,用一定量的水分分3次拌入种子,使种子吸水后让其风干,然后加水,如此干湿交替后再播种。3)合理施肥:多施P、K肥。4)应用化学物质a:浸种0.25%CaCl2浸种,喷雾0.05%ZnSO4b:喷施抗蒸腾剂。Section2温度胁迫植物的温度胁迫有低温和高温胁迫。低温对植物的危害可分为两种,冻害和冷害。2.1低温胁迫2.2高温胁迫2.1.1冷害Chillinginjure冷害是指冰点以上(>0℃)低温对喜温植物的危害。玉米,水稻--10℃。水稻开花期,籼稻23℃,粳稻20℃。香蕉树--13℃。橡胶树--5℃时。2.1.1.1.膜脂相变即在低温的作用下,膜由液晶态(liquid-crystallinestate)变为凝胶态(solid-gelstate)。生产常把电导率作为品种抗寒性指标。2.1.1.2.代谢失调1)根系吸收功能下降、水分平衡失调。

蒸腾大于吸水,使叶片(尤其是叶尖)失水发白,叶尖有点象缺钾症状。严重时全株叶片卷曲--青枯死苗(水稻)。2)光合速率下降

光合<呼吸→植物因而发生饥饿--黄枯死苗。

Rubisco冷失活,PSP解偶联,自由基迸发。3)有氧呼吸下降、无氧呼吸上升。

电子传递和OSP功能降低和消失Cytaa3与氧亲和力下降,氧化磷酸化解偶联。产生乙醛,乙醇等有害物质。4)有机物降解。

秧苗遇冷害后蛋白酶↑,蛋白↓,RNA、ATP等都下降。2.1.2冻害Frost(freezing)injure

冻害是指冰点以下(0℃以下)低温对植物的危害。有时冻害与霜害伴随发生,故冻害有时也叫霜冻。2.1.2.1冻害机制1,结冰:(胞内and胞间)1)Intercellularfreezing――细胞间隙结冰

2)IntracellularFreezing(胞内结冰)常常是突然降温(寒潮),导致细胞内外都结冰,结果冰块对原生质、生物膜和细胞器的直接机械损伤,破坏细胞内各细胞器按室分工,造成代谢紊乱。胞内结冰比胞间结冰对细胞的伤害更严重。2,蛋白质受伤:硫氢基假说(二硫键假说)

假说得到了许多实验的支持:(1)植物组织受冻害后蛋白质-S-S一增加,而可溶性蛋白中-SH减少。(2)抗冻性强的植物组织中-S-S-形成少,蛋白质中-SH也少。(3)

组织中非蛋白质-SH多如蛋胱甘肽含量高的形成-S-S少。(4)人为地加入-SH化合物如巯基乙醇可提高组织抗冻性,而加入-SH氧化剂(氯高汞苯甲酸)抗性。3,生物膜受伤电导↑,膜透性↑,细胞内含物外渗。大量研究表明膜是对冻害最敏感的部位,在低温下除质膜受害外很多细胞质膜受损,如叶绿体膜受损,光化学活力↓,线粒膜受损ATP合成能力大大降低,CF1及PC从膜上游离出来。膜脂相变和膜蛋白质变性甚至脱离膜。2.1.3植物对低温的适应1)含水量、代谢、生长均下降

总含水量逐渐↓,蔗糖等保护性物质的积累,使束缚水含量上升↑,自由水含量降低,自由水/束缚水比值↓。2)保护物质积累包括NADPH--打开-S-S-,ATP提供合成反应能量,糖的↑--增加束缚水含量,提高细胞液浓度。3)膜脂不饱和脂肪酸含量提高膜脂不饱和脂肪酸↑,增加了膜流动性,降低了相变温度,不易发生膜脂相变而受害。膜中磷脂含量↑。4)ABA↑,GA↓,冬眠dormancyappears。5)抗冻之蛋白积累

抗冻植物中发现Ice-Box--结冰诱导的基因表达2.1.4提高植物抗寒性的途径。1)耐低温之品种2)低温锻炼不饱和脂肪酸含量↑,相变温度↓,含水量↓,NADPH,ATP↑。3)化学物质调节ABA和生长延缓剂(CCC,PP330,Amo-1618)。4)Others

适期播种,合理施肥-有机肥,磷钾肥。冬季地膜复盖,大棚育苗栽培等。2.2高温胁迫喜冷植物,部分藻类,细菌和真菌,15-20℃就受热害。中生植物,35℃以上包括绝大部分植物和主要农作物。喜温植物,有的藻类,细菌达65-100℃,很多沙漠植物>50℃。Heatinjure:指35℃以上的高温对中生植物的危害。2.2.1高温对植物的伤害及抗热性2.2.1.1.间接1)饥饿

植物光合最高温度比热害的温度要低3-12℃,而呼吸作用的最高温度比光合要高,所以在热害时呼吸超过光合。2)中毒

乙醇,乙醛――诱发无氧呼吸。NH3、胺――线粒体膜受损P/O下降,蛋白质合成受阻分解加速。自由基-尤其是超氧物自由基。3)

生物素,核苷酸等生物大分子被破坏。4)核酸与蛋白降解高温下蛋白酶,核酸酶↑。水解加剧,超氧物自由基对它们的直接破坏及ATP等能量缺乏,核糖体水解,使蛋白质分解加快,合成下降。最后膜系统破坏,导致溶酶体破裂,细胞自溶。2.2.1.2.直接伤害1)蛋白质变性

高温使分子内能提高,原维持蛋白质4级、3级甚至2级结构的氢键,疏水键断裂,蛋白质失去空间结构,有的还会引起新-S-S-桥,从面使蛋白质变性凝固。变性程度与含水量成正比。

干种子抗高温能力强(70-80℃)。2)膜流动性增大在高温下膜脂从液晶态变为液化态,产生子油滴,脂和蛋白质分离。饱和脂肪酸含量高液化温度高,相变温度也高。2.2.2植物的抗热性1)蛋白质在高温下保持高度稳定高温下光合能力强,蛋白质中-S-S-多,蛋白质不易变性和水解。2)含水量降低干种子,休眠芽,束缚水含量高,自由水含量低。3)饱和脂肪酸含量高。4)有机酸含量

CAM--非常耐热原因,含有大量有机酸。

可以减轻或防止NH3中毒。5)形成热激蛋白高温诱导下新合成的一类蛋白质叫热激蛋白(heatshockprotein,简称HSPs或hsps),其功能是对植物的蛋白、核酸甚至生物膜起保护作用,避免受热变性并对受损的组分进行修复。30多种热激蛋白,分子量在15-27KD,其中一部分起着分子伴侣的作用。植物的抗热性也可通过锻炼提高。通常的方法是在28-38℃下放置几周。据研究这样可形成一些耐热性强的-S-S-,热激蛋白和有机酸增加。Section3盐胁迫沿海海涂地含盐量1%以上,0.2~0.25%。我国盐碱土面积可占1/5-1/3左右。3.1盐害的机理1.生理干旱。根系吸不到水。2.单盐毒害。Na+和Cl-,SO4-。3.破坏正常代谢:影响Ch1和光合酶(如Rubisco合成)。盐害棉株,Ch1可提取部分↑。蛋白质合成↓,分解↑。导致Pro↑,胺类↑(中毒)。3.2耐盐机制泌盐:主动地排汇到茎叶表面,而后冲刷,脱落。如柽柳,匙叶草。盐腺。稀盐:通过大量吸水与加快生长速率,以降低细胞内盐浓度。如大麦和肉质植物。拒盐:拒绝过多盐分离子进入,通过膜选择透性来防止。耐盐:耐盐则是通过生理或代谢反应的。最常见的方法是渗透调节等适应盐分造成的。形成抗盐析清蛋白。3.3提高耐盐性途径1.选育品种--长期目标。2.逐步加盐锻炼。Section4植物的病原体胁迫自学Section5环境污染对植物的危害自学Section4不同环境胁迫的共同生理反应一、生物膜系统受损伤……二、代谢失调……三、逆境蛋白的合成……四、渗透调节作用……五、植物激素的变化……(请自学,注意为什么?)何谓逆境,何谓植物的抗逆性?干旱有哪些类型?受旱时植物在形态上和生理上有什么变化,最先受到

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