第1章-植物的水分代谢

复习第一章植物水分代谢研究植物水分代谢的规律，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。植物根部从土壤中不断地吸收水分,水分运输到植物体以满足正常生命活动的需要,水分又丢失大量到环境中,以上被成为植物水分生理。水分的吸收水分的运输水分的排出第一节植物对水分的需要第二节植物细胞对水分的吸收第三节植物根系对水分的吸收第四节蒸腾作用第五节植物体内水分的运输第六节合理灌溉的生理基础第一节植物对水分的需要一.植物的含水量二.植物体内水分存在的状态三.水分在植物生命活动中的作用第一节植物对水分的需要一.植物的含水量水生植物地衣﹑藓类草本植物木本植物红睡莲(水生植物)90%6%70~85%稍低于草本

地衣返回同一植株中，不同器官、组织含水量不同根尖、嫩梢、幼苗和绿叶60％～90％树干40～50％休眠芽40％风干种子10％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。

同一种植物生长在不同环境中荫蔽、潮湿>向阳、干燥

二.植物体内水分存在的状态束缚水(boundwater)自由水(freewater)靠近胶粒而被胶粒吸附束缚距离胶粒较远不易自由流动的水分可以自由流动的水分不参与代谢作用参与各种代谢作用束缚水占总水量的百分比越大自由水占总水量的百分比越大植物抗性越大植物代谢越旺盛返回三.水分在植物生命活动中的作用1．水分是细胞质的主要成分细胞质呈溶胶状态,保证旺盛的代谢作用正常进行如根尖、茎尖含量减少,细胞质成凝胶状态,生命活动大大减弱如休眠种子2．水分是代谢作用过程的反应物质

光合作用呼吸作用有机物质合成和分解过程都有水分参与返回3．水分是植物对物质吸收和运输的溶剂植物只能吸收溶解在水中的无机物和有机物质各种物质在植物体内的运输,溶解在水中才能进行4．水分能保持植物的固有姿态细胞含大量水分,维持细胞的膨胀,使植物枝叶挺立,充分接受光照和交换气体;花朵张开,有利于传粉第二节植物细胞对水分的吸收一、扩散二、集流三、渗透作用一切生命活动都是在细胞内进行的,吸水也是。植物细胞吸水主要有3种方式:扩散,集流和渗透作用渗透作用是扩散和集流的组合,主要的吸水方式一、扩散(diffusion)1.自发过程2.不需能量3.分子随热运动所造成的物质从浓度高到浓度低的,顺着浓度梯度4.适合于水分短距离迁徙(水分子可以通过膜脂双分子层进入细胞内)二、集流(massflow)1.液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动如水在水管中的流动2.水分在木质部中远距离运输,水分从土壤溶液流入植物体3.水分集流与溶质浓度梯度无关4.植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白形成的水通道实施的三、渗透作用(osmosis)1.依水势梯度(浓度梯度和压力梯度之和)移动2.渗透是指溶剂分子通过半透膜而移动的现象3.水分移动需要能量作功(一)自由能和水势自由能(freeenergy)在温度恒定的条件下可用于作功的能量;1mol物质的自由能就是物质的化学势(chemicalpotential)化学势(chemicalpotential)可衡量物质反应或作功所用的能量同理,衡量水分反应或作功能量的高低,可用水势表示水势(waterpotential)就是每偏摩尔体积水的化学势1.水溶液的化学势与纯水的化学势之差(Δμw),除以水的偏摩尔体积(vw)所得的商,称为水势(二)渗透作用水分从水势高的系统通过半透膜(semipermeablemembrane)向水势低的系统移动的现象,称为渗透作用(三)植物细胞可以构成一个渗透系统①质膜和液泡膜接近于半透膜,原生质体(包括质膜、细胞质和液泡膜)当作一个半透膜看待②液泡里的细胞液具有一定的水势,细胞液与环境溶液之间,便会发生渗透作用③质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)证明植物细胞是一个渗透系统

多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度(waterpotentialgradient)

通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。第三节植物根系对水分的吸收根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤中吸收大量水分，满足植物体的需要。根尖包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强植物迁移时，应注意保护根，连土移植。一、根系吸水的途径质外体途径（apoplastpathway）质外体途径是指水分通过细胞壁，细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种方式速度快。细胞途径（cellpathway），包括跨膜途径和共质体途径。

跨膜途径（transmembranepathway）跨膜途径是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜，此途径只跨过膜而不经过细胞质。

共质体途径（symplastpathway）共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动速度较慢。二、根系吸水的动力

根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力植物初生时，根压的作用重要。成熟的植物，蒸腾拉力较为重要。由植物根系生理活动而引起的吸水过程称为主动吸水（activeabsorptionofwater）植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水（passiveabsorptionofwater）(一)、根压(rootpressure)：

植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压（rootpressure）。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。从植物茎的基部把茎切断，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流(bleeding)。流出的汁液是伤流液(bleedingsap)。伤流是由根压所引起的。不同植物的伤流程度也不同，葫芦科植物伤流液较多，稻、麦等的较少。同一植物在不同季节中根系生理活动强弱、根系有效吸收面积大小等都直接影响伤流液的多少。伤流液除了含有大量水分外，还含有各种无机盐、有机物和植物激素。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。吐水也是由根压所引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。在自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时(如早晨、傍晚)，往往可以看到吐水现象。在生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标，它可以说明水稻秧苗回青等生长状况没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水(guttation)。(二)蒸腾拉力

叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力(transpirationalpull)所引起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因植株蒸腾速率而异。通常蒸腾植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的。只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低的植株，根压才成为主要吸水动力。为什么根系很发达对植物生长有利？在一般情况下，土壤溶液的水势很高，很容易被植物吸收，并输送到数米、甚至数百米高的枝叶中。在光照下，蒸腾着的枝叶可通过死亡的根吸水，甚至一个无根的带叶枝条也照常能吸水。可见根在被动吸水过程中，只为水分进入植物体提供通道。当然发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植物对水分的吸收。三、影响根系吸水的土壤条件（一）土壤中的可用水分（二）土壤通气状况（三）土壤温度（四）土壤溶液浓度（一）土壤中可用水分土壤的水分对植物来说并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有机胶体和无机胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分）。植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用土壤中可用水分（availablewater）。土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。土壤水分状况与植物吸水有密切关系。缺水时，植物细胞吸水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫（wilting）。（二）土壤通气状况

土壤通气不良，造成土壤缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较

多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也是因为土壤空气不足，影响吸水。通气性良好的石灰性土壤（三）土壤温度1.温度过低2.温度过高3.植物本身的需要1.土壤温度与根系吸水关系很大。低温会使根系吸水降低，其原因：一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低，同时由于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大；二是低温导致根呼吸速率降低，影响根压产生，主动吸水减弱；三是低温导致根系生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。2.土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高，会提高根的木栓化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。3.土温对根系吸水的影响，还与植物原产地和生长发育的状况有关。一般喜温植物和生长旺盛的植物根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，例如在夏天烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利。（四）土壤溶液浓度土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量，以免根系吸水困难，产生“烧苗”现象。烧苗现象第四节植物的蒸腾作用植物通过地上部分的组织（主要是叶）以水蒸气状态散失水分的过程称为蒸腾作用（transpiration）本质上是蒸发作用植物适应陆地生存的必然结果

（一）蒸腾作用的生理意义和部位（二）气孔蒸腾（三）影响蒸腾作用的外、内因子（一）蒸腾作用的生理意义和部位意义：

1.植物吸收和运输水分的主要动力。

2.蒸腾作用为矿质盐类和其他物质在植物体内运输的动力。

3.降低植物体和叶面温度，使植物免受灼伤。幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾叶片蒸腾：气孔蒸腾——蒸腾作用的主要方式。（二）气孔蒸腾气孔蒸腾—水分通过叶表面的气孔向外蒸腾。气孔是蒸腾作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口,

植物体与外界环境发生气体交换的“大门”。气孔在下表皮更多一些。占叶表面的0.5%~1.5%。实验表明，气孔蒸腾要比等面积的自由水面的蒸发量快50倍之多。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间的部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列气孔运动（三）影响蒸腾作用的外、内因子（一）外界条件1.光2.空气相对湿度3.温度4.风（二）内部因素1.气孔频度（stomatalfrequency）2.气孔大小3.气孔位置下表面多，保水4.叶片内部面积大小（三）减慢蒸腾速率的途径维持水分平衡（waterbalance）促使根系生长健壮，增强吸水能力减少蒸腾

尽量保持幼根，适当去掉一部分枝叶，减少蒸腾面积，并且选择适合的时间进行蒸腾指标：

1.蒸腾速率（transpirationrate）：以g/(m-2·h)表示植物在一定时间内，单位叶面积上散失水分的量

2.蒸腾效率（transpirationratio）：蒸腾失水1kg时所形成的干物质的克数。

3.蒸腾系数（transpirationcoefficient）：形成1g干物质所消耗的水分,是蒸腾比率的倒数。第五节植物体内水分的运输一、水分运输的途径途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气二、水分运输的速度共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cm·h-1；导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。三、水分沿导管或管胞上升的动力狄克逊(H.H.Dixon)的内聚力学说(cohesiontheory)

来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。第六节合理灌溉的生理基础合理灌溉，以及提高农业产量用最少的水取得最好的效果一、作物的需水规律1.给植物水浇多了有什麽结果？2.不浇水植物会怎麽样？同一作物不同生育期对水分的需要量不同

例如早稻在苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；进入分蘖期后，蒸腾面积扩大，气温也逐渐升高，水分消耗量明显增大；到孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；进入成熟期后，叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：①种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；④乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。苗期抽穗扬花期的水稻灌浆期水分临界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。一般而言，植物的水分临界期多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。小麦一生中有两个水分临界期，第一个水分临界期是孕穗期，这期间小穗分化，代谢旺盛，性器官的细胞质粘性与弹性均下降，细胞液浓度很低，抗旱能力最弱，如缺水，则小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二个水分临界期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各部输送到籽粒，如果缺水，一方面影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造；另一方面使有机物质液流运输变慢，造成灌浆困难，空瘪粒增多，产量下降。二、合理灌溉指标及灌溉方法（一）土壤指标

一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(0～90cm)，其土壤含水量为田间持水量的60％～80％，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。土壤含水量对灌溉有一定的参考价值，但是由于灌溉的对象是作物，而不是土壤，所以最好应以作物本身的情况作